閆 慧，吳 茜，丁 佳，張守仁

(1.中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點實驗室，北京 100093;2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

人類活動使全球大氣中含氮化合物濃度逐漸增加并向陸地和水生生態(tài)系統(tǒng)沉降［1-2］，導(dǎo)致陸地生態(tài)系統(tǒng)固氮量成倍增加［3-4］。氮沉降主要發(fā)生在經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)的溫帶地區(qū)，有關(guān)溫帶生態(tài)系統(tǒng)氮添加的研究案例也較多［5］。但是目前全球氮肥使用的40%是在熱帶、亞熱帶地區(qū)，化石燃料的使用也在許多熱帶、亞熱帶區(qū)域驟然增加［6-7］。Golloway［3］預(yù)測，截至2020年地球上約有2/3與能量相關(guān)的氮輸入將發(fā)生在熱帶、亞熱帶地區(qū)。此外，有關(guān)環(huán)境氮富集及其驅(qū)動力預(yù)測模型發(fā)現(xiàn)亞洲地區(qū)由于人為因素所導(dǎo)致的活性氮增長速度已從1961年 14.4 百萬噸氮每年(Tg N/a)增至 2000 年 67.7 Tg N/a，到 2030 年有可能達(dá)到 105.3 Tg N/a1［8］。同時，Holland模型結(jié)果表明，東南亞地區(qū)現(xiàn)今已經(jīng)成為繼北美、歐洲之后另一個氮沉降的集中地區(qū)［9］。中國氮沉降狀況的研究無論區(qū)域尺度還是全球尺度都變得十分重要［10］。

氮輸入對生態(tài)系統(tǒng)特征如碳存儲、痕量氣體交換、陽離子淋失以及生物多樣性等已逐漸產(chǎn)生影響［11-12］。溫帶針葉林及草原生態(tài)系統(tǒng)受氮供應(yīng)限制，所以氮添加會促進(jìn)植物的生長，提高生態(tài)系統(tǒng)碳存儲能力［13-14］。但由于熱帶和亞熱帶地區(qū)土壤pH值普遍較低，氮添加會導(dǎo)致土壤中磷和/或陽離子量減少，陽離子交換能力(CEC)降低［15］，降低植物生長與碳固存能力。大多數(shù)研究認(rèn)為，CO2最大吸收速率(Amax)隨葉片氮濃度增加而增大［16］，現(xiàn)也有研究發(fā)現(xiàn)，氮添加并沒有引起光合速率的變化［17］，甚至發(fā)現(xiàn)氮添加量過高導(dǎo)致營養(yǎng)失衡葉綠素形成受阻，光合速率反而降低［18］。所以，在自然條件下對熱帶、亞熱帶地區(qū)進(jìn)行氮添加控制實驗，研究其對植物的光合速率及固碳能力的影響是非常重要的。

生態(tài)系統(tǒng)水循環(huán)、降水格局等由于全球變化的影響也在發(fā)生著變化［19］，例如中高緯度地區(qū)陸地表面降水增加，熱帶、亞熱帶地區(qū)陸地表面降水減少等［20］。由于干旱和半干旱地區(qū)植物的生長、繁殖、養(yǎng)分循環(huán)及凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(NEP)對水分的依賴性比其他生態(tài)因子較強［21］，所以認(rèn)為干旱和半干旱地區(qū)增加降水會促進(jìn)植物的生長［19］。但由于熱帶、亞熱帶地區(qū)雨水充沛，有關(guān)降水格局模擬的實驗則相對較少［22］，因此實施相關(guān)的降水模擬實驗來分析熱帶、亞熱帶地區(qū)陸地表面降水變化對植物生理及生長的影響具有十分重要的意義，是生態(tài)系統(tǒng)對全球變化響應(yīng)研究的重要組成部分。

在一定范圍內(nèi)，土壤水分含量的逐漸增加會導(dǎo)致植物吸氮量及氮肥施用效果的提高，因為土壤養(yǎng)分主要通過水以溶質(zhì)形式遷移吸收，土壤水分的變化會影響?zhàn)B分的可利用性［23］。此外，降水格局與氮素間的關(guān)系還表現(xiàn)在土壤水分是有機氮礦化的媒介，會影響銨態(tài)氮在土壤中的硝化情況［24］，同時土壤養(yǎng)分也會隨不同的降水格局而淋失，影響植物對養(yǎng)分的吸收［25］。

本實驗?zāi)康脑谟谘芯縼啛釒У貐^(qū)氮添加是否會影響樹木的生理生態(tài)性能及生長，同時討論降水變化與氮添加的交互作用對4種樹木幼苗光合生理特征及總生物量的影響。本實驗選擇在野外自然條件下進(jìn)行模擬控制實驗，并以當(dāng)?shù)貙嶋H降水量作為對照，測定時間長達(dá)3a，研究結(jié)果將更真實地反映當(dāng)?shù)貥淠緦邓暗刈兓捻憫?yīng)情況。在全球變化的背景下，探究降水變化及氮添加對亞熱帶森林植物生理生態(tài)特征及生長的影響可以為探討全球變化背景下中國亞熱帶森林動態(tài)變化機制及保護(hù)和管理提供實驗依據(jù)。

