鄭艷玲，馬煥成，* ，Scheller Robert，高 柱，鄭 元

(1．西南林業(yè)大學(xué)國(guó)家林業(yè)局西南地區(qū)生物多樣性保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650204;2．Department of Environmental Science and Management，Portland State University，Portland，Oregon，97207，USA)

木棉(Bombax malabaricum DC．;B．ceiba L．;Gossampinus malabarica Merr．)是木棉科(Bombacaceae)木棉屬(Bombax Linn．)的一種落葉大喬木。該種分布于我國(guó)的江西、廣東、廣西、福建、臺(tái)灣、四川、貴州、云南等多省;同時(shí)印度、斯里蘭卡、印度尼西亞、菲律賓、澳大利亞均有分布。木棉全身是寶，其花、根、皮、木材和種子等都可以被利用，具有很高的經(jīng)濟(jì)、藥用和觀賞價(jià)值［1］。

干熱河谷是我國(guó)西南地區(qū)的特殊生態(tài)系統(tǒng)類型，氣候表現(xiàn)為熱量充足，水分缺乏，干濕分明，氣溫全年較高，太陽(yáng)輻射較強(qiáng)等特點(diǎn)［2］。由于生境條件的限制，干熱河谷地區(qū)植被覆蓋率低，水土流失嚴(yán)重，再加上人為的干擾破壞，干熱河谷的生態(tài)環(huán)境不斷惡化，因此，這一地區(qū)的生態(tài)環(huán)境恢復(fù)和建設(shè)勢(shì)在必行［2］。在以干、熱為顯著特點(diǎn)的干熱河谷，木棉是當(dāng)?shù)厝郝涞膬?yōu)勢(shì)種或常見種［3-4］，反映其對(duì)當(dāng)?shù)貧夂蚓哂泻芎玫倪m應(yīng)性。但是，河谷內(nèi)，木棉成年樹木生長(zhǎng)良好，有大量結(jié)實(shí)，而其周圍卻很少有種苗出現(xiàn)。特殊生境的植物能較好地適應(yīng)當(dāng)?shù)厣硹l件，其種子萌發(fā)行為在種群持續(xù)、種群動(dòng)態(tài)和群落結(jié)構(gòu)中起著關(guān)鍵作用［5］，我們推測(cè)，一些環(huán)境因素影響木棉種子萌發(fā)。

對(duì)木棉的研究，國(guó)內(nèi)外集中于木棉的傳粉生物學(xué)、遺傳多樣性、組織培養(yǎng)、化學(xué)成分分析、纖維理化性質(zhì)等方面［6-10］。但是木棉種子萌發(fā)方面的研究尚未見報(bào)道。因此，木棉種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的一些關(guān)鍵問(wèn)題有待解決:種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的最適溫度是多少?它們對(duì)光照、熱激和干旱的敏感性如何?此外，大量研究表明，水楊酸(SA)可以誘導(dǎo)植物對(duì)多種脅迫產(chǎn)生一定抗性［11］，那么SA處理對(duì)木棉種子萌發(fā)的抗旱性及抗熱性又有何影響?本文通過(guò)對(duì)以上問(wèn)題的研究，為實(shí)現(xiàn)木棉野外種群的建立和室內(nèi)幼苗的高效生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)，為應(yīng)用該物種于干熱河谷地區(qū)的生態(tài)恢復(fù)提供基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1．1 材料采集

木棉果實(shí)于2011年5月采集于云南省保山市隆陽(yáng)區(qū)，將果實(shí)帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干，而后去除果皮和棉絮收集種子。

1．2 種子千粒重及含水量測(cè)定

隨機(jī)抽取50粒種子稱重，計(jì)算千粒重，設(shè)10個(gè)重復(fù);種子含水量的測(cè)定采用烘干法，隨機(jī)取25粒種子，在105℃烘箱中烘10 h后稱重，計(jì)算種子水分含量，設(shè)5個(gè)重復(fù)。

