樊云龍，熊康寧，陳 滸

（1．貴州師范學院 地理與旅游學院 農(nóng)業(yè)生態(tài)與鄉(xiāng)村發(fā)展研究所，貴陽550018；2．貴州師范大學 中國南方喀斯特研究院，貴陽550001）

貴州是中國乃至世界熱帶、亞熱帶喀斯特分布面積最大、發(fā)育最強烈的高原山區(qū)省份。由于特殊的生態(tài)環(huán)境特征導致生物多樣性和異質(zhì)性出現(xiàn)，成為生物相對富集區(qū)［1］。近年來關于這一地區(qū)生物多樣性的研究多集中在地上動植物方面，土壤動物多樣性則是一個被忽視的領域［2］。

土壤動物種類繁多、數(shù)量巨大，在自然生態(tài)系統(tǒng)中扮演著消費者和分解者的角色，是土壤生態(tài)系統(tǒng)中不可分割的組成部分。它廣泛參與到分解殘體、改變土壤理化性質(zhì)、土壤形成與發(fā)育、土壤物質(zhì)遷移與能量轉(zhuǎn)化等過程中，對生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定與恢復具有不可低估的作用。土壤質(zhì)量、土地質(zhì)量與土壤動物也息息相關，土壤動物已成為土壤和土地質(zhì)量評價的一個重要指標。

隨著人類活動對環(huán)境影響的加劇，植被遭到破壞，喀斯特生態(tài)系統(tǒng)退化的問題逐漸引起人們的關注，土壤的退化是其主要表現(xiàn)形式之一，而土壤退化的一個表現(xiàn)形式則為土壤生物減少和多樣性降低［3－4］。貴州地形、氣候復雜、生態(tài)類型多樣、生物多樣性非常豐富，卻少有關于土壤動物多樣性的研究報道［5－6］。同時，對貴州喀斯特生態(tài)系統(tǒng)中土壤動物群落結(jié)構及其變化了解甚少。本文通過分析土壤動物在不同生態(tài)系統(tǒng)下的群落變化特征，旨在了解貴州喀斯特山區(qū)土壤動物生物多樣性特點，對于揭示群落退化和恢復機理具有重要的意義。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1．1 研究區(qū)概況

本文選取烏江上游畢節(jié)鴨池喀斯特高原山地、北盤江中游貞豐花江喀斯特高原峽谷、烏江—北盤江分水嶺清鎮(zhèn)紅楓湖喀斯特高原盆地，荔波中國南方喀斯特世界遺產(chǎn)地4個地區(qū)分別代表不同的地貌區(qū)（高原中山地區(qū)、高原峽谷區(qū)、高原溶原盆地區(qū)、喀斯特峰叢）、不同氣候類型（高原溫涼濕潤氣候、干熱河谷氣候、高原濕潤氣候、中亞熱帶山地濕潤氣候）、不同土地利用方式和經(jīng)濟發(fā)展狀況（糧食種植、經(jīng)濟林、生態(tài)畜牧、原森林保護地）。前3個研究區(qū)是石漠化綜合治理實驗區(qū)，荔波研究區(qū)則代表了貴州喀斯特森林頂級生態(tài)系統(tǒng)。這4個典型喀斯特山區(qū)不同的地貌—氣候—植被—土壤組合具有典型代表性，能反映貴州喀斯特生態(tài)系統(tǒng)的整體情況。

畢節(jié)喀斯特高原山地區(qū)位于北緯27°16′30″—27°18′30″，東經(jīng)105°19′30″—105°22′20″之間。該區(qū)為中低山地貌類型區(qū)，地勢起伏大。屬亞熱帶濕潤季風氣候區(qū)，流域內(nèi)年均氣溫14．03℃，極端最高溫度33．8℃，極端最低溫度－3．4℃?！?0℃的積溫4 166℃，平均日照時數(shù)1 377．7h，無霜期258d。該流域年均降雨量863mm，年最大降水量995．5mm，年最小降水量618．2mm。降雨主要集中在7—9月，占全年總降雨的52．4%。植被為亞熱帶常綠闊葉林，原生植被多被破壞，多為次生林，大部分分布在山坡上部，野生植被是以刺梨、救軍糧、杜鵑為主的藤、刺灌叢。

貞豐花江喀斯特高原峽谷區(qū)位于東經(jīng)105°36′30″—105°46′30″、北緯25°39′13″—25°41′00″。是貴州高原上一個典型的喀斯特峽谷區(qū)域，海拔高度500～1 200 m，相對高差700m。氣候冬春溫暖干旱，夏秋濕熱，熱量資源豐富，年均溫18．4℃，年均極端最高氣溫為32．4℃，≥10℃積溫6 542℃，年降水量1 100mm。花江峽谷存在兩個垂直自然分帶，約以海拔850m為界，其上是濕潤半濕潤常綠落葉闊葉林帶；850m以下是半干旱、半濕潤落葉—常綠闊葉林帶。以耐旱生植被為主，表現(xiàn)出石生性、耐旱性和喜鈣性的石灰?guī)r植被種群生境。

