陽燕娟，王麗萍，高攀，郭世榮

（1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，江蘇省現(xiàn)代設(shè)施農(nóng)業(yè)技術(shù)與裝備工程實驗室，210095；2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)（宿遷）設(shè)施園藝研究院；3.廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院；4.河北工程大學(xué)農(nóng)學(xué)院）

嫁接提高蔬菜作物抗逆性及其機制研究進(jìn)展

陽燕娟1，2，3，王麗萍1，2，4，高攀1，2，郭世榮1，2

（1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，江蘇省現(xiàn)代設(shè)施農(nóng)業(yè)技術(shù)與裝備工程實驗室，210095；2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)（宿遷）設(shè)施園藝研究院；3.廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院；4.河北工程大學(xué)農(nóng)學(xué)院）

郭世榮

男，博士，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)教授、博士生導(dǎo)師，設(shè)施農(nóng)業(yè)科學(xué)與工程系主任、設(shè)施園藝學(xué)博士點負(fù)責(zé)人，國家大宗蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系崗位科學(xué)家、江蘇省《設(shè)施蔬菜高效生產(chǎn)技術(shù)推廣協(xié)作組》首席專家、南京市設(shè)施蔬菜聯(lián)盟首席專家、中國農(nóng)業(yè)工程學(xué)會理事及設(shè)施園藝專業(yè)委員會副主任、中國園藝學(xué)會設(shè)施園藝分會常務(wù)理事，《園藝學(xué)報》、《長江蔬菜》等期刊編委。主要從事設(shè)施園藝和蔬菜園藝等教學(xué)、科研及推廣工作。先后主持或參加國家、省部級科研究項目60余項，鑒定科技成果12項。榮獲國家科技進(jìn)步二等獎、省部級科技進(jìn)步獎7項。發(fā)表SCI等優(yōu)秀學(xué)術(shù)論文320余篇，主編《設(shè)施園藝學(xué)》、《無土栽培學(xué)》、《設(shè)施作物栽培學(xué)》等學(xué)術(shù)專著8部。

嫁接廣泛應(yīng)用于蔬菜作物的生產(chǎn)實踐中，可顯著提高蔬菜作物抗逆性，提高蔬菜作物產(chǎn)量、改善品質(zhì)。本文綜述了近年來嫁接在提高蔬菜作物抗病性、耐鹽性、耐寒性、耐熱性、耐旱性、耐弱光、抗?jié)承院湍椭亟饘倜{迫方面的研究進(jìn)展，重點闡述了嫁接提高蔬菜作物抗病性、耐鹽性和耐寒性的生理及分子生物學(xué)機制，可為嫁接在蔬菜作物上的有效應(yīng)用和抗逆栽培研究提供理論依據(jù)。

嫁接；蔬菜作物；抗逆性；生理機制；分子生物學(xué)機制

嫁接是將植物體的芽或枝接到另一植物體的適當(dāng)部位，使兩者接合形成一個新的植物體的技術(shù)[1]。在嫁接植株中，被嫁接的部分稱為接穗，承受接穗的部分稱為砧木。砧木構(gòu)成嫁接植株的地下部分，接穗構(gòu)成嫁接植株的地上部分。砧木和接穗形成一個整體后，接穗生長所需的水分和礦質(zhì)養(yǎng)分來源于砧木，砧木所需的同化產(chǎn)物則由接穗的同化器官供給。因此，嫁接植株的生長發(fā)育和生理生化特性有可能受到砧木、接穗或者是砧穗互作的復(fù)雜影響。

現(xiàn)代蔬菜嫁接研究始于 20世紀(jì) 20年代的日本和朝鮮，最初主要用在防止西瓜設(shè)施栽培生產(chǎn)的連作障礙上，后來逐步擴展到網(wǎng)紋甜瓜以及茄子、黃瓜、番茄等果菜類蔬菜[1，2]。20世紀(jì)80年代，嫁接技術(shù)開始在我國蔬菜生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用。嫁接不僅可以改善蔬菜作物根系的吸收功能，提高蔬菜作物的產(chǎn)量、改善品質(zhì)，還可以有效防止土傳病害的發(fā)生，克服連作障礙，緩解土壤次生鹽漬化的為害。此外，嫁接還能提高蔬菜作物多種抗逆性，包括耐寒性、耐熱性、耐旱性、耐弱光、抗?jié)承院湍椭亟饘倜{迫等。由于嫁接蔬菜植株在抗逆性方面的諸多優(yōu)勢，近年來，嫁接蔬菜逆境生理生化研究成為國內(nèi)外蔬菜學(xué)科的研究熱點。本文就近年來嫁接對蔬菜作物抗逆性的研究狀況作一簡要的綜述，以期促進(jìn)蔬菜嫁接的應(yīng)用和理論研究。