1 研究地區(qū)與方法

1.1 研究地區(qū)自然概況

古田山自然保護(hù)區(qū)位于浙江省衢州市開化縣西北部地區(qū)，與江西婺源、德興接壤，總面積8107 hm2，地理坐標(biāo)北緯 29°10'19.4″—29°17'41.4″，東經(jīng) 18°03'49.7″—118°11'12.2″，屬我國亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)。年均溫15.3℃，生長期總積溫5221.5℃，無霜期約250 d，年均降雨量1963.7 mm，年均降水天數(shù)142.5 d，相對濕度92.4%。土壤主要類型有紅壤，黃紅壤，紅黃壤［26］。

實驗地由17 m×14 m和14 m×14 m兩處棄用農(nóng)田組成，位于古田山自然保護(hù)區(qū)海拔381m處。

1.2 研究方法

1.2.1 實驗材料

本實驗涉及4個樹種即禿瓣杜英(Elaeocarpus glabripetalus)、楓香(Liquidambar formosana)、木荷(Schima superba)及青岡(Cyclobalanopsis glauca)，于2006年9—10月份在古田山自然保護(hù)區(qū)采集該4種樹種的種子，經(jīng)過篩選、消毒、沙藏過冬，翌年3月份按不同的處理目的分別將種子播種于實驗田內(nèi)。經(jīng)過3個月自然條件下發(fā)芽生長，待幼苗高度達(dá)到3—5 cm時，開始對這些幼苗進(jìn)行不同的降水和氮添加處理。

1.2.2 實驗設(shè)計

按照當(dāng)?shù)氐臍庀筚Y料，2007年—2009年實驗期間的年降水量屬于正常范圍，2008年生長季節(jié)的降水量高于2007年和2009年的數(shù)值，具體數(shù)據(jù)見圖1。在上述兩塊實驗地于2007年7月開始對上述幼苗進(jìn)行降水和氮添加處理。降水控制有3個水平:自然降水(CK)、在對照基礎(chǔ)上增加30%降水(+H)以及減少30%降水(－H)。降水量的控制通過沿直徑方向劈開并壁上有鉆孔的PVC管實現(xiàn)。使用的PVC管內(nèi)徑為10.6 cm，大約是實驗處理小區(qū)內(nèi)樹種行距間隔35 cm的30%，所以，截取的降水量即是總降水量的30%。增加降水處理的實現(xiàn)就是把減少降水處理樣地中截取的水分排至增加降水處理的樣地內(nèi)來完成。PVC管傾斜架至距地面20 cm處，為了便于截取的水分較均勻撒入樣地內(nèi)，管壁上每隔20 cm鉆有小孔，孔直徑從6 mm逐漸減小。同時，由于架在樣地上的PVC管對樹苗可能造成遮陰，所以在降水對照的樣地中也架起同樣規(guī)格的PVC管，不同的是管壁上密集鉆有直徑12 mm孔便于水分的下滲。

氮素處理有兩個梯度:氮添加(+N)與對照。氮添加是在每年5月初及7月初分別在樣地內(nèi)添加NH4NO35 g/m2，每年總氮添加量為10 g/m2NH4NO3。實驗過程中做到定期除草，盡量減少處理外因素帶來的干擾。降水和氮素處理在兩塊實驗地上完全一樣，作為兩次實驗重復(fù)。

1.2.3 測定方法

(1)光合氣體交換測定 在2007—2009年9月進(jìn)行(該時期在1a中屬于降水量較少的干季，有利于野外現(xiàn)場光合作用測定)，使用Li-6400便攜式光合儀(美國產(chǎn))，現(xiàn)場測定得到凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)等參數(shù)，瞬間水分利用效率(WUE)計算是利用公式:WUE=Pn/Tr。每個處理每個樹種隨機選取3—5株進(jìn)行測定，測定葉片的選取是從幼苗頂部數(shù)第4—6片完全展開的成熟葉。測定時間為9:00—11:30。

(2)葉綠素含量測定 使用SPAD-502葉綠素儀(日本產(chǎn))對上述不同降水、氮素處理和不同樹種的葉片葉綠素相對含量進(jìn)行現(xiàn)場測定。

圖1 古田山2007年—2009年降水量月份動態(tài)變化Fig.1 Monthly pattern of natural precipitation at Gutianshan of Zhejiang Province in 2007—2009