清鎮(zhèn)喀斯特高原盆地區(qū)位于東經(jīng)106°19′24″—106°20′27″，北緯26°29′22″—26°30′16″之間。該區(qū)地勢平緩，是貴州高原上典型的喀斯特高原溶丘、壩地地貌。屬中亞熱帶溫涼濕潤氣候，冬無嚴寒，夏無酷暑，雨季分明，但多陰寡照，多災害性天氣；年平均氣溫為14℃，1月平均氣溫3．8℃，極端最低氣溫－5．6℃；7 月平均氣溫 22．7℃，極端最高氣溫34．5℃；年降水量約為1 100～1 400mm，4—9月降雨量占全年總降雨量的77．3%。

荔波研究區(qū)位于荔波縣洞塘鄉(xiāng)，地處云貴高原與廣西盆地的過渡地帶，海拔520～605m，為喀斯特峰叢谷地地貌。出露的地層為石炭系中統(tǒng)，上部為灰白色厚層石灰?guī)r夾少量白云質(zhì)灰?guī)r、燧石灰?guī)r，下部為灰白色厚層粗晶白云巖。局部夾少量灰?guī)r。研究區(qū)處于中亞熱帶季風濕潤氣候區(qū)，具有冬暖夏熱，降水豐沛的中亞熱帶山地濕潤氣候特點。年均溫為16～18℃，＞0℃積溫5 900～6 400℃，≥10℃～20℃的積溫3 500～4 200℃，全年無霜期280～300d，年平均降水量1 150～1 500mm，年日照時數(shù)1 100～1 200 h。研究區(qū)為“中國南方喀斯特世界遺產(chǎn)—荔波遺產(chǎn)地”核心區(qū)的一部分，是中國南方喀斯特山區(qū)現(xiàn)殘存的較為完整連片的喀斯特原生性森林［1，7］。

1．2 研究方法

1．2．1 樣品采集 于2009年5月在4個研究區(qū)分別選擇林地、灌叢、草地、農(nóng)地等不同土地利用類型取樣，每個研究區(qū)各選取6個樣地進行土壤動物調(diào)查。在每個樣地中隨機選取3個50cm×50cm的樣點，分凋落物、0—5，5—10cm三層取樣（草地、農(nóng)地無凋落物層，取0—5，5—10cm兩層），采用手揀法分離后帶回實驗室進行鑒定，對其分類鑒定到目、并統(tǒng)計數(shù)量（表1）。

表1 貴州喀斯特地區(qū)大型土壤動物樣點調(diào)查結(jié)果

1．2．2 數(shù)據(jù)處理 分別計算樣地中土壤動物多樣性指數(shù)、均勻度、優(yōu)勢度和豐富度等。

（1）Shannon－Wiener多樣性指數(shù)：

式中：H′——物種多樣性指數(shù)；Pi＝ni／N，ni——第i類群的個體數(shù)；N——所有類群的個體總數(shù)。

（2）Pielou均勻度指數(shù)：

式中：H′——Shannon－Wiener多樣性指數(shù)；S——類群數(shù)。

（3）Simpson優(yōu)勢度指數(shù)：

式中：Pi＝ni／N，ni——第i類群的個體數(shù)；N——所有類群的個體總數(shù)。

（4）Jaccard群落相似性指數(shù)：

式中：a、b——群落 A、B的類群數(shù)；c——兩類群的共有類群數(shù)。

2 貴州喀斯特地區(qū)大型土壤動物群落組成

4個研究區(qū)共獲得大型土壤動物599只，隸屬于3門8綱21目，共21個類群（表2）。優(yōu)勢類群為4類（占總個體數(shù)的10%以上），分別是鞘翅目（占19．7%）、腹足綱（占17．86%）、蟻科（占17．03%）、蜘蛛目（占11．69%）；常見類群（占總個體數(shù)的1%～10%）有10類，分別是半翅目（占5．18%）、正蚓目（4．34%）、直 翅 目 （占 4．17%）、帶 馬 陸 目 （占3．84%）、雙翅目（占3．17%）、蜚蠊目（占2．67%）、等足目（占1．67%）、山蛩目（占1．34%）、綜合目（占1．17%）、革翅目（占1．17%）。

3 不同喀斯特生態(tài)系統(tǒng)大型土壤動物多樣性比較

本研究通過對4個研究區(qū)的大型土壤動物進行了多樣性指數(shù)對比（表3）。由表3可知，土壤動物的類群數(shù)依次是荔波＞畢節(jié)＞清鎮(zhèn)＞花江。土壤動物個體數(shù)依次是荔波＞清鎮(zhèn)＞畢節(jié)＞花江。Shannon－Wiener多樣性指數(shù)反映出與類群數(shù)變化同樣的結(jié)果：荔波＞畢節(jié)＞清鎮(zhèn)＞花江。

