王茂林，李保民姜玉聲（大連海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)部海洋水產(chǎn)增養(yǎng)殖學(xué)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，遼寧大連116023）

孟昭勇 （遼寧省本溪市水務(wù)局，遼寧 本溪117001）

張迎召，蘇 驍姜志強(qiáng)（大連海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)部海洋水產(chǎn)增養(yǎng)殖學(xué)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，遼寧大連116023）

洛氏鱥 （Phoxinus lagowskii Dybowsky），也稱拉氏鱥、長(zhǎng)尾鱥、柳根垂、柳根魚等，屬鯉形目鯉科鱥屬［1］，主要棲息于水溫偏低、水質(zhì)澄清的河流中，為江河野生的小型經(jīng)濟(jì)魚類，分布于黑龍江、圖們江、遼河、鴨綠江、黃河中上游的支流等水域。該魚具有肉味鮮美、肉質(zhì)細(xì)嫩、肌間刺少、蛋白質(zhì)和不飽和脂 肪酸含量高等優(yōu)點(diǎn)。邵占武等［2－4］采用收購(gòu)的野生魚苗進(jìn)行洛氏鱥的池塘養(yǎng)殖試驗(yàn)，取得了較好的經(jīng)濟(jì)效益。同時(shí)發(fā)現(xiàn)，該魚生長(zhǎng)速度快、適應(yīng)范圍廣、抗病力強(qiáng)，對(duì)環(huán)境和溫度的適應(yīng)性強(qiáng)，能耐低氧，適合進(jìn)行高密度大規(guī)模的池塘養(yǎng)殖，具有十分廣闊的發(fā)展前景。目前養(yǎng)殖洛氏鱥所需的苗種主要來(lái)源于采集的天然苗種，其供應(yīng)不穩(wěn)定，嚴(yán)重影響了其養(yǎng)殖規(guī)模。

國(guó)內(nèi)洛氏鱥的基礎(chǔ)生物學(xué)研究的不多，有關(guān)洛氏鱥的個(gè)體繁殖力研究尚未見報(bào)道。本研究測(cè)定與分析了遼寧省本溪地區(qū)洛氏鱥的個(gè)體繁殖力，以期為其人工繁殖、資源增殖積累基礎(chǔ)資料，為早日實(shí)現(xiàn)洛氏鱥性腺發(fā)育的人工調(diào)控，從根本上解決洛氏鱥人工養(yǎng)殖苗種問題提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)材料采自遼寧省本溪市太子河流域，于2012年3月～2013年3月共獲得樣本魚84尾，其中雌52尾，雄32尾。選取達(dá)到Ⅳ期卵巢的52尾雌性洛氏鱥用于繁殖力研究。

1.2 方法

測(cè)量魚體的體長(zhǎng) （L，cm）、凈體重 （W，g）及卵巢重 （Q，g）。

個(gè)體絕對(duì)繁殖力的測(cè)定：先采用分析電子天秤稱取0.05～0.10g左右的卵巢樣品 （精確到0.0001g），計(jì)數(shù)卵巢樣品中的全部卵粒數(shù)，再由此推算整個(gè)卵巢總卵粒數(shù)，即得個(gè)體絕對(duì)繁殖力 （F）。

個(gè)體絕對(duì)繁殖力、個(gè)體相對(duì)繁殖力、成熟系數(shù)、肥滿度分別按以下公式進(jìn)行計(jì)算。

個(gè)體絕對(duì)繁殖力 （F）＝單位卵巢重所含卵粒數(shù)×卵巢重

個(gè)體相對(duì)繁殖力 （FL）＝F／體長(zhǎng)

個(gè)體相對(duì)繁殖力 （FW）＝F／凈體重

成熟系數(shù) （G）＝ （Q／W）×100

肥滿度 （K）＝ （Q／L3）×100

另外，隨機(jī)取15尾雌魚，在低倍鏡下用目測(cè)微尺測(cè)定卵徑，每尾魚隨機(jī)測(cè)定100～200粒卵。

1.3 數(shù)據(jù)處理

對(duì)所測(cè)得的數(shù)據(jù)在計(jì)算機(jī)上用Excel、SPSS統(tǒng)計(jì)軟件包分析處理、擬合方程。個(gè)體絕對(duì)繁殖力（F）和個(gè)體相對(duì)繁殖力 （FL，F(xiàn)W）頻率分布圖采用SPSS處理分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 洛氏鱥繁殖群體體長(zhǎng)與體重組成