1 嫁接對蔬菜作物抗病性的影響

1.1 嫁接提高蔬菜作物抗病性

嫁接可有效克服蔬菜連作障礙，實現(xiàn)抗病增產(chǎn)，被廣泛應(yīng)用在葫蘆科和茄科等包括黃瓜、甜瓜、茄子、番茄、辣椒等蔬菜作物[3，4]的抗病增產(chǎn)上；黃瓜嫁接后可以增強對枯萎病、疫病和根結(jié)線蟲病的抗性[5]；西瓜嫁接后可降低枯萎病[6～9]和黃瓜綠斑駁花葉病毒病的發(fā)生[10]；周寶利等[11]研究發(fā)現(xiàn)嫁接茄子對黃萎病的抗性增強，發(fā)病率和病情指數(shù)都顯著降低；在番茄嫁接上發(fā)現(xiàn)，利用抗性砧木嫁接可以防止根結(jié)線蟲病[12～14]和青枯病[15]的發(fā)生；辣椒嫁接后對青枯病[16]、疫病[17]、根腐病[18]抗性均增強。

1.2 嫁接提高蔬菜作物抗病性的機制

①嫁接提高蔬菜作物抗病性的生理機制 砧木的根系是嫁接植株土傳病害抗性增強的決定性因素。土傳病害通過侵染并破壞植物根系，最終使得植物對養(yǎng)分、水分等的吸收受到影響，而強大的根系活力可以提高植物的養(yǎng)分吸收能力。嫁接通過換根，使得嫁接植株具有強大的根系系統(tǒng)[19]。砧木根系改變了植株原有的養(yǎng)分吸收能力，從而影響植株的新陳代謝，使得植株代謝旺盛而生長健壯，為抗病增產(chǎn)提供了生理基礎(chǔ)[20]。研究表明，茄子/番茄嫁接可以使植株根系體積增大，根質(zhì)量增加，根系活力增強[21，22]。 西瓜嫁接后根系發(fā)育早，生長速度快，根冠比高，根系傷流量顯著增加，傷流液中NO3-N、P、Ca、Mg、S含量顯著高于自根株[23]。此外，砧木根系組織的結(jié)構(gòu)不同于接穗自根的組織結(jié)構(gòu)，如根部導(dǎo)管的分布、中央導(dǎo)管的數(shù)量、管壁和細(xì)胞壁的厚度、皮層細(xì)胞的排列緊密程度、木質(zhì)部導(dǎo)管和髓射線數(shù)目都與自根植株的不同，這些不同結(jié)構(gòu)的特征可能是阻止蔬菜枯萎病病菌菌絲體侵入和擴展、避免或減輕發(fā)病程度的重要原因[24]。

另外，砧穗之間的互作對嫁接植株抗病性的提高也有一定的作用。根系水分和營養(yǎng)吸收能力的增強，可提高接穗葉片的同化能力，如光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）；地上部光合能力的增強，又可為地下部運輸大量光合產(chǎn)物，為根系生理活動提供物質(zhì)和能量，從而增強嫁接植株的抗病性[24]。

防御酶活性的提高是嫁接苗抗病增產(chǎn)的重要生理原因之一。脅迫條件下，嫁接植株較自根植株表現(xiàn)出較高的防御酶活性[25]。苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性與植物的抗病性有密切的關(guān)系，嫁接可顯著誘導(dǎo)PAL的活性。徐敬華等[26]研究表明，PAL活性與嫁接西瓜抗枯萎病呈正相關(guān)，抗性越強，酶活性就越強；PAL活性提高也是嫁接茄子表現(xiàn)為抗病的重要生理原因之一[27]。其他的保護(hù)酶如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）等活性的增強也與嫁接植株抗病性的增強密切相關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)番茄通過嫁接可有效降低根結(jié)線蟲的侵染率，其葉片保護(hù)酶的活性明顯高于番茄自根苗[28]；趙依杰等[29]的研究表明，嫁接西瓜葉片SOD和POD活性顯著高于自根苗，而丙二醛（MDA）含量低于自根苗，說明砧木能增強西瓜葉片清除活性氧（ROS）和過氧化氫（H2O2）的能力；吳波[24]對嫁接甜瓜根中的防御酶的測定結(jié)果也表明，根中PAL、SOD、POD、CAT和多酚氧化酶（PPO）活性的提高是甜瓜嫁接抗病的重要機制。

