周 娟，陳麗華，郭文體，武巧英，李長暄，李海燕

（1．北京林業(yè)大學(xué) 水土保持學(xué)院 水土保持與荒漠化防治教育部重點實驗室，北京100083；2．遼寧老禿頂子國家級自然保護區(qū)撫順管理局，遼寧 撫順113208）

林分空間結(jié)構(gòu)是指林木在林地上的分布格局及其屬性在空間上的排列方式，也就是林木之間樹種、大小、分布等空間關(guān)系，它在很大程度上決定了林分的穩(wěn)定性、發(fā)展的可能性和經(jīng)營空間大小［1－3］，其有助于對混交林的經(jīng)營措施進行有力評價，有助于新的林分生長模型的研究，同時還有助于森林經(jīng)營方案的制定［4］。因此，近年來對林分空間結(jié)構(gòu)的研究倍受關(guān)注，Gadow［5－6］、惠剛盈等［7－8］提出以相鄰木為單元來構(gòu)建林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)，能較好地解釋林分水平和垂直異質(zhì)性［9］。3個空間結(jié)構(gòu)參數(shù)（混交度、大小比數(shù)和角尺度）分別描述樹種組成及空間配置情況、樹種生長優(yōu)勢度和樹木水平分布格局［10－11］。

目前已有許多研究采用空間結(jié)構(gòu)參數(shù)來分析林分空間結(jié)構(gòu)，而關(guān)于次生林空間結(jié)構(gòu)的研究較少。本文運用林分空間結(jié)構(gòu)的混交度、大小比數(shù)和角尺度3個參數(shù)對老禿頂子自然保護區(qū)內(nèi)的天然山楊林進行空間結(jié)構(gòu)分析，以明確林分結(jié)構(gòu)，為制定和實施森林經(jīng)營及保護規(guī)劃提供可釋性強的空間結(jié)構(gòu)信息支持。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于遼寧省撫順市老禿頂子國家級自然保護 區(qū)，地 理 坐 標(biāo) 為 124°41′13″—125°05′15″E；41°11′11″—41°21′34″N，總面積15 217．3hm2。區(qū)內(nèi)土壤以棕壤和暗棕壤為主，土壤濕潤，有機質(zhì)含量高，pH值5．15～6．12，棕壤為本區(qū)的地帶性土壤，主要分布于海拔900m以下的落葉闊葉林中，暗棕壤為本區(qū)的垂直地帶性土壤，主要分布于海拔900m以上的中山草甸和暗針葉林中；氣候?qū)俦睖貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，由于受海洋氣候的影響，雨量充沛，年降水量900～1 200mm，且多集中在6—8月，相對濕度67%，極端最高氣溫37．2℃，極端最低氣溫－37．5℃，年平均氣溫5．2℃，年無霜期133d。保護區(qū)內(nèi)水資源豐富，共有大小河流17條，其中老禿頂子山西麓的3條河流屬太子河水系，是遼寧省第三大河太子河的發(fā)源地，本區(qū)還是遼河的發(fā)源地和鴨綠江的重要源頭之一，為重要的水源涵養(yǎng)林區(qū)。

保護區(qū)內(nèi)森林以天然次生林和人工林為主，主要喬木樹種有蒙古櫟（Quercusmongolica）、白樺（Betulaplatyphylla）、黃樺（Betulaallegheniensis）、油松（Pinustabulaeformis）、落葉松（LarixgmeliniiRupr．）、山楊（Populusdavidiana）、花 曲 柳 （Fraxinusrhynchophylla）、花楷槭（AcerukurunduenseTrautv．etMey．）、胡桃楸（JuglansmandshuricaMaxim）、色木槭（Acer monoMaxim）、千金榆（Carpinuscordata）、槐樹（SophorajaponicaL．）、青楷槭（AcertegmentosumMaxim．）、毛榛子（Corylusmandshurica）等。

