陳祥偉，劉世琦，成波，劉慶，馬桂芹

（山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部黃淮地區(qū)園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)制作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，泰安，271018）

光質(zhì)即不同波長(zhǎng)的光譜，是植物生長(zhǎng)發(fā)育重要的環(huán)境因子之一，對(duì)植物的形態(tài)建成、生理代謝、光周期反應(yīng)、生長(zhǎng)發(fā)育及品質(zhì)有廣泛的調(diào)節(jié)作用。在20世紀(jì)初期，已有學(xué)者對(duì)光周期對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育的影響進(jìn)行了研究[1]。20世紀(jì)80年代研究表明，藍(lán)光可降低植物體內(nèi)IAA水平而抑制生長(zhǎng)，紅光可促進(jìn)植物子葉伸長(zhǎng)，抑制莖的過(guò)度生長(zhǎng)；藍(lán)光可促進(jìn)煙草葉片中葉綠體發(fā)育基因的合成，但可被紅光逆轉(zhuǎn)[2]。光對(duì)植物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量影響也很大[3，4]，研究表明，光強(qiáng)對(duì)植物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量有顯著的影響[5，6]。但是光質(zhì)對(duì)作物的影響更重要也更復(fù)雜，由于不同作物對(duì)不同光質(zhì)具有不同的響應(yīng)，因而許多研究具有不同的結(jié)論，紅藍(lán)混合光可以提高韭菜[7]和青蒜苗[8]的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)；紅光有利于草莓的生長(zhǎng)，而藍(lán)光卻提高了果實(shí)品質(zhì)；藍(lán)光能增加番茄花青素含量[9]、咖啡樹類胡蘿卜素含量和生菜、小松菜維生素C含量[10]，而紫外線A能增加葡萄[11]和生菜[12]的花青素含量。到目前為止對(duì)光質(zhì)的研究依然是國(guó)內(nèi)外的熱點(diǎn)。

與傳統(tǒng)人工光源相比，LED精量調(diào)制光源具有明顯的優(yōu)勢(shì)：使用電源電壓低、節(jié)能高效、體積小、穩(wěn)定性強(qiáng)、響應(yīng)速度快、壽命長(zhǎng)等[13]，另外，采用LED光源能得到單一波長(zhǎng)光質(zhì)，解決了以往研究中光質(zhì)不純的問(wèn)題，增加了試驗(yàn)結(jié)果的可靠性。本試驗(yàn)通過(guò)LED精量調(diào)制光質(zhì)，研究其對(duì)小白菜生長(zhǎng)及品質(zhì)的影響，以期探明光質(zhì)對(duì)小白菜生長(zhǎng)形態(tài)和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響，為L(zhǎng)ED光源在小白菜設(shè)施栽培上的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2012年11月至2013年1月在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)科技創(chuàng)新園及智能人工氣候室進(jìn)行。以華京小白菜為試驗(yàn)材料，試驗(yàn)設(shè)5個(gè)處理，LED光源處理分別為紅光（R）、藍(lán)光（B）、紅/藍(lán)=3/1（燈的數(shù)量比，3R/1B）、紅/藍(lán)=7/1（燈的數(shù)量比，7R/1B）、白/紅/藍(lán)=3/2/1（燈的數(shù)量比，3W/2R/1B），以白色 LED 光為對(duì)照（CK），均由淄博曙光科技公司提供（圖1）。距離光源 50 cm 處的光強(qiáng)為 200 μmol·m-2·s-1。 待幼苗長(zhǎng)至4葉1心時(shí)，選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗移入智能人工氣候室，該氣候室可通過(guò)計(jì)算機(jī)對(duì)植物生長(zhǎng)過(guò)程的溫度、濕度、CO2濃度進(jìn)行自動(dòng)監(jiān)控和調(diào)節(jié)，每個(gè)處理 6 盆（長(zhǎng)×寬×高=60 cm×30 cm×15 cm），每盆12株，3次重復(fù)，隨機(jī)排列。白天溫度控制在（22±1）℃，夜間（12±1）℃，光照 13 h/d，每天澆一次營(yíng)養(yǎng)液 1 L/盆，營(yíng)養(yǎng)液選用綠葉蔬菜通用配方，其他微量元素參照其通用配方。處理20 d后，隨機(jī)取樣進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定。