4個不同喀斯特生態(tài)系統(tǒng)中，荔波研究區(qū)的大型土壤動物數(shù)量最多，貞豐花江研究區(qū)最少。其中荔波研究區(qū)采集到的腹足綱、蜘蛛目、帶馬陸目等類群數(shù)量明顯大于其他3個研究區(qū)。這主要是因為陸生貝類在生長發(fā)育過程中需要不斷從環(huán)境中攝取足夠的鈣質(zhì)，當食物和鈣質(zhì)豐富時，陸生貝類通常種類和數(shù)量較多，但其運動能力相對很弱，因而任何環(huán)境因子的改變都可以對其組成結(jié)構和物種數(shù)量帶來很大的影響。當環(huán)境遭到破壞時，陸生貝類中很多適應能力相對較弱的種類將會很快消亡。因此，荔波研究區(qū)中保留了大量的腹足綱動物是因為其保存了良好的森林系統(tǒng)［8］。

表2 各群落大型土壤動物統(tǒng)計

表3 貴州不同喀斯特生態(tài)系統(tǒng)大型土壤動物多樣性指標

蜘蛛作為一種捕食性節(jié)肢動物，主要以昆蟲為食，昆蟲物種多樣性的下降，導致土壤蜘蛛食物資源的貧乏，會直接影響到蜘蛛群落的種類組成［9－10］，畢節(jié)、貞豐花江、清鎮(zhèn)這3個受到干擾的退化生態(tài)系統(tǒng)中土壤動物多樣性減少，直接影響了蜘蛛的種群數(shù)量。同樣，馬陸是土壤動物中的常見類群，主要以凋落物、朽木等植物殘體為食，是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)分解的最初加工者之一［11］，凋落物的質(zhì)和量決定了帶馬陸目的種群數(shù)量?？λ固厣鷳B(tài)環(huán)境因子的改變對腹足綱、蜘蛛目、帶馬陸目等類群的組成結(jié)構和數(shù)量的影響很大，可以作為喀斯特生態(tài)退化程度的指示種（圖1）。

本研究中大型土壤動物的多樣性、數(shù)量、類群數(shù)等特征與植被狀況、喀斯特微地貌、生境小氣候、土壤微生物、土壤理化性質(zhì)等在內(nèi)的多種因素密切相關，是由整個生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定與健康決定的。荔波研究區(qū)作為世界自然遺產(chǎn)地和國家自然保護區(qū)，是中國南方喀斯特山區(qū)現(xiàn)殘存的較為完整連片的喀斯特原生性森林，幾乎未受人為影響。整體生態(tài)系統(tǒng)良好，大型土壤動物多樣性較高，類群數(shù)和土壤動物個體數(shù)量都很高。畢節(jié)研究區(qū)土層厚，植物生長條件較好，生態(tài)恢復較快，利于土壤動物的生存。清鎮(zhèn)研究區(qū)人口壓力大、土壤瘠薄、植被也較差，在灌叢等處大型土壤動物較多?；ń芯繀^(qū)是貴州省石漠化非常嚴重的地區(qū)，地表多為裸露巖石，土壤只殘留于石縫、石槽中，再加上干熱河谷氣候降水少，生態(tài)環(huán)境較惡劣，大型土壤動物較少。

圖1 不同喀斯特生態(tài)系統(tǒng)大型土壤動物群落多樣性

4 不同喀斯特生態(tài)系統(tǒng)大型土壤動物群落相似性

荔波研究區(qū)所在的荔波茂蘭喀斯特森林，面積約2萬hm2，森林覆蓋率達92%，是世界上同緯度地區(qū)殘存下來的僅有的一片相對集中、原生性強、相對穩(wěn)定的喀斯特生態(tài)系統(tǒng)，是研究喀斯特森林生態(tài)特性的天然實驗室和難得的定性、定量和定位的研究基地［8］。本研究中共獲得土壤動物21個類群數(shù)，而荔波研究區(qū)就采集到20個類群，該區(qū)土壤動物類群組成相對完整，可以作為喀斯特生態(tài)系統(tǒng)退化程度的參照標準。