1．3 種子吸脹實(shí)驗(yàn)

隨機(jī)抽取25粒種子，稱其干重，浸泡于25℃恒溫水中，在前12 h內(nèi)每隔2 h取出1次，用濾紙吸干表面水分后稱重，而后每隔12 h取出1次，計(jì)算各自的吸水率，吸水率=(種子總重量-干種子重量)/干種子重量，設(shè)3個(gè)重復(fù)。

1．4 種子生活力測(cè)定

按照ISTA種子檢驗(yàn)規(guī)程［12］，采用四唑(TTC，1．0%)染色法測(cè)定木棉種子活力。將50粒種子置于35℃溫水中浸泡2 d后去皮，然后在35℃條件下用四唑溶液染色12 h，染完色后根據(jù)種胚的著色程度和部位，按照國(guó)際種子檢驗(yàn)規(guī)程上的標(biāo)準(zhǔn)鑒定種子的生活力。實(shí)驗(yàn)共設(shè)置4個(gè)重復(fù)。

1．5 環(huán)境因子對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

每個(gè)處理各選50粒種子均勻置于鋪有兩層濾紙、直徑為10 cm的培養(yǎng)皿中于人工智能培養(yǎng)箱中進(jìn)行萌發(fā)實(shí)驗(yàn)，每天補(bǔ)充一定量蒸餾水，以保持濾紙濕潤(rùn)。培養(yǎng)條件為光照時(shí)間12 h/d，光照強(qiáng)度2000 lx，除了檢測(cè)溫度和光照對(duì)種子萌發(fā)的影響外，其余實(shí)驗(yàn)都在35℃下進(jìn)行。不同環(huán)境因子的每個(gè)處理水平均設(shè)4個(gè)重復(fù)。

種子萌發(fā)以胚根突破種皮2 mm為標(biāo)準(zhǔn)，逐日統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù)，并于實(shí)驗(yàn)的第10天稱量幼苗鮮重，計(jì)算萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)。其中萌發(fā)指數(shù)GI=∑(Gt/Dt)(Gt為第t日的萌發(fā)數(shù)，Dt為相應(yīng)的萌發(fā)日數(shù));活力指數(shù)VI=GI×S(S為萌發(fā)第10日的幼苗鮮重)。

1．5．1 溫度

培養(yǎng)溫度分別恒定在10、15、20、25、30、35、40 和45 ℃8 個(gè)水平。

1．5．2 光照

25℃和35℃恒溫條件下，在持續(xù)黑暗(在培養(yǎng)皿外包裹兩層錫箔紙)和正常光照(12 h/d，2000 lx)下將種子進(jìn)行萌發(fā)。

1．5．3 干旱處理

聚乙二醇(PEG)是一種高分子滲透劑，被廣泛用來(lái)模擬干旱試驗(yàn)。采用PEG(6000)進(jìn)行干旱脅迫處理，并檢測(cè)水楊酸(SA)處理對(duì)抗旱性的影響。

種子在 PEG 中萌發(fā):PEG(6000)水分脅迫溶液，質(zhì)量濃度分別設(shè) 0(蒸餾水)、0．05、0．10、0．15、0．20 g/mL 5 個(gè)水平，與之相對(duì)應(yīng)的溶液水勢(shì)梯度大約為 0、-0．10、-0．20、-0．40、-0．6［13］。

SA處理后再干旱脅迫:室溫下分別將種子在0、1、10、100 mg/L的SA溶液中浸泡24 h，然后在0．10 g/mL PEG中進(jìn)行萌發(fā)。

1．5．4 熱激處理

熱激:種子在室溫吸脹24 h后，分別于35、42、47和51℃熱激2 h。

SA處理后再熱激:室溫下分別將種子在0、1、10、100 mg/L的SA溶液中浸泡24 h，然后在47℃熱激2 h。

1．6 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析在Microsoft Excel 2003中進(jìn)行，萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)在不同處理間的差異性分析采用單因子方差分析(One-Way ANOVA)。