(3)活體葉綠素?zé)晒馓卣鳒y定 對從幼苗頂部數(shù)第4—6片完全展開的成熟葉使用便攜式非調(diào)制熒光儀(Handy PEA，英國產(chǎn))測定。測定時間為6:00—8:00，使用葉夾暗適應(yīng)處理約30 min后實地測定得到光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)及光系統(tǒng)Ⅱ光化學(xué)性能指數(shù)(PIABS)。應(yīng)用JIP-測定［27］方法，具體計算公式:Fv/Fm=(Fm－Fo)/Fm，F(xiàn)o是暗適應(yīng)處理的最小熒光，F(xiàn)m是暗適應(yīng)處理的最大熒光;PIABS=(RC/ABS)·［φPo/(1－φPo)］·［ψo(hù)/(1－ψo(hù))］，其中RC 為反應(yīng)中心，ABS 為吸收的光量子;φPo是暗適應(yīng)后的最大光化學(xué)效率，φPo=1－(Fo/Fm)=Fv/Fm;ψo(hù)表示被反應(yīng)中心捕獲的激子傳遞至超過QA的電子受體的量占傳遞至QA量的比率，ψo(hù)=(1－VJ)，VJ反映照光2 ms時有活性反應(yīng)中心的關(guān)閉程度，VJ=(FJ－Fo)/(Fm－Fo)，F(xiàn)J是照光2 ms時的葉片熒光。

(4)總生物量測定 2008年10月和2009年10月對樹種全株進(jìn)行收獲，用水沖洗干凈后置于70℃烘箱烘干至恒量，稱重得到總生物量。每個處理每個樹種隨機選取10株進(jìn)行重復(fù)測定。

(5)葉片養(yǎng)分測定 2008年9月和2009年9月分別采集葉片，洗凈置于65℃烘箱烘干至恒量，應(yīng)用凱氏定氮法測定其全氮含量(重量百分比)，葉片單位面積全氮含量(g/m2)可以通過比葉面積轉(zhuǎn)換得到。光合作用氮利用效率(PNUE)，由如下公式求得:

光合作用氮利用效率=凈光合速率/單位葉面積氮含量

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用三因素(降水，氮素及樹種)方差分析比較每年降水、氮素與降水氮素的交互作用對各個樹木幼苗生理特征與總生物量的影響，并分析不同處理對4種樹木幼苗生理特征及總生物量影響的差異。此外，利用兩因素(降水和氮素)方差分析比較3a總測定結(jié)果的降水、氮素及其交互作用對樹木光合生理生態(tài)特征及總生物量的影響。數(shù)據(jù)處理分析利用SPSS16.0軟件完成，處理間差異用Duncan多重比較實現(xiàn)。圖表制作工具為Sigmaplot11.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合氣體交換特征

2.1.1 凈光合速率(Pn)

3a測定結(jié)果顯示降水、氮素對4種樹木幼苗凈光合速率的影響達(dá)到顯著水平(P＜0.05)(表1)，但降水與氮素交互作用在3a的測定總結(jié)果中并沒有反應(yīng)出對樹木凈光合速率有顯著的影響。氮素處理中，氮添加顯著提高樹木的凈光合速率;降水處理中，增加30%降水顯著提高了樹木的凈光合速率。

2009年，相對于氮素對樹木凈光合速率的影響，降水對凈光合速率的影響較大并達(dá)到顯著水平。分析原因可能是2009年生長季后期自然降水量較少(圖1)，土壤含水量較低，減少30%降水將導(dǎo)致土壤含水量進(jìn)一步降低，所以2009年減少30%降水的4種樹木幼苗凈光合速率顯著低于自然降水下的凈光合速率。增加30%降水能夠一定程度上提高土壤的含水量，但對樹木的凈光合速率沒有產(chǎn)生顯著的影響。所以，亞熱帶森林干季時，樹木凈光合速率對土壤含水量的減少變化更為敏感。

不同樹種之間的凈光合速率差異極顯著(圖2)，楓香、杜英凈光合速率顯著高于木荷和青岡的凈光合速率。

表1 降水、氮素兩因素及交互對4種樹木幼苗生理指標(biāo)的影響Table1 Effects of precipitation and nitrogen addition on different physiology indexes in four tree species

2.1.2 氣孔導(dǎo)度(Gs)

降水對葉片氣孔導(dǎo)度的影響達(dá)到極顯著水平(P＜0.01)(表1)，減少30%降水極顯著提高了葉片的氣孔導(dǎo)度。但是氮素對氣孔導(dǎo)度的影響沒有達(dá)到顯著水平，降水與氮素交互作用對氣孔導(dǎo)度的影響也不顯著。

2008年，樹木葉片氣孔導(dǎo)度較高。根據(jù)降水量數(shù)據(jù)分析可知(圖1)，2008年樹木生長季的降水量相比2007年和2009年都多，植物葉片細(xì)胞間隙水氣壓與大氣水氣壓的差值(VPD)可能會降低，葉片氣孔導(dǎo)度增加所引起的水分喪失也就相對減少，氣孔導(dǎo)度的大小也是光合作用與蒸騰作用之間權(quán)衡的結(jié)果。

不同樹種之間的氣孔導(dǎo)度差異極顯著(圖2)，與凈光合速率結(jié)果基本一致，杜英的氣孔導(dǎo)度顯著大于楓香、木荷及青岡的氣孔導(dǎo)度。

2.1.3 蒸騰速率(Tr)