砧木根部分泌物的抗病物質(zhì)不利于病菌的存活及侵染，對嫁接植株抗病性的增強起到了重要的作用。周寶利等[11]認(rèn)為砧木根中根系分泌物中含有抗病物質(zhì)，對輪枝菌孢子的萌發(fā)有抑制作用，而易感病的自根苗根系分泌物對孢子的萌發(fā)有刺激作用[30]；進(jìn)一步研究證實黃萎菌脅迫前，茄子嫁接影響了根系的次生代謝物質(zhì)的分泌，表現(xiàn)為物質(zhì)種類和數(shù)量的增加，各類物質(zhì)相對含量改變；嫁接茄子根系分泌物中檢測出 9大類、66種物質(zhì)，比自根茄處理多出 4大類、33種物質(zhì)；接菌后嫁接處理的苯類、茚類、酚醇類和胺類物質(zhì)相對含量增加，新增物質(zhì)中以丁二酸二甲酯的相對含量最高，達(dá) 14.38%。研究證實丁二酸二甲酯能夠提高茄子田間抗病性，對黃萎菌菌絲生長起到化感抑制作用，促進(jìn)了茄子種子的萌發(fā)和幼苗的生長，隨著處理濃度的升高，作用效果增強[11]。其他研究則顯示茄子嫁接苗根系的分泌物中總糖及氨基酸含量均低于自根苗，從而使輪枝菌失去存活及侵染的C、N源[30]。日本砧木南瓜的根系分泌物中也的確有一種或幾種物質(zhì)能夠?qū)菸〔【鸬揭种谱饔肹31]。在云南黑籽南瓜的根系分泌物中發(fā)現(xiàn)有機酸對西瓜枯萎病菌有很強的抑制作用[32]。因此認(rèn)為，嫁接苗根系中能分泌更多對病原菌有抑制和毒害作用的物質(zhì)，進(jìn)而提高了嫁接植株的抗病性。

②嫁接提高蔬菜作物抗病性的分子生物學(xué)機制 嫁接茄子的抗病性與體內(nèi)同工酶的變化有著密切的關(guān)系，表現(xiàn)為某些抗病特征帶的出現(xiàn)與感病帶的消失或減弱，說明采用抗病砧木嫁接，具有誘導(dǎo)茄子體內(nèi)PPO、SOD、EST同工酶的結(jié)構(gòu)與功能改組，使抗病基因得以表達(dá)的作用[33]。茄子嫁接后，抗病性越強的砧木，其POD同工酶譜帶變化越大[34]。錢偉等[35]研究發(fā)現(xiàn)西瓜和葫蘆嫁接后，接穗葉片中POD和PPO等同工酶譜帶增加。周寶利[33]認(rèn)為，用同工酶譜帶的變化反映砧木的抗病性是可行的。

Omid等[36]將南瓜接穗嫁接到甜瓜砧木上，然后收集南瓜韌皮液，并分析了部分韌皮液cDNA序列，研究發(fā)現(xiàn)43個轉(zhuǎn)錄子中有6個cDNA克隆可以從砧木長距離運輸?shù)浇铀肷?，隨后對這6個cDNA克隆進(jìn)行功能注釋，其中3個與生長素信號傳導(dǎo)有關(guān)，推測生長素信號途徑可能與特定mRNA分析的長距離運輸有關(guān)。楊東東[37]研究表明，在南瓜砧、葫蘆砧和野生西瓜砧的嫁接處理中，分別有24、62、57個蛋白點被鑒定為上調(diào)蛋白，13、18、10個蛋白點被鑒定為下調(diào)蛋白，其中16個蛋白點在3個砧木嫁接處理中表現(xiàn)明顯的易調(diào)控性。黃瓜與南瓜異種嫁接、黃瓜與黃瓜同種嫁接植株中蛋白也會發(fā)生改變，表達(dá)量上調(diào)或下調(diào)，并出現(xiàn)新的蛋白[38]。

2 嫁接對蔬菜作物耐鹽性的影響

2.1 嫁接提高蔬菜作物耐鹽性

利用耐鹽砧木嫁接是克服蔬菜作物土壤次生鹽漬化傷害的有效途徑之一。目前關(guān)于耐鹽砧木嫁接提高蔬菜作物耐鹽性的研究主要集中在番茄、西瓜、黃瓜和茄子上。將番茄Hezuo 903（Lycopersicon esculentumMill）嫁接到耐鹽砧木Zhezhen No.1上，與未嫁接和自根嫁接的植株相比，其地上部和地下部干質(zhì)量均顯著增加，在100 mM和150 mM NaCl脅迫下，受到的脅迫傷害程度較低[39]。采用瓠瓜（Lagenaria sicerariaStandl）和南瓜（Cucurbita maximaDuch.×Cucurbita moschataDuch.）作砧木，可以有效降低鹽脅迫對西瓜幼苗生長的抑制作用，鹽脅迫下，砧木嫁接苗的地上部干質(zhì)量下降比例顯著減小[40～42]。Huang等[43]報道，與自根嫁接黃瓜（Cucumis sativusL.cv.Jinchun No.2）相比，以南瓜（Cucurbita ficifoliaBouche）和瓠瓜（Lagenaria sicerariaStandl）作砧木嫁接的黃瓜植株，鹽脅迫下具有更高的果實干、鮮質(zhì)量，果實數(shù)目，可溶性糖、有機酸和VC的含量也顯著提高。Wei等[44]報道，將茄子Suqi Qie（Solanum melongenaL.）嫁接到耐鹽砧木 Torvum Vigor（S.torvumSwartz）上，與未嫁接的植株相比，有效緩解了80 mM Ca（NO3）2脅迫對茄子植株的抑制，其地上部、地下部干質(zhì)量和鮮質(zhì)量以及根冠比均遠(yuǎn)高于未嫁接植株。