2 結(jié)果與分析

2．1 種子千粒重、含水量和種子吸脹

實(shí)驗(yàn)表明，木棉種子的千粒重約為39．08 g，自然風(fēng)干的種子含水量為10．62%。由圖1可以看出，種子在25℃溫水中浸泡24 h后含水量達(dá)到47．57%，而且觀察發(fā)現(xiàn)，48 h后胚根就陸續(xù)突破種皮。可見，木棉種皮透水性良好，不影響種子對(duì)水分的有效吸收。

圖1 木棉種子的吸水Fig．1 Water absorbing capacity of Bombax malabaricum seeds

2．2 種子生活力

四唑染色結(jié)果顯示，木棉有生活力的種子占64．0%，糜爛粒占14．0%，其余22．0%未染色部分都是飽滿種子，但失活原因還有待研究。

2．3 環(huán)境因子對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

2．3．1 溫度對(duì)木棉種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

表1為不同溫度下木棉種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)情況。在15—35℃之間，隨著溫度升高，種子萌發(fā)速度加快(圖2)，萌發(fā)率依次提高，萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)也依次顯著增加(表1)。截止到萌發(fā)第10天，15℃和35℃時(shí)的萌發(fā)率分別達(dá)到7．00%和61．50%。40℃條件下少數(shù)種子雖然從第2天開始萌發(fā)，但在第4天時(shí)根尖開始變褐、變軟，萌發(fā)的全部種子逐漸失活。在10℃和45℃條件下，沒(méi)有種子萌發(fā)。觀察發(fā)現(xiàn)，在萌發(fā)期間隨著萌發(fā)溫度升高，水分越多越不利，如35℃條件下，水分過(guò)多時(shí)已經(jīng)萌發(fā)的種子會(huì)從根尖慢慢死亡，本實(shí)驗(yàn)中以保持濾紙濕潤(rùn)為宜。由此可見，高溫會(huì)影響種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，而且高溫高濕的影響作用更大。

表1 溫度對(duì)木棉種子萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)的影響Table 1 Effect of temperature on germination percentage，germination index and vigor index of Bombax malabaricum

結(jié)果表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，同一行內(nèi)字母不同代表在0．05水平上差異顯著;

2．3．2 光照對(duì)木棉種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

表2顯示，25℃萌發(fā)時(shí)，光照對(duì)萌發(fā)率和活力指數(shù)無(wú)顯著影響;35℃時(shí)，光照對(duì)萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)都無(wú)顯著影響。經(jīng)觀察，兩種溫度下完全黑暗時(shí)產(chǎn)生的幼苗均為黃化苗。

2．3．3 干旱脅迫對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

(1)PEG脅迫對(duì)木棉種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響如表3所示，PEG濃度為0．05 g/mL時(shí)，種子萌發(fā)率雖與對(duì)照無(wú)顯著差異，但萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)都顯著低于對(duì)照。隨著脅迫程度的提高，種子的萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)都顯著降低，PEG濃度為0．15 g/mL時(shí)，種子就不能萌發(fā)。表明木棉在種子萌發(fā)階段對(duì)干旱比較敏感。

圖2 不同溫度條件下木棉種子萌發(fā)進(jìn)程Fig．2 Seed germination percentage of Bombax malabaricum in different temperatures

表2 光照對(duì)木棉種子萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)的影響Table 2 Effect of light on germination percentage，germination index and vigor index of Bombax malabaricum

表3 不同濃度聚乙二醇(PEG)對(duì)木棉種子萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)的影響Table 3 Effect of Polyethylene glycol(PEG)on germination percentage，germination index and vigor index of Bombax malabaricum