降水、氮素都極顯著(P＜0.01)影響了蒸騰速率(表1)，但是降水與氮素交互作用對蒸騰速率的影響并未達(dá)到顯著水平。降水處理中，增加30%降水可提高樹木的蒸騰速率(P＜0.01);氮素處理中，氮添加提高了樹木的蒸騰速率(P＜0.01)。氣孔導(dǎo)度的結(jié)果顯示，增加降水，氣孔導(dǎo)度下降，因此外界CO2擴(kuò)散進(jìn)入葉片的數(shù)量減少，但是凈光合速率由于受到氮添加的生理生化影響反而會升高，致使細(xì)胞間CO2分壓顯著降低(P＜0.05)，此時，葉片內(nèi)部與葉片外部CO2濃度梯度增大可能對氣孔導(dǎo)度的降低產(chǎn)生反作用，這可能部分解釋了為什么在實驗中增加降水導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度降低，但樹木的蒸騰速率反而升高的原因。

2008年樹木的氣孔導(dǎo)度值較高，由于蒸騰作用與氣孔導(dǎo)度呈線性正相關(guān)，所以2008年觀測到樹木的蒸騰速率也較高(圖2)。

不同樹種之間的蒸騰速率差異極顯著，杜英、楓香的蒸騰速率極顯著大于木荷、青岡的蒸騰速率。

2.1.4 水分利用率(WUE)

降水與氮素變化對樹木水分利用率的影響均未達(dá)到顯著水平(表1)。由于實驗中凈光合速率與蒸騰速率對降水、氮素的響應(yīng)基本一致，但是蒸騰速率對降水、氮素的響應(yīng)更為強烈并均達(dá)到極顯著水平(P＜0.01，P＜0.001)，所以會對樹木的水分利用率產(chǎn)生較大的影響，即增加30%降水與氮添加促進(jìn)了凈光合速率與蒸騰速率，但是蒸騰速率提高的程度較大，導(dǎo)致水分利用率降低;減少30%降水，凈光合速率與蒸騰速率都會相對減小，但是蒸騰速率降低的程度較大，導(dǎo)致水分利用率提高。

2008年水分利用率最低，原因在于2008年樹木葉片氣孔導(dǎo)度最大，蒸騰速率最高，但光合作用的增加幅度不及蒸騰作用的增加幅度，所以，水分利用率在2008年最低。2009年樹木水分利用率極顯著大于2007年及2008年樹木的水分利用率，但是降水、氮素及其交互作用對2009年水分利用率較高都沒有起到顯著的影響。這可能是由于2009年生長季自然降水量(圖1)較少，樹木為了保存體內(nèi)水分，其自身調(diào)節(jié)機制抑制了水分散失，從而提高了水分利用率。不同樹種之間水分利用率差異不顯著(圖2)。

圖2 氮添加與降水處理對4種樹木幼苗光合氣體交換特性的影響(a，b，c表示樹種間多重比較差異P＜0.05)Fig.2 Effects of nitrogen addition and precipitation on photosynthetic gas exchange characteristics in four tree species(a，b，c showed the differences in tree species P ＜ 0.05)

2.2 葉綠素含量

降水變化對樹木葉片葉綠素含量的影響不顯著，而氮素對樹木葉片葉綠素含量的影響達(dá)到顯著水平(P＜0.05)(表1)，氮添加極顯著促進(jìn)了葉片葉綠素的合成(P＜0.01)。

2009年樹木葉片葉綠素含量較高，降水與氮素的交互作用對該年葉綠素含量較高起到顯著影響(圖3)。

圖3 氮添加與降水處理對4種樹木幼苗葉綠素含量及葉綠素?zé)晒庑誀畹挠绊?a，b，c表示樹種間多重比較差異P＜0.05)Fig.3 Effects of nitrogen addition and precipitation on chlorophyll characteristics in four tree species(a，b，c showed the differences in tree species P ＜ 0.05)

樹種間葉綠素含量差異達(dá)到極顯著水平，杜英葉綠素含量顯著高于其余3個樹種，青岡則顯著高于楓香及木荷的葉綠素含量，楓香、木荷之間沒有顯著差異(圖3)。數(shù)據(jù)分析可看出，杜英氣孔導(dǎo)度極顯著高于其余3個樹種，并且杜英的葉片葉綠素含量也顯著高于其余3個樹種，因此杜英凈光合速率比較高。楓香葉片葉綠素含量雖然在4個樹種中相對較低，可是楓香的氣孔導(dǎo)度較高，CO2通過氣孔的擴(kuò)散限制較小，所以凈光合速率顯著高于木荷和青岡。

2.3 葉綠素?zé)晒馓卣?/h3>

2.3.1 最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)

3a的總測定結(jié)果顯示，氮素對Fv/Fm的影響達(dá)到極顯著水平(表1)，降水變化、降水與氮素交互作用對Fv/Fm的影響均沒有達(dá)到顯著水平。氮添加(+N)處理下的最大光化學(xué)效率顯著大于其余處理的測定值(圖3)，說明氮添加會促進(jìn)葉片光系統(tǒng)Ⅱ光化學(xué)效率的提高。