2 研究方法

2．1 野外調(diào)查

本研究試驗地設(shè)置在遼寧省撫順市老禿頂子國家自然保護區(qū)內(nèi)，海拔620m，坡向為西南坡，其平均坡度為8°，林內(nèi)郁閉度達到了0．95。于2012年的7—8月在自然保護區(qū)內(nèi)選擇具有代表性的以黃樺和山楊為優(yōu)勢種的天然次生林作為研究對象，采用固定樣地調(diào)查法進行調(diào)查。選擇1塊60m×60m標(biāo)準地，采用相鄰網(wǎng)格法，將樣地劃分為10m×10m的小樣方，調(diào)查時將每個小樣方的西南角設(shè)定為坐標(biāo)原點，用皮尺分別測量單元中每株樹木的位置坐標(biāo)（x，y）（x、y分別表示東西和南北方向坐標(biāo)，其中坐標(biāo)原點在小樣方的西南角）。用GPS對樣地邊界上每個網(wǎng)格結(jié)點進行定位，測定樣地坡度、坡向、經(jīng)緯度、海拔、地形地貌等立地因子，并記錄樹木的名稱、坐標(biāo)、樹高、胸徑、冠幅、枝下高、優(yōu)勢度、損傷狀況、干型質(zhì)量、病蟲害和起源等。

2．2 數(shù)據(jù)分析

以樣地調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，分別計算天然山楊林內(nèi)各種樹種的混交度、大小比數(shù)和角尺度，計算時為了消除處于林分邊緣樹木系統(tǒng)的影響，設(shè)置了3m的緩沖區(qū)，實際計算面積為2 916m2。李麗等［12］研究認為，隨著樣地面積的變化，其對應(yīng)林木的空間分布格局不同，樣地面積小的時候這種差異尤為明顯。樣地面積≥2 500m2時，隨著樣地面積的增大，出現(xiàn)了其對應(yīng)林木的空間分布格局趨于穩(wěn)定的局面，能夠較真實地反映林木的空間分布格局。本研究中天然山楊林樣地面積完全可以滿足林分空間結(jié)構(gòu)分析的需要。

按照森林資源清查和森林經(jīng)理的觀點，從3個方面入手完整描述天然林的空間結(jié)構(gòu)：（1）樹種的空間隔離程度（非同質(zhì)性）；（2）林木個體大小分化程度（非均一性）；（3）林木個體空向分布格局（非規(guī)則性）［13］?？臻g結(jié)構(gòu)分析以空間結(jié)構(gòu)單元分析為基礎(chǔ)。本文采用樹種混交度描述空間隔離程度，用大小比數(shù)描述林木大小分化程度，用角尺度描述林分水平分布格局。

（1）樹種混交度（Mi）：指參照樹i的4株最近相鄰木中與參照樹不屬于同種個體所占的比例。公式為［14］：

式中：n——參照樹的總株數(shù)。當(dāng)參照樹i與相鄰木j為同種時，Vij＝0；為非同種時，Vij＝1。當(dāng)考慮參照樹周圍的4株相鄰木時，Mi的5種取值0，0．25，0．5，0．75，1，分別對應(yīng)混交度的描述為零度、弱度、中度、強度和極強度混交。

（2）樹種大小比數(shù)（Ui）：指胸徑大于參照樹的相鄰木占4株最近相鄰木的株數(shù)比例，可用胸徑、樹高和冠幅表示。公式為［8］：

若相鄰木j比參照樹i小，kij＝0；否則，kij＝1。同樣考慮參照樹周圍有4株林木的情況，Mi的5種取值：0，0．25，0．5，0．75，1，分別對應(yīng)參照樹在4株相鄰木中不同的優(yōu)勢程度。即：優(yōu)勢、亞優(yōu)勢、中庸、劣態(tài)和絕對劣態(tài)。即kij為0（相鄰木均比參照樹?。?、0．25（1株相鄰木比參照樹大）、0．5（2株相鄰木比參照樹大）、0．75（3株相鄰木比參照樹大）和1（4株相鄰木比參照樹大）。

（3）樹種角尺度（Wi）：指α角小于標(biāo)準角α0的個數(shù)占所考察的4個夾角的比例，其中α與α0這樣定義：任意兩個鄰接最近相鄰木的夾角有兩個，小角為α，最近相鄰木均勻分布時的夾角設(shè)為標(biāo)準角α0?；輨傆龋?5］認為，標(biāo)準角的可能取值范圍為：60°≤α0≤90°，72°是一個最優(yōu)的標(biāo)準角。Gadow和 Hui［16］的研究表明：隨機分布的平均角尺度取值范圍是［0．475，0．517］，當(dāng)ˉW＜0．475時為均勻分布；0．475≤ˉW≤0．517時，為隨機分布；ˉW＞0．517時為團狀分布。本文據(jù)此判定林分的空間分布格局。角尺度公式為［7］：