(2)SA處理對(duì)種子萌發(fā)抗旱性的影響

由表4可以看出，1—100 mg/L SA處理后的萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)中，除10 mg/L SA處理后萌發(fā)指數(shù)顯著高于對(duì)照外，其余指標(biāo)均未比對(duì)照有所提高，甚至還顯著低于對(duì)照。表明，SA處理并不能顯著提高木棉種子萌發(fā)時(shí)的抗旱性，甚至對(duì)抗旱性有負(fù)面影響。

表4 水楊酸(SA)對(duì)木棉在0．1 g/mL PEG中萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)的影響Table 4 Effect of salicylic acid(SA)on germination percentage，germination index and vigor index of Bombax malabaricum in 0．1 g/mL PEG

2．3．4 熱激對(duì)種子萌發(fā)的影響

(1)不同熱激溫度對(duì)種子萌發(fā)的影響

將室溫下吸脹24 h的種子分別在35、42、47、51℃熱激2 h后進(jìn)行萌發(fā)，結(jié)果顯示，隨著溫度升高，萌發(fā)率依次顯著降低(圖3)。

(2)SA處理對(duì)種子萌發(fā)抗熱性的影響

表5表明，不同濃度的SA處理后，種子的萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)較對(duì)照都顯著下降。因此，SA處理不利于提高種子萌發(fā)階段的抗熱性。

3 結(jié)論與討論

種子重量是與植物的適應(yīng)能力有關(guān)的一個(gè)很重要的性狀［14-16］，它被認(rèn)為是在大量小種子和少量大種子之間的進(jìn)化折中。在一定的能量限度內(nèi)，種子重量和數(shù)量具有一種反向關(guān)系［17］。尤其在逆境或有高度競(jìng)爭(zhēng)壓力的環(huán)境中，大種子將會(huì)有更高的幼苗建植機(jī)會(huì)，因?yàn)樗鼈兡転橛酌绲脑缙谏L(zhǎng)提供更多的儲(chǔ)藏物質(zhì)［18-19］。然而，在相同條件下，小種子有更大的傳播、散布和拓殖優(yōu)勢(shì)，因此能夠占據(jù)更多的生態(tài)位［20］。經(jīng)測(cè)定，木棉種子比同屬的長(zhǎng)果木棉(Bombax insigne)及吉貝屬的吉貝(Ceiba pentandra)種子都小，可以推測(cè)，木棉是通過(guò)種子數(shù)量和較高的種子散布能力在種間獲得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的。除種間種子大小表型的進(jìn)化外，由于物種內(nèi)產(chǎn)生小種子同樣有利于占據(jù)更多生態(tài)位，大種子有利于在競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)，因此物種內(nèi)也趨向于產(chǎn)生大小不等的種子［21］。據(jù)觀察，不同居群間木棉種子的重量也存在一定差異，具體的遺傳變異程度有待進(jìn)一步研究。

圖3 不同溫度下熱激2 h對(duì)木棉種子萌發(fā)率的影響Fig．3 Effect of heat shock for 2 h at different temperature on germination percentage of Bombax malabaricum圖中直線代表±標(biāo)準(zhǔn)差

表5 SA處理對(duì)木棉種子在47℃熱激2 h后萌發(fā)的影響Table 5 Effect of SA on germination percentage，germination index and vigor index of Bombax malabaricum after heat shock for 2 h at 47 ℃