全部洛氏鱥樣品體長(zhǎng)范圍為6.4～14.2cm，以7.0～11.0cm體長(zhǎng)組占優(yōu)勢(shì)，占78.57%，其中雌魚平均體長(zhǎng)9.90cm，雄魚平均體長(zhǎng)9.64cm。體重范圍3.72～31.96g，以體重6.0～21g占優(yōu)勢(shì)，占72.97%，雌魚平均體重14.45g，凈體重11.98g，雄魚平均體重11.84g，凈體重10.08g（表1）。

對(duì)所有樣品的體長(zhǎng)與體重進(jìn)行回歸性分析表明，體重與體長(zhǎng)呈冪函數(shù)相關(guān)，隨體長(zhǎng)的增長(zhǎng)而增加，其回歸方程根據(jù)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)擬合得：W＝0.028L2.6762，R＝0.9921 （n＝84）。

表1 洛氏鱥的體長(zhǎng)和體重組成（n＝84）

2.2 個(gè)體繁殖力

根據(jù)體長(zhǎng)將洛氏鱥分為2組，洛氏鱥個(gè)體繁殖力測(cè)定結(jié)果見表2。52尾雌魚標(biāo)本體長(zhǎng)6.4～14.2cm，平均9.90cm，最大體長(zhǎng)為最小的2.22倍；性腺已成熟的最小個(gè)體長(zhǎng)為6.4cm；凈體重3.18～27.05g，平均11.98g。個(gè)體絕對(duì)繁殖力 （F）波動(dòng)于601.1～15775.0粒之間，平均為4317.6粒，最大者是最小者的26.25倍。個(gè)體相對(duì)繁殖力 （FL）波動(dòng)于75.8～1132.9粒／cm，平均為388.7粒／cm，最大者是最小者的14.95倍；（FW）波動(dòng)于64.7～602.3粒／g之間，平均為310.7粒／g，最大者是最小者的9.31倍。

表2 洛氏鱥的繁殖力（n＝52）

如圖1所示，洛氏鱥的個(gè)體絕對(duì)繁殖力主要分布在600～2800粒，占樣品總數(shù)的77.4%；個(gè)體相對(duì)繁殖力FL主要為100～300粒／cm，占總數(shù)的71.0%；個(gè)體相對(duì)繁殖力FW主要為100～400粒／g，占總數(shù)的80.6%。

2.3 個(gè)體繁殖力與生物學(xué)指標(biāo)的關(guān)系

2.3.1 個(gè)體繁殖力與生物學(xué)指標(biāo)的相關(guān)性

對(duì)洛氏鱥的個(gè)體繁殖力 （F、FL、FW）分別與體長(zhǎng) （L）、凈體重 （W）、卵巢重 （Q）、成熟系數(shù)（G）、肥滿度 （K）5個(gè)生物學(xué)指標(biāo)組成的15對(duì)因素進(jìn)行相關(guān)分析可得，各對(duì)因素之間的相關(guān)系數(shù)及其顯著水平見表3。

由表3可知，個(gè)體繁殖力與各生物學(xué)指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)，除了F與G，F(xiàn)L、FW與G、K不顯著外，其余均達(dá)到顯著水平。F和FL除與成熟系數(shù)、肥滿度呈負(fù)相關(guān)外，與其他生物學(xué)指標(biāo)均呈正相關(guān)，可見隨著魚體長(zhǎng)、體重、卵巢重的增大，F(xiàn)和FL相應(yīng)提高，但隨著成熟系數(shù)、肥滿度的增大，F(xiàn)和FL反而降低；FW除與肥滿度呈負(fù)相關(guān)，與其他生物學(xué)指標(biāo)均呈正相關(guān)，可見隨著肥滿度的增大，F(xiàn)W降低。

表3 個(gè)體繁殖力與生物學(xué)指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)