當(dāng)α角小于標(biāo)準角α0，則zij＝1；否則zij＝0，其中n＝4。判定林木分布格局的林分角尺度平均值ˉW計算公式［7］：

為能明顯地表達出混交度等結(jié)構(gòu)參數(shù)的林學(xué)意義，本研究選用n＝4，即在參照樹周圍選用4株相鄰木組成一個結(jié)構(gòu)框架。研究表明，由1株參照樹與4株相鄰木所組成的結(jié)構(gòu)單元中，參照樹與4株最近相鄰木構(gòu)成的結(jié)構(gòu)關(guān)系有5種：零度、弱度、中度、強度和極強度。n＝3或n＝5時，在類型劃分上僅有4種或6種，缺乏中間過渡類型，不符合自然規(guī)律；n＝4時，過渡階段更加完整，生物學(xué)意義更加明顯，空間結(jié)構(gòu)信息較完整，且這種結(jié)構(gòu)單元的可釋性和可操作性均較強，適宜于描述林分的空間結(jié)構(gòu)特征［10，17］。

3 結(jié)果與分析

3．1 天然楊樺林樹種組成

天然楊樺次生林物種豐富度較高，由表1可以看出，天然楊樺林樣地內(nèi)共有21種喬木，總計938株。其中色木槭和花楷槭的種群密度最高，這兩個種群在數(shù)量上占樣地總數(shù)的36．46%，但其平均胸徑和樹高分別只有3．57cm，3．11cm 和4．91m，4．75m，在數(shù)量上占優(yōu)勢的這兩個樹種在生長上并不占優(yōu)勢，其胸徑和樹高都很小，處于整個喬木林層結(jié)構(gòu)的下層。而平均胸徑和平均樹高都顯示為最大的是黃樺和山楊，再其次是白樺，它們雖然在數(shù)量上不占絕對優(yōu)勢，但這些樹種處于林分的最上層，枝葉繁盛，冠幅大，能夠接受最充足的陽光，它們是整個樣地的建群樹種。就相對胸高斷面積而言，黃樺和山楊所占的比例也是最大的，分別達到了18．49%和14．71%，不難發(fā)現(xiàn)雖然色木槭數(shù)量上是最多的，可是胸高斷面積所占的比例卻不是最大的。

表1 樣地各樹種林分因子統(tǒng)計

3．2 林木種間結(jié)構(gòu)分析

混交度反映林分種間隔離程度，一般認為混交度越大，林分相對越穩(wěn)定。從表2可以看出，色木槭、花楷槭、紫椴和青楷槭這4個樹種的平均混交度小于0．5，處于弱度混交與中度混交之間，且這幾個樹種的樹高胸徑都比較小，因此有的就兩三株生長在一起，導(dǎo)致周圍同種樹較多，混交度小。黃樺和山楊為此樣地中的優(yōu)勢樹種，黃樺的極強度混交比例甚至達到了0．58，強度混交比例為0．34，其平均混交度也達到0．87，說明黃樺的混交程度很高，周圍很少出現(xiàn)同類樹種伴生的情況；對于山楊而言，整體處于強度混交，也以強度混交和極強度混交比例為最大，混交程度較好?；睒浜桶讟宓钠骄旖欢确謩e為0．61和0．57，處于中度混交到強度混交之間；花曲柳、蒙古櫟、胡桃楸等其余樹種也都處于強度混交到極強度混交之間，整體的混交度都很高，每個樹種周圍很少有同種樹種伴生。這與實際調(diào)查情況相符，株數(shù)少的樹種基本都零星均勻分布在整個樣地中，株數(shù)多的樹種有的就兩三株長為一簇，長的高大的樹種就均勻分布在整個林分中，周圍都是其它樹種的小樹。