干熱河谷在熱帶大陸季風(fēng)和西南暖濕氣流雙重影響下，季節(jié)性干旱的特征尤為突出。其冬半年為旱季，此期間各干熱河谷的降水量一般在50—150 mm，占全年總降水量的8%—18%，且持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)達(dá)半年以上(11月—翌年5月);而雨季降水量占全年總降水量的82%—92%，降水集中，但持續(xù)時(shí)間較短(6—10月)［22］。由于蒸發(fā)量很高，不少地區(qū)不僅旱季干旱，雨季也出現(xiàn)嚴(yán)重的水分虧缺現(xiàn)象［23］。此外，干熱河谷的年均氣溫一般較高，極端最高氣溫普遍達(dá)40℃以上。干熱河谷氣溫高，地溫則更高，尤其是在旱季后期，極端最高地面溫度一般在70℃以上［24］。因此，“干”、“熱”是干熱河谷地區(qū)氣候的顯著特點(diǎn)。木棉能夠生長(zhǎng)在干熱河谷這樣嚴(yán)酷的環(huán)境中，能夠正常開花結(jié)實(shí)，而在野外卻發(fā)現(xiàn)大樹周圍很少有幼苗出現(xiàn)。在種子植物的生活史中，種子萌發(fā)階段是植物對(duì)環(huán)境脅迫抵抗力最弱的時(shí)期，任何不利于種子萌發(fā)的因素存在都會(huì)直接影響到植物種群新個(gè)體的產(chǎn)生與補(bǔ)充，影響到種群的穩(wěn)定性［25-26］?；盍z測(cè)結(jié)果表明64%的木棉種子是有活力的，因此，幼苗的缺失必定是萌發(fā)的失敗或萌發(fā)后幼苗的死亡所導(dǎo)致的，而這與環(huán)境因子密切相關(guān)。本文研究了木棉種子的基本物理特性，并且針對(duì)干熱河谷干和熱的特點(diǎn)，重點(diǎn)研究了種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)對(duì)干旱和熱激的響應(yīng)。

研究結(jié)果表明，木棉種子吸水無(wú)障礙且光照對(duì)其種子萌發(fā)無(wú)影響，然而，種子萌發(fā)對(duì)高溫和干旱卻較敏感而且高溫高濕對(duì)萌發(fā)后的種子也有致死效應(yīng)。結(jié)合木棉種子成熟物候期和環(huán)境條件來(lái)看，木棉種子于5月左右開始成熟散落，而6—10月便是干熱河谷的雨季和高溫季節(jié)，此時(shí)，足夠的水分及木棉種子快速吸水的特性保證了種子的充分吸脹。然而，研究結(jié)果顯示種子在40℃時(shí)萌發(fā)率會(huì)顯著下降，萌發(fā)后的種子也不能成活，因此，高溫(包括地溫和氣溫)是限制木棉種子在雨季萌發(fā)及萌發(fā)后幼苗存活的關(guān)鍵因子。此外，種子活力會(huì)因受到雨季高溫高濕的影響而喪失或下降，從而導(dǎo)致種子在隨后適宜環(huán)境下萌發(fā)的失敗或幼苗活力的下降，而且到了旱季，干旱又成了限制種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的關(guān)鍵因子。這也就解釋了為什么野外木棉樹木結(jié)實(shí)正常而幼苗少的原因。

SA是一種酚類化合物，作為一種信號(hào)分子，在植物體內(nèi)參與多種代謝調(diào)控，可以誘導(dǎo)植物對(duì)高溫、低溫、干旱、重金屬、鹽害等產(chǎn)生一定抗性［11］。作者對(duì)三棱櫟(Trigonobalanus doichangensis)的研究中也發(fā)現(xiàn)，SA處理可以提高其種子萌發(fā)時(shí)的抗熱性［27］;然而本研究表明，不同濃度的SA處理并不能提高木棉種子萌發(fā)時(shí)的抗旱和抗熱性，甚至對(duì)其有一定抑制作用，具體作用機(jī)理有待研究。有報(bào)道:外源SA的效應(yīng)取決于多種因素，如植物物種和發(fā)育時(shí)期，施用方式和濃度以及植物內(nèi)源SA水平［11］。

以上結(jié)果表明木棉種子能在較寬的溫度范圍內(nèi)(15—35℃)萌發(fā)，而且溫度越高，萌發(fā)越快，幼苗長(zhǎng)勢(shì)也越好。干熱河谷地區(qū)，干旱和高溫是限制木棉種子萌發(fā)的關(guān)鍵因子，而且SA處理并不能提高種子萌發(fā)時(shí)的抗旱和抗熱性。

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