2.3.2 個(gè)體繁殖力與生物學(xué)指標(biāo)的回歸分析

采用線性函數(shù)、冪函數(shù)、對(duì)數(shù)函數(shù)等方程對(duì)洛氏鱥個(gè)體繁殖力與生物學(xué)指標(biāo)關(guān)系進(jìn)行回歸分析，相關(guān)性最緊密的作為選取型式。結(jié)果表明，在所擬合的回歸方程中，F(xiàn)與G，F(xiàn)L、FW與G、K所擬合的5種回歸方程均達(dá)不到顯著水平，這與前面?zhèn)€體繁殖力與各項(xiàng)指標(biāo)相關(guān)系數(shù)的顯著性相一致。其中，F(xiàn)檢驗(yàn)結(jié)果表明，除F與K，F(xiàn)W與W 所擬合的回歸方程在5%水平顯著外，其余均在1%水平顯著。F、FL、FW與L、W 均以二項(xiàng)式相關(guān)性最好；F、FL、FW與Q以指數(shù)相關(guān)性最好；F與K 以線性相關(guān)為最好。

個(gè)體絕對(duì)繁殖力F與L、W、Q、K的回歸方程分別為：

個(gè)體相對(duì)繁殖力FL與L、W、Q的回歸方程分別為：

個(gè)體相對(duì)繁殖力Fw與L、W、Q的回歸方程為：

圖1 洛氏鱥個(gè)體繁殖力的頻率分布

2.3 卵徑頻率分布

本研究中用于統(tǒng)計(jì)的洛氏鱥其卵巢均處于Ⅳ期。洛氏鱥的卵呈球形，隨機(jī)取15尾，對(duì)每尾隨機(jī)測(cè)定100粒卵的直徑。結(jié)果表明，15尾魚的卵徑分布基本一致，大致可分為大小2個(gè)卵徑群。小個(gè)體魚體中，小卵徑群的卵徑變幅為0.12～0.99mm，均值為0.679mm，所占比例為32.38%，大卵徑群的卵徑變幅為1.0～1.8mm，均值為1.336mm；大個(gè)體魚體中，小卵徑群的卵徑變幅為 0.18～0.99mm，均值為0.683mm，所占比例為25.41%，大卵徑群的卵徑變幅為1.0～1.9mm，均值為1.357mm（表4、圖2）。

表4 洛氏鱥不同個(gè)體的卵徑

圖2 卵徑頻率分布

3 討論

3.1 個(gè)體繁殖力及其繁殖策略

實(shí)驗(yàn)采集洛氏鱥84尾，其中雌魚52尾，雄魚32尾，雌雄比例約為3∶2，這與魚類的自然群體中雌雄比例接近1∶1差距較大，在進(jìn)行繁殖研究時(shí)需對(duì)此予以考慮［5］。研究發(fā)現(xiàn)，樣品中洛氏鱥雌、雄魚個(gè)體體長(zhǎng)差異不大，雌魚平均體長(zhǎng)9.90cm，雄魚平均體長(zhǎng)9.64cm。但體重差異較大，雌魚平均體重14.45g，雄魚平均體重11.84g，雌魚體重顯著高于雌魚，說(shuō)明繁殖期間雌魚增重幅度高于雄魚，此時(shí)測(cè)的性腺成熟系數(shù)也是雌魚高于雄魚。

在實(shí)測(cè)標(biāo)本中，絕對(duì)繁殖力最大者為最小者的26.25倍，而相應(yīng)體長(zhǎng)為最小者的2.22倍；體長(zhǎng)最大的雌魚個(gè)體相對(duì)繁殖力是體長(zhǎng)最小的雌魚個(gè)體相對(duì)繁殖力的8.15倍，而相應(yīng)體長(zhǎng)為最小者的2.22倍?？梢姡迨削i魚個(gè)體相對(duì)繁殖力FL的增加比體長(zhǎng)增長(zhǎng)更為迅速。這在矛尾復(fù)鰕虎魚 （Synechogobiushasta）［5］上也有類似現(xiàn)象。

個(gè)體繁殖力作為種群繁殖力的重要指標(biāo)，可以用來(lái)比較不同種群魚的繁殖能力，它體現(xiàn)了魚的繁殖策略。研究發(fā)現(xiàn)，相同體長(zhǎng)、體重的洛氏鱥個(gè)體絕對(duì)繁殖力有很大差別，如體長(zhǎng)相同 （10.50cm）的2個(gè)個(gè)體的懷卵量分別為2158.39粒和3797.48粒，相差近1倍，體重相同的2個(gè)個(gè)體個(gè)體絕對(duì)繁殖力差別也較大，如體重13.73g魚的懷卵量為4802.2粒，體重13.68g的魚為8452粒，相差也近1倍。這與其他魚的研究相似［6］。同時(shí)，不同種類魚的個(gè)體相對(duì)繁殖力相差較大。洛氏鱥個(gè)體相對(duì)繁殖力為64.7～602.3粒／g，平均為236.4粒／g；矛尾復(fù)鰕虎魚為16.8～1260.1粒／g，平均為488.3粒／g［5］；中華烏塘鱧 （Bostrichthyssinensis）為155.6～482.7粒／g，平均292.9粒／g［7］。個(gè)體相對(duì)繁殖力的差異決定了該種魚的繁殖能力。