圖1 LED生長(zhǎng)培育光源

1.2 項(xiàng)目測(cè)定方法

隨機(jī)選取 10株小白菜植株，測(cè)量莖粗、葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)、根系長(zhǎng)度，取平均值。按公式計(jì)算單葉葉面積，即單葉葉面積=葉長(zhǎng)×葉寬×0.700 7[14]，同時(shí)把以上10株植株稱重。用PP-Systems公司生產(chǎn)的CIRAS-I便攜式光合儀測(cè)定小白菜光合指標(biāo)，測(cè)定時(shí)光照強(qiáng)度為 200 μmol·m-2·s-1，葉溫為（23±1）℃，CO2氣源為室外大氣CO2，每處理 3次重復(fù)。過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）及超氧化物歧化酶（SOD）活性分別采用氮藍(lán)四唑法、愈創(chuàng)木酚法和紫外吸收法[15]；可溶性糖（鮮質(zhì)量）、可溶性蛋白（鮮質(zhì)量）、游離氨基酸（干質(zhì)量）和維生素C（鮮質(zhì)量）含量的測(cè)定分別采用蒽酮比色法、考馬斯亮藍(lán)法、水合茚三酮法、2，6-二氯靛酚比色法[16]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用DPS和Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，采用LSD多重比較法進(jìn)行方差顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光質(zhì)對(duì)小白菜生長(zhǎng)量的影響

由表1可知，不同光質(zhì)對(duì)小白菜的生長(zhǎng)發(fā)育具有明顯的影響，紅/藍(lán)（7/1）處理下生物量、莖粗、葉寬、葉面積以及根系長(zhǎng)度均高于對(duì)照和其他處理，分別比對(duì)照增加了23.69%、5.77%、21.02%、58.43%和 11.96%，其次是紅/藍(lán)（3/1）和紅光（R）處理，而藍(lán)光（B）處理下的最小，與對(duì)照相比，分別降低了 58.93%、45.97%、26.14%、87.18%和27.54%。 紅/藍(lán)（3/1）處理下葉長(zhǎng)最大，但與紅/藍(lán)（7/1）處理差異不顯著。雖然藍(lán)光不利于小白菜葉長(zhǎng)與葉寬的增大，但藍(lán)光卻增大了葉長(zhǎng)/葉寬值。與對(duì)照和其他處理相比，藍(lán)光處理下的葉柄長(zhǎng)度最大，比對(duì)照增加了14.83%，其次是紅/藍(lán)（3/1）和紅/藍(lán)（7/1）處理。 由此可見，紅/藍(lán)（7/1）處理下生物量、莖粗、葉寬、葉面積以及根系長(zhǎng)度均達(dá)到最大值，最有利于植株的生長(zhǎng)發(fā)育。

2.2 不同光質(zhì)對(duì)小白菜光合特性的影響

表1 不同光質(zhì)對(duì)小白菜生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

由表2可知，不同光質(zhì)處理對(duì)小白菜的光合特性有顯著的影響，對(duì)光合速率（Pn）、蒸騰速率（E）和氣孔導(dǎo)度（Gs）的影響相似，紅光處理下光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均高于對(duì)照及其他處理，分別比對(duì)照提高了37.77%、30.73%和23.90%，其次是紅/藍(lán)（7/1）和紅/藍(lán)（3/1）處理，而藍(lán)光（B）處理下最小，與對(duì)照相比分別降低了54.20%、64.15%和28.30%。通過(guò)對(duì)比看出，不同光質(zhì)對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響趨勢(shì)與蒸騰速率一致。由表2還可知，胞間CO2濃度（Ci）以藍(lán)光處理下的最大，其次為白光，紅/藍(lán)（7/1）與紅/藍(lán)（3/1）處理下的差異較小，紅光下的最小，胞間CO2濃度變化趨勢(shì)與光合速率相反。