不同樹種間光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率差異極顯著。杜英的凈光合速率、葉綠素含量、蒸騰速率均顯著高于其他3個樹種，但是杜英的最大光化學(xué)效率顯著低于其他3個樹種(圖3)，說明雖然測定的杜英光合氣體交換特征及葉綠素含量達(dá)到較高水平，但是這并不意味著該樹種的光合能力就大于木荷、楓香及青岡。

2.3.2 光化學(xué)性能指數(shù)(PIABS)

氮素及降水、氮素的交互作用對PIABS的影響達(dá)到顯著水平(表1)。2008年樹木的光化學(xué)性能指數(shù)較高，降水與氮素的交互作用對其的影響達(dá)到顯著水平，氮添加及增加30%降水可以促進(jìn)樹木PIABS的升高。

不同樹種間光化學(xué)性能指數(shù)差異極顯著，與Fv/Fm的結(jié)果一致，杜英的PIABS值極顯著低于其他3個樹種，木荷的PIABS最高，但與青岡、楓香相比未達(dá)到顯著水平。說明杜英光系統(tǒng)Ⅱ的PIABS對環(huán)境脅迫的響應(yīng)較其他3個樹種更加敏感。

2.4 光合氮利用效率(PNUE)

降水變化與氮添加均沒有對4種樹木幼苗的PNUE產(chǎn)生顯著影響。此外，通過相關(guān)性分析可知，PNUE與葉氮濃度的相關(guān)性達(dá)到極顯著(P＜0.001)水平，而與凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用率之間沒有顯著的相關(guān)性。PNUE年際間差異極顯著(P＜0.001)，2009年樹木的PNUE比2008年增加了120.48%(圖4)?？赡艿脑蚴?009年凈光合速率極顯著大于2008年，2009年葉片氮濃度(g/kg)比2008年減少13.73%，所以2009年樹木的PNUE比2008年增加了120.48%。

圖4 氮添加與降水處理對4種樹木幼苗光合氮利用效率的影響(a，b，c表示樹種間多重比較差異P＜0.05)Fig.4 Effects of nitrogen addition and precipitation on PNUE in four tree species(a，b，c showed the differences in tree species P ＜ 0.05)

2.5 總生物量

2008年及2009年降水對總生物量的影響較小，沒有達(dá)到顯著水平，但是氮添加對總生物量的影響均達(dá)到極顯著水平(P＜0.01)。與自然狀態(tài)下樹木總生物量相比，氮添加使得樹木總生物量提高了33.06%。

2008年樹種間總生物量差異極顯著，楓香總生物量極顯著高于其他樹種，青岡總生物量最低。說明氮添加極顯著促進(jìn)了楓香總生物量的提高。

2009年樹種間總生物量差異極顯著，杜英總生物量極顯著高于其他樹種，青岡總生物量最低。氮添加(+N)、增加30%降水(+H)對杜英總生物量的影響達(dá)到顯著水平，促進(jìn)杜英的總生物量的提高(圖5)。此外，光合氣體交換特征及葉綠素含量的結(jié)果也顯示，杜英、楓香兩個樹種與木荷、青岡相比，其光合速率、蒸騰速率都達(dá)到較高水平。

圖5 氮添加與降水處理對4種樹木幼苗總生物量的影響(a，b，c表示樹種間多重比較差異P＜0.05)Fig.5 Effects of nitrogen addition and precipitation on biomass in four tree species(a，b，c showed the differences in tree species P ＜ 0.05)

3 討論

3.1 降水對植物光合生理生態(tài)特性和總生物量的影響

亞熱帶地區(qū)雨水充沛，植物生長基本不受到降水的影響或者限制，但是光合指標(biāo)的測定結(jié)果恰與我們預(yù)期相反，即凈光合速率、氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率都顯著受到降水的影響，其中氣孔導(dǎo)度在本實驗對降水的變化比氮素的變化更加敏感?？赡艿脑蚴枪夂仙頊y定在古田山亞熱帶地區(qū)的相對干季進(jìn)行，自然降水量較小，所以降水的變化可能會對當(dāng)?shù)貥淠镜墓夂仙砩鷳B(tài)特性及生長產(chǎn)生比較顯著的作用。增加降水可以明顯提高樹木的凈光合速率及蒸騰速率(P＜0.001)，但是如果考慮每年內(nèi)不同樹種對降水處理的響應(yīng)(圖2)，可以發(fā)現(xiàn)杜英的氣孔導(dǎo)度在不同的降水處理中其變化是不同的，即2007年和2009年杜英在減少30%降水(－H)、減少30%降水與氮添加(－H+N)兩個處理的氣孔導(dǎo)度顯著低于增加降水(+H)、增加降水與氮添加(+H+N)兩個處理的氣孔導(dǎo)度。楓香2008年氣孔導(dǎo)度值也出現(xiàn)類似情況。所以由于杜英與楓香兩個樹種氣孔導(dǎo)度的較大變化而引起總體氣孔導(dǎo)度在減少30%降水時呈現(xiàn)增高趨勢。但究竟又是什么原因引起杜英和楓香這兩個樹種的氣孔導(dǎo)度在減少降水時會增加呢?葉綠素?zé)晒庵档姆治霭l(fā)現(xiàn)，杜英的PIABS極顯著低于其他3個樹種，說明杜英光系統(tǒng)Ⅱ?qū)Νh(huán)境脅迫的響應(yīng)較其他3個樹種更敏感，也就是杜英的光合性能更容易受到環(huán)境變化的影響，所以這可能與杜英與楓香兩個樹種本身的抗逆性或者樹種生理生化特性的差異有關(guān)。Lambers研究也提到，氣孔導(dǎo)度會受到其他因素的影響而變化［28］。