3.2 個(gè)體繁殖力與生物學(xué)指標(biāo)的關(guān)系

魚類的個(gè)體繁殖力一般隨體長(zhǎng)和體重的增加而增加，在一些魚類中，個(gè)體絕對(duì)繁殖力與體長(zhǎng)的關(guān)系呈冪函數(shù)相關(guān)，與體重呈直線相關(guān)，如小黃魚 （Pseudosciaencz polyacti）、銀鯧 （Pampus argenteus）等［8，9］，但這2種關(guān)系也不是絕對(duì)的，四川裂腹魚 （Schizothorax urvifrons）［10］的個(gè)體絕對(duì)繁殖力與體長(zhǎng)呈拋物線型相關(guān)，梁子湖烏鱧 （Channa argus）［11］的個(gè)體絕對(duì)繁殖力與體重呈冪指數(shù)相關(guān)，矛尾復(fù)鰕虎魚 （Synechogobius hasta）［5］個(gè)體絕對(duì)繁殖力與體長(zhǎng)以直線相關(guān)更密切。紋縞蝦虎魚 （Tridentiger trigonocephalus）［6］的個(gè)體繁殖力與體長(zhǎng)、純體重均以二項(xiàng)式相關(guān)最密切。本研究發(fā)現(xiàn)洛氏鱥的個(gè)體繁殖力與體長(zhǎng)、純體重均以二項(xiàng)式相關(guān)最密切。因此，在進(jìn)行回歸相關(guān)關(guān)系研究時(shí)，宜根據(jù)具體對(duì)象所獲得的資料，用不同的函數(shù)類型擬合并比較，選擇最優(yōu)者。

洛氏鱥個(gè)體絕對(duì)繁殖力 （F）、個(gè)體相對(duì)繁殖力 （FL）、（FW）與體長(zhǎng)、凈體重、性腺密切相關(guān)，均呈正相關(guān)，可見隨著魚體長(zhǎng)、凈體重和性腺的增加而繁殖力提高，而個(gè)體絕對(duì)繁殖力 （F）與肥滿度呈負(fù)相關(guān)，即隨著肥滿度的增大，個(gè)體絕對(duì)繁殖力反而降低。不同種魚的個(gè)體繁殖力往往不同，與生物學(xué)指標(biāo)的相關(guān)性存在差異。魚類繁殖力是遺傳和環(huán)境共同作用的結(jié)果，與環(huán)境因素、地理位置、營(yíng)養(yǎng)狀況、魚的本質(zhì)特性和體征等指標(biāo)密切相關(guān)［6，12－13］。如大西洋奈氏鱈 （Nezumia aequalis）在大西洋的群體個(gè)體繁殖力較高 （15713粒），地中海群體較低 （10630粒）［14］。本研究?jī)H對(duì)本溪太子河流域的洛氏鱥繁殖力進(jìn)行了研究，尚有不足之處還需進(jìn)一步研究。

3.3 個(gè)體繁殖力與卵徑分布的關(guān)系

根據(jù)卵徑頻率分布可用于判斷魚類的產(chǎn)卵類型，但能否判斷魚類屬于分批產(chǎn)卵類型，取決于小卵徑群個(gè)體是否能在短期內(nèi)發(fā)育成熟［6，10］。洛氏鱥的卵大致可分為大小2個(gè)卵徑群，大小差別較大，魚卵巢中卵徑較大的卵子占大多數(shù)，卵徑較小的卵子隱約可見。通過周年采樣也發(fā)現(xiàn)，洛氏鱥幼魚在一年中多次出現(xiàn)，據(jù)此推斷洛氏鱥為分批產(chǎn)卵類型。但因?yàn)闆]有對(duì)其組織學(xué)進(jìn)行詳細(xì)研究，不能確定其小卵徑是否可以在短時(shí)間內(nèi)發(fā)育成熟，若要確定其產(chǎn)卵類型還需對(duì)組織學(xué)等方面進(jìn)一步研究。

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