表2 不同光質(zhì)對(duì)小白菜光合特性的影響

2.3 不同光質(zhì)對(duì)小白菜抗氧化酶活性的影響

超氧化物歧化酶（SOD）是機(jī)體內(nèi)天然存在的超氧自由基清除因子，它可以把有害的超氧自由基轉(zhuǎn)化為過(guò)氧化氫，盡管過(guò)氧化氫仍是對(duì)機(jī)體有害的活性氧，但體內(nèi)的過(guò)氧化氫酶（CAT）和過(guò)氧化物酶（POD）會(huì)立即將其分解為完全無(wú)害的水，這3種酶便組成了一個(gè)完整的防氧化鏈條。由表3可知，白/紅/藍(lán)（3/2/1）以及紅光（R）處理下，POD 的活性均極顯著高于對(duì)照和其他處理，分別比對(duì)照增加了89.96%和70.45%；藍(lán)光處理下的POD活性最小，比對(duì)照降低了35.55%；紅/藍(lán)（7/1）處理下的CAT活性最大，比對(duì)照高出了17.38%，其他處理均低于對(duì)照，紅/藍(lán)（3/1）處理下的CAT活性與對(duì)照差異很小，藍(lán)光（R）處理下的CAT活性最低，比對(duì)照降低了61.86%，CAT活性由大到小依次是紅/藍(lán)（7/1）>白光（CK）>紅/藍(lán)（3/1）>白/紅/藍(lán)（3/2/1）>紅光（R）>藍(lán)光（B）。 由表 3 還可知，紅/藍(lán)（7/1）和白/紅/藍(lán)（3/2/1）處理下的SOD活性較大，分別比對(duì)照提高了11.93%和9.58%，藍(lán)光（B）處理下的SOD活性最小，比對(duì)照降低了5.06%。綜上可知，與對(duì)照和其他處理相比，紅/藍(lán)（7/1）處理具有較高的CAT和SOD活性，利于植株生長(zhǎng)。

2.4 不同光質(zhì)對(duì)小白菜營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響

由表4可知，紅光處理下的可溶性糖含量顯著高于對(duì)照與其他處理，比對(duì)照增加了 37.71%，紅/藍(lán)（7/1）和白/紅/藍(lán)（3/2/1）處理下可溶性糖含量差異不明顯，而藍(lán)光處理下的可溶性糖含量最低，與對(duì)照相比降低了18.46%，可溶性糖含量由高到低依次是紅光（R）>白/紅/藍(lán)（3/2/1）>紅/藍(lán)（7/1）>白光（CK）>紅/藍(lán)（3/1）>藍(lán)光（B）。白/紅/藍(lán)（3/2/1）和藍(lán)光處理下的可溶性蛋白含量較高，分別比對(duì)照增加了11.09%和 6.05%，紅/藍(lán)（7/1）和紅/藍(lán)（3/1）處理可以提高可溶性蛋白含量，但差異不顯著，而紅光（R）處理下的可溶性蛋白含量最低，比對(duì)照降低了19.28%。白光（CK）處理下的維生素C和游離氨基酸的含量最高，紅光和藍(lán)光處理下維生素C含量和游離氨基酸含量較低，但2個(gè)處理差異不明顯，可見紅光和藍(lán)光不利于維生素C和游離氨基酸的積累，白光以及混合光更有利于維生素C和游離氨基酸的合成與積累。

3 結(jié)論與討論

不同光質(zhì)對(duì)小白菜的生長(zhǎng)發(fā)育具有顯著的影響，本試驗(yàn)研究表明，紅光以及不同比例的紅藍(lán)混合光對(duì)小白菜的生物量、莖粗、葉面積、根系長(zhǎng)度都有一定的促進(jìn)作用，而藍(lán)光卻抑制小白菜的生長(zhǎng)發(fā)育，研究結(jié)論與陳文昊等[17]、唐大為等[18]、陳嫻等[7]的一致，而本試驗(yàn)結(jié)果還顯示高比例的紅光與藍(lán)光混合比單純紅光對(duì)小白菜的生長(zhǎng)更有利，可能原因是單色光之間具有加性效應(yīng)。

表3 不同光質(zhì)對(duì)小白菜抗氧化酶活性的影響

李韶山等[19]認(rèn)為紅光和遠(yuǎn)紅光可在轉(zhuǎn)錄水平上調(diào)節(jié)光合機(jī)構(gòu)的組裝，從而影響植物的光合作用，而不同植物由于生理特性和組織結(jié)構(gòu)不同，其光合機(jī)構(gòu)對(duì)適應(yīng)不同光質(zhì)的調(diào)控機(jī)理也有所不同。本研究結(jié)果表明，紅光處理下的光合速率最大，其次是紅藍(lán)混合光，藍(lán)光處理下的最小，這與楊曉建等[8]、陶漢之等[20]、徐凱等[21]的研究結(jié)果一致，但與張瑞華等[22]的研究結(jié)果不同，可見不同光質(zhì)對(duì)不同作物的光合速率的影響不一致。小白菜的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度與光合速率變化趨勢(shì)類似，都以紅光處理下最高，藍(lán)光處理下最低，說(shuō)明紅光有利于小白菜的光合作用，可能的原因是光質(zhì)影響了光合細(xì)胞的結(jié)構(gòu)[23]，從而影響了小白菜對(duì)光質(zhì)的吸收和轉(zhuǎn)化。