表2 林分混交度及頻率分布

零度混交、弱度混交，甚至是中度混交在落葉松、糠椴、大果榆、大葉楊、黃菠蘿、水曲柳這些樹種的單木中均來出現(xiàn)，這與這些樹種的數(shù)量少有關(guān)，且都為零星分布。研究所有樹種的平均混交度發(fā)現(xiàn)，全林分平均混交度達到0．62，零度、弱度、中度、強度和完全混交比例分別為8．3%，15．7%，22．7%，24．5%和28．7%，可以看出以極強度混交、強度混交和中度混交的比例為最大，說明天然楊樺林混交程度較高，經(jīng)營保護較好，樹種組成結(jié)構(gòu)多樣，林分比較穩(wěn)定。

3．3 林木大小分化程度

3．3．1 胸徑大小比數(shù) 大小比數(shù)用來表征林木大小分化程度，胸徑大小比數(shù)指胸徑大于參照樹的相鄰木占4株最近相鄰木的株數(shù)比例，其值越大代表相鄰木越大，而參照樹越不占優(yōu)勢，林分主要組成樹種胸徑大小比數(shù)分布見表3。表3中，黃樺和山楊作為優(yōu)勢樹種，它們的平均大小比數(shù)都分別只有0．06和0．07，而且黃樺和山楊的優(yōu)勢木和亞優(yōu)勢木的比例之和都達到了100%，說明它們在生長上占絕對優(yōu)勢，且單木的胸徑基本上都比較大。其次是胡桃楸，其優(yōu)勢木的比例超過了一半，而優(yōu)勢木與亞優(yōu)勢木比例之和也達到了87%，生長優(yōu)勢比較明顯。槐樹、花曲柳、白樺、蒙古櫟和落葉松這5個樹種整體介于亞優(yōu)勢木和中庸木之間，每個樹種各單木之間胸徑差別比較大，因此從優(yōu)勢木到劣態(tài)木之間都有概率分布。色木槭、花楷槭、紫椴、青楷槭和刺老芽的平均胸徑大小比數(shù)分別為0．63，0．69，0．54，0．55和0．70，處于中庸木和亞劣態(tài)木之間；毛榛子、千金榆、暴馬丁香等則處于受壓迫狀態(tài)，這些樹種的胸徑都普遍很小，在生長上極不占優(yōu)勢。所有樹種平均大小比數(shù)的取值范圍在0～0．94之間，反映了林木空間大小分化的差異性極大。

表3 林分胸徑、樹高大小比數(shù)分布

3．3．2 樹高大小比數(shù) 樹高大小比數(shù)（表3）指樹高大于參照樹的相鄰木占4株最近相鄰木的株數(shù)比例，取值范圍在0～0．94之間。黃菠蘿和水曲柳由于數(shù)量少，且比最近4株林木高，樹高大小比數(shù)都為0；在林分的垂直方向上，黃樺和山楊在樹高上是最占優(yōu)勢的兩個樹種，平均樹高大小比數(shù)分別只有0．04和0．07；花曲柳、白樺、蒙古櫟等6個樹種處于亞優(yōu)勢到中庸過渡的狀態(tài)，個體數(shù)量較多，競爭較激烈；在生長上處于中庸向劣態(tài)過渡，其大小比數(shù)在0．5～0．75范圍內(nèi)的樹種有4種，分別是色木槭、花楷槭、槐樹和千金榆，除千金榆外，其余3個樹種在數(shù)量上是林分中最多的，表明該林分中層個體間競爭十分激烈。處于亞劣態(tài)到劣態(tài)的樹種多但數(shù)量都很少，它們處于林冠層的下層，且周圍林木大部分都比這幾個樹種高，所以競爭中處于受壓迫狀態(tài)。

3．3．3 胸徑大小比數(shù)和樹高大小比數(shù)的比較 樹高大小比數(shù)與胸徑大小比數(shù)都表現(xiàn)為大樹占優(yōu)勢，同時在數(shù)值上還表現(xiàn)出一定的差異性，但變化幅度較小，能反映出該林分在垂直方向上的分化。胸徑和樹高大小比數(shù)都介于0～0．94之間，有一半的樹種表現(xiàn)為平均樹高大小比數(shù)大于胸徑大小比數(shù)，可以看出胸徑和樹高平均大小比數(shù)在數(shù)值大小上并沒有表現(xiàn)為哪一方偏大的趨勢（圖1）。大多數(shù)樹種在胸徑大小比數(shù)和樹高大小比數(shù)上的表現(xiàn)是一致的，有少部分樹種在兩者的表現(xiàn)上有一定的區(qū)別，紫椴和青楷槭在胸徑大小比數(shù)上處于亞優(yōu)勢木到中庸木之間，而在樹高大小比數(shù)上卻是處于中庸木到亞劣態(tài)木之間，說明這兩個樹種在在樹高生長方向的競爭較橫向生長方向的競爭更為激烈。