此外，雖然本實驗降水變化與氮添加處理時間較長，但是光合生理指標(biāo)屬于瞬間測定的結(jié)果，并且光合特征自身受環(huán)境影響較大，所以雖然生物量等其他生理生長指標(biāo)未受到降水處理的影響，但是降水處理對光合氣體交換特征的影響卻達(dá)到顯著水平(P＜0.05)。雖然亞熱帶地區(qū)雨水豐沛，但在干季降水的變化仍然會對樹木的生理過程產(chǎn)生顯著影響。

3.2 氮素對植物光合生理生態(tài)特性和總生物量的影響

氮添加可以促進(jìn)葉片葉綠素合成［29］，實驗也發(fā)現(xiàn)葉綠素含量在氮添加后顯著增加(P＜0.05)，這會促進(jìn)樹木對光能的吸收與轉(zhuǎn)化能力。樹木總生物量在氮添加后顯著提高了33.06%。2008年及2009年氮素對樹木總生物量的影響均達(dá)到極顯著水平(P＜0.01)。大量研究也證實樹木的相對生長速率(Relative growth rate，RGR)、總生物量、株高、分枝數(shù)、葉面積指數(shù)、最大凈光合速率和光合色素含量都隨供氮量的增加而顯著增加［30］。

Fv/Fm反映了光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的最大光能轉(zhuǎn)換效率，PIABS則是基于吸收光能的光系統(tǒng)Ⅱ的綜合化學(xué)性能指數(shù)，對環(huán)境脅迫的響應(yīng)比Fv/Fm更敏感，可以更準(zhǔn)確地反應(yīng)植物的光合機構(gòu)狀態(tài)［31］。本實驗葉綠素?zé)晒鈪?shù)(Fv/Fm，PIABS)對氮素的響應(yīng)是極顯著的(P＜0.001)，說明光系統(tǒng)Ⅱ受到了氮素處理的影響。李德軍通過設(shè)置5個不同的氮添加濃度(0，5，10，15，30 g·m－2·a－1NH4NO3)來比較氮添加濃度對植物生長及光合的影響，發(fā)現(xiàn)氮添加濃度為10 g·m－2·a－1NH4NO3的光合值最大，最能促進(jìn)植物的生長［32］。本文得出的結(jié)果與其是一致的，即亞熱帶古田山地區(qū)樹木在氮添加水平為10 g·m－2·a－1NH4NO3時，會促進(jìn)葉片葉綠素?zé)晒庑誀頕v/Fm，PIABS的顯著升高，提高樹木的光合性能。

3.3 降水與氮素交互作用對植物光合生理生態(tài)特性和總生物量的影響

植物光合生理特征測定結(jié)果中(表1)，PIABS對降水與氮素交互作用的響應(yīng)達(dá)到顯著水平，但是其他生理指標(biāo)對降水與氮素交互作用的響應(yīng)均不顯著。原因可能是PIABS的計算包含(RC/ABS)、φPo、ψo(hù)三個參數(shù)，且這三個參數(shù)是分別用來表征葉片葉綠素?zé)晒庾畲蠊饣瘜W(xué)效率及光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心活性特征的，因此PIABS是一個綜合指標(biāo)，其對降水與氮素交互作用的響應(yīng)會更加敏感。

相關(guān)生物量的研究發(fā)現(xiàn)，降水和氮素對生物量的變化存在明顯的耦合效應(yīng)，氮素對生物量的作用在很大程度上會受到降水的影響，不同水氮配合下的生物量，其積累是不同的［33］，但在本實驗中，樹木的總生物量對降水和氮素交互作用的響應(yīng)并未達(dá)到顯著水平，因此有關(guān)亞熱帶森林樹木總生物量對氮素變化和降水變化交互作用的響應(yīng)還有待進(jìn)一步研究。

3.4 降水與氮素對樹種間差異的影響

不同樹種間光合生理特征、總生物量的差異均達(dá)到極顯著水平(P＜0.001)。光合生理特征的結(jié)果分析表明，樹種、降水、氮素三者的交互作用并不明顯，說明樹種間生理指標(biāo)的差異是由樹種自身的生物學(xué)特性差異所致，與處理關(guān)系不大，這與上文中提到的杜英與楓香氣孔導(dǎo)度對降水處理響應(yīng)的結(jié)果是一致的。但是不同樹種間總生物量的差異受到氮添加(P＜0.001)與降水(P＜0.05)的影響，其中氮添加對杜英、楓香及木荷總生物量的影響達(dá)到極顯著水平(P＜0.001)。