表4 不同光質(zhì)對(duì)小白菜營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響

關(guān)于光質(zhì)對(duì)抗氧化酶活性影響的報(bào)道，由于試驗(yàn)材料和方法的不同（光質(zhì)不同）而得出不同結(jié)論，邢澤南等[24]和王虹等[25]分別對(duì)油葵芽苗菜和黃瓜研究發(fā)現(xiàn)，藍(lán)光處理下具有較高的抗氧化酶活性；蒲高斌等[26]研究表明，紅光和藍(lán)光處理均能提高番茄幼苗POD、SOD活性，但不同光質(zhì)對(duì)CAT活性影響不大。文錦芬等[27]對(duì)煙草研究發(fā)現(xiàn)，黃光可以提高SOD和CAT活性，紫光卻降低了SOD、CAT、POD活性。本試驗(yàn)研究表明，不同光質(zhì)處理對(duì)抗氧化酶活性的影響有一定差異，綜合分析表明，紅/藍(lán)（7/1）處理下CAT和SOD活性最大，白/紅/藍(lán)（3/2/1）處理下POD活性最大，這與上述不同學(xué)者研究結(jié)論有些不同，說(shuō)明不同作物對(duì)不同光質(zhì)響應(yīng)機(jī)理不同，還可以看出混合光較單色光更有利于提高小白菜植株抗氧化酶活性。

同時(shí)光質(zhì)也能調(diào)控小白菜的品質(zhì)，本研究結(jié)果表明，紅光處理有利于提高可溶性糖含量，而藍(lán)光處理卻能提高可溶性蛋白含量，這與Kowallik[28]和張立偉等[29]研究結(jié)果一致。光質(zhì)影響可溶性糖含量的原因是多方面的，可能是由于不同光質(zhì)影響著對(duì)碳水化合物的吸收，從而改變了可溶性糖的含量[30]，也可能光質(zhì)的改變誘導(dǎo)了光敏色素對(duì)蔗糖代謝酶的調(diào)控，促進(jìn)蔗糖代謝相關(guān)酶活性的提高，使更多的光合作用產(chǎn)物積累[31，32]，其具體原因和機(jī)理有待于進(jìn)一步探究。Kowallik[28]研究還表明，藍(lán)光可顯著促進(jìn)線粒體的暗呼吸，為氨基酸合成提供了碳架。另外，蛋白質(zhì)是大分子物質(zhì)，較其他光合產(chǎn)物的合成需要更多能量，而藍(lán)光區(qū)光量子能量較高，故藍(lán)光促進(jìn)蛋白的合成也可能與光質(zhì)能量有關(guān)[33]。但維生素C和游離氨基酸含量均以白光處理最高，這與蒲高斌等[26]和陳強(qiáng)等[33]的研究結(jié)論不一致，具體原因尚不明確，需要進(jìn)一步的研究探索。

[1]Garner W W,Allard H A.Effect of abnormally long and short alternation of light and darkness on growth and development of plants [J].Journal of Agricultural Research,1931,42(10):629-651.

[2]Richter G,Wessel K.Red light inhibits blue light-induced chloroplast development in cultured plant cells at the mRNA level[J].Plant Molecular Biology,1985,5(3):175-182.

[3]Kopsell D A,Kopsell D E.Genetic and environmental factors affecting plant lutein/zeaxanthin[J].Agro Food Ind Hi-Tech,2008,19:44-46.

[4]Perez-Balibrea S,Moreno D A,Garcia-Viguera C.Influence of light on health-promoting phytochemicals of broccoli sprouts[J].J Sci Food Agric,2008,88:904-910.

[5]Vergeer L H T,Aarts T L,Degroot J D.The wasting disease and the effect of abiotic factors (light-intensity,temperature,salinity)and infection with labyrinthula-zosterae on the phenolics content of zostera-marina shoots [J].Aquat Bot,1995,52:35-44.

[6]Keller M,Hrazdina G.Interaction of nitrogen availability during bloom and light intensity during veraison.II.Effects on anthocyanin and phenolic development during grape ripening[J].Am J Enol Vitic,1998,49:341-349.

[7]陳嫻，劉世琦，孟凡魯，等．不同光質(zhì)對(duì)韭菜生長(zhǎng)及光合特性的影響[J]．中國(guó)蔬菜，2012（8）)：45-50．

[8]楊曉建，劉世琦，張自坤，等.不同LED光源對(duì)青蒜苗生長(zhǎng)及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J].中國(guó)蔬菜，2011（6）：62-67．

[9]Giliberto L,Perrotta G,Pallara P,et al.Manipulation of the blue light photoreceptor cryptochrome 2 in tomato affects vegetative development,flowering time,and fruit antioxidant content[J].Plant Physiol,2005,137:199-208.