圖1 胸徑與樹高的平均大小比數(shù)

3．4 林木空間分配格局

用角尺度描述林分中的林木個體分布格局時，關(guān)注的是林木個體之間的方位關(guān)系，根據(jù)角尺度的定義，Wi值越大表示參照樹周圍的相鄰木分布越不均勻。由表4可知，所有樹種總體上呈均勻分布、隨機分布和不均勻分布的比例相等，而絕對均勻分布和絕對不均勻分布所占比例均較小。對于4株最近相鄰木而言，隨機分布的角尺度取值范圍是［0．475，0．517］，因此平均角尺度小于0．475的分布就是均勻分布，大于0．517就是團狀分布，根據(jù)這個原則來判斷林木個體的空間分布格局。其中花楷槭、白樺、青楷槭、毛榛子、刺老芽、落葉松、千金榆和大葉楊這8個樹種的平均角尺度均小于0．475，說明它們整體呈均勻分布；色木槭、蒙古櫟和黃菠蘿的平均角尺度分別為0．48、0．50和0．50，屬于隨機分布的范疇，且絕對均勻和絕對不均勻分布的比例都很??；其余樹種的平均角尺度均比0．517要稍大，說明它們總體為聚集分布，樹種不均勻分布的比例都要大于均勻分布的比例。從全林分整體來看，平均角尺度為0．52，呈現(xiàn)聚集分布。

表4 林分角尺度及頻率分布

4 結(jié)論與討論

本研究采用樹種混交度從單木的角度描述林分樹種空間搭配及排列形式，天然楊樺林在空間結(jié)構(gòu)單元中主要以極強度混交為主，處于中度和強度混交的林木比例也較大，且全林分平均混交度達到0．62，說明天然山楊林整體上的混交狀況良好，林分中同種林木聚集在一起的情況并不多，大多數(shù)林木與其他樹種為伴，同種隔離程度較高。作為優(yōu)勢樹種的黃樺和山楊，其混交程度也是比較高的，分別達到了0．87和0．74。

本文采用大小比數(shù)分析林分中所有樹種在胸徑、樹高指標(biāo)上的優(yōu)劣程度，結(jié)果表明這兩個指標(biāo)在數(shù)值上具有一定的差異性，同時大致規(guī)律表現(xiàn)出一致性，這與實際情況也很吻合，樹高高往往胸徑也比較大，這樣的單木在胸徑和樹高大小比數(shù)上都占優(yōu)勢。就全林分來看，胸徑和樹高大小比數(shù)雖然在Mi＝0時的比例為最大，但在這五種狀態(tài)下比例相差卻不大。

天然楊樺林內(nèi)林木有的呈叢狀聚集分布，可能經(jīng)過自疏或人為干擾，成林后林木聚集程度有所下降，研究全林分平均角尺度發(fā)現(xiàn)，林分整體呈聚集分布，且絕對均勻和絕對不均勻分布這兩種極端情況所占比例非常小。就各樹種而言，花楷槭、白樺、青楷槭、毛榛子、刺老芽、落葉松、千金榆和大葉楊這8個樹種呈均勻分布；色木槭、蒙古櫟和黃菠蘿屬于隨機分布的范疇；其余樹種的平均角尺度均比0．517要稍大，說明它們總體為聚集分布。

利用以空間結(jié)構(gòu)單元為基礎(chǔ)的樹種混交度、大小比數(shù)和角尺度等參數(shù)分析林分空間結(jié)構(gòu)，便于人們對森林的結(jié)構(gòu)有一個比較清晰的認識［18］。在調(diào)整森林結(jié)構(gòu)時，應(yīng)針對頂極或主要伴生樹種的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)如角尺度、競爭樹大小比數(shù)和混交度來進行空間結(jié)構(gòu)調(diào)整，使經(jīng)營對象處于競爭優(yōu)勢或不受到擠壓的威脅，整個林分的格局趨于隨機分布，群落生物多樣性得到提高，林分群體均健康成長。

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