4 結(jié)論

降水與氮素對樹木光合生理生態(tài)特征及生長是有一定影響的。降水變化對光合氣體交換特征的影響較大，增加30%降水可以顯著提高樹木的凈光合速率(P＜0.05)與蒸騰速率(P＜0.001)，因此亞熱帶干季降水的變化仍然會對樹木的生理過程產(chǎn)生顯著影響。氮添加可以顯著提高樹木的凈光合速率、蒸騰速率、葉綠素含量(P＜0.05)以及光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率與光化學(xué)性能指數(shù)(P＜0.01)，并提高樹木的總生物量(P＜0.01)，提高植物光合性能，促進(jìn)植物生長。樹種間光合生理特征的差異是物種自身差異所致，樹種間生物量的差異則顯著受到降水變化與氮素的影響。

致謝:感謝楊波、劉曉娟、杜彥君、張儷文、方騰和姜智勇等對野外工作的幫助。

［1］ Vitousek P M，Aber JD，Howarth R W，Llkens GE，Matson P A，Schindler D W，Schlesinger WH，Tilman D G.Human alteration of the global nitrogen cycle:sources and consequences.Ecological Applications，1997，7(3):737-750.

［2］ Kaiser J.The other global pollutant:nitrogen proves tough to curb.Science，2001，294(5545):1268-1269.

［3］ Galloway J N，Schlesinger W H，Levy H II，Michaels A，Schnoor J L.Nitrogen fixation:anthropogenic enhancement-environmental response.Global Biogeochemical Cycles，1995，9(2):235-252.

［4］ Vitousek P M，F(xiàn)arrington H.Nutrient limitation and soil development:experimental test of a biogeochemical theory.Biogeochemistry，1997，37(1):63-75.

［5］ Matson P A，McDowell WH，Townsend A R，Vitousek P M.The globalization of Ndeposition:ecosystem consequences in tropical environments.Biogeochemistry，1999，46(1/3):67-83.

［6］ Environmental Protection Agency(EPA).Greenhouse Gas Emissions from Agricultural Ecosystems.Intergovernmental Panel on Climate Change Report，Washington，DC，1990.

［7］ Matthews E.Nitrogenous fertilizers:global distribution of consumption and associated emissions of nitrous oxide and ammonia.Global Biogeochemical Cycles，1994，8(4):411-439.

［8］ Zheng X H，F(xiàn)u CB，Xu X K，Yan X D，Huang Y，Han SH，Hu F，Chen G X.The Asian nitrogen cycle case study.Ambio，2002，31(2):79-87.

［9］ Holland E A，Dentener F J，Braswell B H，Sulzman J M.Contemporary and pre-industrial global reactive nitrogen budgets.Biogeochemistry，1999，46(1/3):7-43.

［10］ Larssen T，Seip H M，Semb A，Mulder J，Muniz IP，Vogt RD，Lydersen E，Angell V，Tang DG，Eilertsen O.Acid deposition and its effects in China:an overview.Environmental Science and Policy，1999，2(1):9-24.

［11］ Schindler D W，Bayley S E.The biosphere as an increasing sink for atmospheric carbon:estimates from increased nitrogen depostion.Global Biogeochemical Cycles，1993，7(4):717-733.

［12］ Howarth R W，Billen G，Swaney D，Townsend A，Jaworski N，Lajtha K，Downing JA，Elmgren R，Caraco N，Jordan T，Berendse F，F(xiàn)reney J，Kudeyarov V，Murdoch P，Zhu Z L.Regional nitrogen budgets and riverine N＆P fluxes for the drainages to the North Atlantic Ocean:natural and human influences.Biogeochemistry，1996，35(1):75-139.

［13］ Aber JD，Magill A，Mcnulty SG，Boone R D，Nadelhoffer K J，Downs M，Hallett R.Forest biogeochemistry and primary production altered by nitrogen saturation.Water，Air and Soil Pollution，1995，85(3):1665-1670.

［14］ Schimel D S.Terrestrial ecosystems and the carbon cycle.Global Change Biology，1995，1(1):77-91.

［15］ Tiessen H，Cuevas E，Chacon P.The role of soil organic matter in sustaining soil fertility.Nature，1994，371(6500):783-785.

［16］ Pons T L，van der Werf A，Lambers H.Photosynthetic nitrogen use efficiency of inherently slow-and fast-growing species:possible explanations for observed differences//Roy J，Garnier E，eds.A Whole Plant Perspective on Carbon-Nitrogen Interactions.The Hague:SPB Academic Publishing，1994:61-77.

［17］ Schaberg P G，Perkins T D，McNulty S G.Effects of chronic low-level N additions on foliar elemental concentrations，morphology and gas exchange of mature montane red spruce.Canadian Journal of Forest Research，1997，27(10):1622-1629.