表4 不同喀斯特生態(tài)系統(tǒng)大型土壤動物群落相似性

Jaccard指數(shù)對不同群落的相似性分析主要以群落的類群作為基本的生態(tài)信息進行對比研究，而避開不同群落中各類群的豐度比較［12］。不同樣區(qū)之間的相似性結(jié)果（表4）表明，畢節(jié)與荔波的土壤動物群落組成相似性最高，為0．809 5，清鎮(zhèn)、花江與荔波的相似程度分別為0．619，0．550。較之荔波這一頂級喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)，3個處于退化中的喀斯特生態(tài)環(huán)境中，畢節(jié)生態(tài)環(huán)境最好，與荔波的土壤動物群落最相似，而清鎮(zhèn)次之，花江最差。此結(jié)果正好與3個研究區(qū)的石漠化程度吻合，因為畢節(jié)研究區(qū)主要以潛在—輕度石漠化為主，清鎮(zhèn)以輕—中度石漠化為主，花江則為中—強度石漠化為主?；ń潭茸罡?，生態(tài)系統(tǒng)退化程度最嚴重。

5 結(jié) 論

（1）在貴州4個不同生態(tài)區(qū)共獲得大型土壤動物599只，隸屬于3門8綱21目，共21個類群。優(yōu)勢類群為4類（占總個體數(shù)的10%以上），分別是鞘翅目（占 19．7%）、腹 足 綱 （占 17．86%）、蟻 科 （占17．03%）、蜘蛛目（占11．69%）。

（2）大型土壤動物的類群數(shù)量依次是荔波＞畢節(jié)＞清鎮(zhèn)＞花江，本研究共獲得土壤動物21個類群數(shù)，而荔波研究區(qū)就采集到20個類群，該區(qū)土壤動物類群組成相對完整，可以作為喀斯特生態(tài)系統(tǒng)退化程度的參照標準。土壤動物個體數(shù)依次是荔波＞清鎮(zhèn)＞畢節(jié)＞花江；Shannon－Wiener多樣性指數(shù)反映出與類群數(shù)同樣的結(jié)果：荔波＞畢節(jié)＞清鎮(zhèn)＞花江?？λ固厣鷳B(tài)環(huán)境因子的改變對腹足綱、蜘蛛目、帶馬陸目等類群的組成結(jié)構和數(shù)量的影響很大，可以作為喀斯特生態(tài)退化程度的指示種。

（3）通過相似性分析可以看出，畢節(jié)研究區(qū)大型土壤動物群落與荔波最相似，生態(tài)環(huán)境較好，清鎮(zhèn)次之，花江最差，同時也與其石漠化程度相吻合。不同類型喀斯特生境中土壤動物群落結(jié)構及多樣性均有不同的表現(xiàn)，這反映了生態(tài)環(huán)境對土壤動物的影響，將土壤動物研究與喀斯特生態(tài)評價相結(jié)合，作為評定喀斯特地區(qū)生態(tài)退化程度的一項參考指標是有重要意義。

［1］ 容麗，楊龍．貴州的生物多樣性與喀斯特環(huán)境［J］．貴州師范大學學報：自然科學版，2004，22（4）：1－6．

［2］ 傅聲雷．土壤生物多樣性的研究概況與發(fā)展趨勢［J］．生物多樣性，2007，15（2）：109－115．

［3］ Connell J H，Slatyer R O．Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization［J］．American Naturalist，1977，111（982）：1119－1144．

［4］ Niemela J，Haila Y，Punttila P．The importance of small scale heterogeneity in boreal forests：Variation in diversity in forest－floor invertebrates across the succession gradient［J］．Ecography，1996，19（3）：352－368．

［5］ Xiang Changguo，Song Linhua，Zhang pinjiu，et al．The ease study on soil fauna diversity in different eologieal system in Shilin National Park，Yunnan，China［J］．Acta Carsologiea，2003，32（2）：187－194．

［6］ 葉岳，周運超．黔中石灰?guī)r地區(qū)植被下大型土壤動物群落多樣性［J］．農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究，2008，29（3）：361－364．

［7］ 李陽兵，王世杰，周德全．茂蘭巖溶森林的生態(tài)服務研究［J］．地球與環(huán)境，2005，33（2）：39－44．

［8］ 羅泰昌，黎道洪，黎艷，等．茂蘭喀斯特森林幾種不同生境陸生貝類物種多樣性研究（腹足綱：前鰓亞綱；肺螺亞綱）［J］．貴州科學，2003，21（4）：53－58．

［9］ 劣旺祿，朱明生，宋大祥．張家口土壤蜘蛛群落結(jié)構及多樣性研究［J］．蛛形學報，1999，8（1）：49－54．

［10］ 鄧玲玲，許木啟，戴家銀，等．農(nóng)藥對農(nóng)田蜘蛛生態(tài)效應的研究進展［J］．應用與環(huán)境生物學報，2005，11（4）：509－513．

［11］ 張雪萍，李春艷，張思沖．馬陸在森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化中的功能研究［J］．生態(tài)學報，2001，21（1）：75－79．

［12］ 劉瑩，李曉晨．不同海拔緩步動物群落結(jié)構的比較［J］．生態(tài)學雜志，2006，25（2）：166－169．