[10]Ramalho J C,Marques N C,Semedo J N,et al.Photosynthetic performance and pigment composition of leaves from two tropical species is determined by light quality[J].Plant Biol,2002（4）:112-120.

[11]Kataoka I,Sugiyama A,Beppu K.Role of ultraviolet radiation in accumulation of anthocyanin in berries of'Gros Colman'grapes (Vitis viniferaL.)[J].J Japan Soc Hort Sci,2003,72:1-6.

[12]Tsormpatsidis E,Henbest R G C,Davis F J,et al.UV irradiance as a major influence on growth,development and secondary products of commercial importance in Lollo Rosso lettuce'Revolution'grown under polyethylene films[J].Environ Exp Bot,2008,63:232-239.

[13]謝景，劉厚誠(chéng)，宋世威，等.光源及光質(zhì)調(diào)控在溫室蔬菜生產(chǎn)中的應(yīng)用研究進(jìn)展[J].中國(guó)蔬菜，2012（2）：1-7．

[14]張振賢，王培倫，劉世琦．蔬菜生理[M]．北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科技出版社，1993：38-39．

[15]王學(xué)奎．植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]．2版．北京：高等教育出版社，1995．

[16]趙世杰，史國(guó)安，董新純．植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]．北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2002．

[17]陳文昊，徐志剛，劉曉英，等．LED光源對(duì)不同品種生菜生 長(zhǎng) 和 品 質(zhì) 的 影 響[J].西 北 植 物 學(xué) 報(bào) ，2011，31（7）：1 434-1 440．

[18]唐大為，張國(guó)斌，張帆，等．LED光源不同光質(zhì)對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)及生理生化特性的影響[J]．甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，46（1）：44-48．

[19]李韶山，潘瑞熾．藍(lán)光對(duì)水稻幼苗葉綠體發(fā)育的影響[J]．中國(guó)水稻科學(xué)，1994，8（3）：185-188．

[20]陶漢之，王新長(zhǎng)．茶樹光合作用與光質(zhì)的關(guān)系[J]．植物生理學(xué)通訊，1989（1）：19-23．

[21]徐凱，郭延平，張上?。煌赓|(zhì)對(duì)草莓葉片光合作用和葉綠素?zé)晒獾挠绊慬J]．中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，38（2）：369-375．

[22]張瑞華，徐坤，董燦興．光質(zhì)對(duì)生姜葉片光合特性的影響[J]．中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，41（11）：3 722-3 727．

[23]Eskins K,Duysen M,Dybas L.Light quality effects on corn chloroplast development[J].Plant Physiology,1985,77:29-34.

[24]邢澤南，張丹，李薇，等．光質(zhì)對(duì)油葵芽苗菜生長(zhǎng)和品質(zhì)的影響[J]．南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，35（3）：47-51．

[25]王虹，姜玉萍，師愷，等．光質(zhì)對(duì)黃瓜葉片衰老與抗氧化酶系統(tǒng)的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，43（3）：529-534．

[26]蒲高斌，劉世琦，劉磊，等．不同光質(zhì)對(duì)番茄幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響[J]．園藝學(xué)報(bào)，2005，32（3）：420-425．

[27]文錦芬，柯學(xué)，徐超華，等．光質(zhì)對(duì)煙草葉片生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中抗氧化系統(tǒng)的影響[J]．西北植物學(xué)報(bào)，2011，31（9）：1 799-1 804．

[28]Kowallik W.Blue light effects on respiration [J].Ann Rev Plant Physiol,1982,33:51-72.

[29]張立偉，劉世琦，張自坤，等．光質(zhì)對(duì)蘿卜芽苗菜營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響[J]．營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2010，32（4）：390-392，396．

[30]林小蘋，賴鐘熊．光質(zhì)對(duì)植物離體培養(yǎng)的影響[J]．亞熱帶農(nóng)業(yè)研究，2008，2（4）：73-80．

[31]劉林，許雪峰，王憶，等．不同反光膜對(duì)設(shè)施葡萄果實(shí)糖分代謝與品質(zhì)的影響[J]．果樹學(xué) 報(bào)，2008，25（2）：178-181．

[32]Kasperbauerm J.Strawberry yield over red versus black plastic much[J].Crop Sci,2000,40:171-174.

[33]陳強(qiáng)，劉世琦，張自坤，等．不同 LED光源對(duì)番茄果實(shí)轉(zhuǎn)色期品質(zhì)的影響[J]．農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2009（5）：156-161．