［18］ Brown K R，Thompson W A，Weetman GF.Effects of N addition rates on the productivity of Picea sitchensis，Thuja plicata and Tsuga heterophylla seedlings.Trees-Structure and Function，1996，10(3):189-197.

［19］ IPCC.Climate change2007:the physical science basis//Solomon S，Qin D，Manning M，Chen Z，Marquis M，Avery K B，Tignor M，Miller H L，eds.Contribution of Working GroupⅠ to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change.Cambridge，UK:Cambridge University Press，2007.

［20］ Easterling D R，Meehl G A，Parmesan C，Changnon S A，Karl T R，Mearns L O.Climate extremes:observations，modeling and impacts.Science，2000，289(5487):2068-2074.

［21］ Smith SD，Monson R K，Anderson JE.Physiological Ecology of North American Desert Plants.New York:Springer Verlag，1997.

［22］ Weltzin J F，Loik M E，Schwinning S，Williams D G，F(xiàn)ay P A，Haddad B M，Harte J，Huxman T E，Knapp A K，Lin G H，Pockman W T，Shaw M R，Small E E，Smith M D，Smith S D，Tissue D T，Zak J C.Assessing the response of terrestrial ecosystems to potential changes in precipitation.BioScience，2003，53(10):941-952.

［23］ Lu D Q，Yang JR，Ma L Y.Study on effect of irrigation on soil nitrate leaching and uptake.Plant Nutrition and Fertilizer Science，1999，5(4):307-315.

［24］ Tang SM，Qi Z P.Relationship between soil water content and nitrogen mineralization.Tropical Crops Science，1997，(4):54-60.

［25］ Randall GW，Iragavarapu TK.Impact of long-term tillage systems for continuous corn on nitrate leaching to tile drainage.Journal of Environmental Quality，1995，24(2):360-366.

［26］ Hu Z H，Yu M J，Peng C Z，Ding B Y.Study on the niche of the main tree population in Pinus taiwanensis forest in Gutian Mountain National Nature Reserve.Ecology and Environment，2004，13(4):619-621.

［27］ Strasser R J，Srivastava A，Govindjee.Polyphasic chlorophyll a fluorescence transient in plants and cyanobacteria.Photochemistry and Photobiology，1995，61(1):32-42.

［28］ Lambers H，Chapin F S，Pons T L.Photosynthesis，respiration and long-distance transport.Plant Physiological Ecology，2008:11-99.

［29］ Graham D F，Sharkey T D.Stomatal conductance and photosynthesis.Annual Review of Plant Physiology，1982，33(1):317-345.

［30］ Wang M L，F(xiàn)eng Y L.Effects of soil nitrogen levels on morphology，biomass allocation and photosynthesis in Ageratina adenophora and Chromoleana odorata.Chinese Journal of Plant Ecology，2005，29(5):697-705.

［31］ Van Heerden P D R，Strasser R J，Krüger G H J.Reduction of dark chilling stress in N2-fixing soybean by nitrate as indicated by chlorophyll a fluorescence kinetics.Physiologia Plantarum，2004，121(2):239-249.

［32］ Li D J，Mo JM，F(xiàn)ang Y T，Cai X A，Xue JH，Xu GL.Effects of simulated nitrogen deposition on growth and photosynthesis of Schima superba，Castanopsis chinensis and Cryptocarya concinna seedings.Acta Ecologica Sinica，2004，24(5):876-882.

［33］ Dong W Y，Zhao Y，Zhang Z Y，Li JY，Nie L S.Coupling effects of water and fertilizer on the biomass of Populustomentosa seedlings.Chinese Journal of Applied Ecology，2010，21(9):2194-2200.

參考文獻(xiàn):

［23］ 呂殿青，楊進(jìn)榮，馬林英.灌溉對土壤硝態(tài)氮淋吸效應(yīng)影響的研究.植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報，1999，5(4):307-315.

［24］ 唐樹梅，漆智平.土壤水含量與氮礦化的關(guān)系.熱帶作物研究，1997，(4):54-60.

［26］ 胡正華，于明堅，彭傳正，丁炳揚.古田山國家自然保護(hù)區(qū)黃山松林主要種群生態(tài)位研究.生態(tài)環(huán)境，2004，13(4):619-621.

［30］ 王滿蓮，馮玉龍.紫莖澤蘭和飛機草的形態(tài)、生物量分配和光合特性對氮營養(yǎng)的響應(yīng).植物生態(tài)學(xué)報，2005，29(5):697-705.

［32］ 李德軍，莫江明，方運霆，蔡錫安，薛璟花，徐國良.模擬氮沉降對三種南亞熱帶樹苗生長和光合作用的影響.生態(tài)學(xué)報，2004，24(5):876-882.

［33］ 董雯怡，趙燕，張志毅，李吉躍，聶立水.水肥耦合效應(yīng)對毛白楊苗木生物量的影響.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2010，21(9):2194-2200.