2.2 嫁接提高蔬菜作物耐鹽性的機制

①嫁接提高蔬菜作物耐鹽性的生理機制 嫁接提高蔬菜作物的耐鹽性與砧木的耐鹽性密切相關(guān)。將蔬菜作物嫁接到耐鹽的砧木上，往往能提高鹽敏感型蔬菜品種的耐鹽性，砧木材料自身的耐鹽性與嫁接植株的耐鹽性也會基本一致[45]。將番茄嫁接到耐鹽性強弱不同的砧木Pera和Volgogradsjik上，研究發(fā)現(xiàn)，不同濃度NaCl脅迫下，嫁接到耐鹽性較強的砧木Pera的番茄植株其耐鹽性高于嫁接到耐鹽性較弱的砧木Volgogradsjik上的植株[46]。耐鹽砧木對嫁接植株耐鹽性的提高作用一方面歸結(jié)于砧木往往具有更為發(fā)達(dá)的根系，可顯著促進(jìn)接穗對水分和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收；另一方面是鹽脅迫下砧木根系對Na+的有效隔離。鹽脅迫下，砧木嫁接植株地上部中Na+的含量明顯低于自根嫁接植株，根系中Na+高于自根植株[47]。朱士農(nóng)等[48]采用透射電鏡結(jié)合能譜分析的研究結(jié)果表明，耐鹽砧木根系可阻隔根系內(nèi)皮層對Na+向中柱導(dǎo)管的運輸，限制Na+向中柱導(dǎo)管的裝載，進(jìn)而將大部分Na+截留在根部，阻止Na+向地上部的運輸，從而提高蔬菜作物的耐鹽性。然而，也有研究表明，嫁接植株的耐鹽性與砧木的耐鹽性不一致，其耐鹽性取決于接穗的基因型。將具有拒Na+特性的番茄品種Moneymaker和具有吸收Na+特性的番茄品種UC-82B嫁接到商業(yè)用番茄雜種Kyndia上，鹽脅迫下，以UC-82B為接穗的嫁接植株，地上部生物量和果實產(chǎn)量明顯下降；與之相反，鹽脅迫對以 Moneymaker為接穗的嫁接植株地上部生長無明顯不良影響[49]。

砧木嫁接可有效提高鹽脅迫下蔬菜作物的滲透調(diào)節(jié)能力，降低質(zhì)膜透性，從而提高耐鹽性。鹽脅迫下，與自根植株相比，嫁接植株往往具有較高的K+含量和K+/Na+比，無機滲透調(diào)節(jié)能力增強[50，51]。砧木對營養(yǎng)物質(zhì)吸收能力的增強，使得嫁接植株Ca2+、Mg2+離子含量也較高，有利于合成較多的保護(hù)物質(zhì)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，蔗糖、脯氨酸、可溶性蛋白等相容性滲透物的含量明顯增加，緩解了鹽脅迫的傷害作用[51～53]。

抗氧化能力的提高是砧木嫁接提高蔬菜作物耐鹽性的重要機制。酶抗氧化劑、非酶抗氧化劑活性和含量的提高在嫁接植株抵御鹽脅迫下ROS的傷害過程中起到了重要作用。將黃瓜嫁接到C. ficifolia上，黃瓜嫁接植株耐鹽性的提高可能與SOD和POD活性的增加有關(guān)[54]。Ca（NO3）2脅迫下，嫁接茄子O2-.產(chǎn)生速率較低，H2O2和MDA含量也較低，SOD、POD、抗壞血酸過氧化物酶（APX）和谷胱甘肽還原酶（GR）活性則較高[44]。嫁接顯著緩解了鹽脅迫對番茄植株的氧化傷害，CAT、APX、GR和脫氫抗壞血酸還原酶（DHAR）等活性明顯提高[39]。

內(nèi)源激素的合成和重新分布可能在砧木嫁接提高蔬菜作物耐鹽性中發(fā)揮了作用。Etehadnia等[55]將一種耐鹽的土豆 （9506）、一種鹽敏感的脫落酸（ABA）缺失突變體以及ABA（+）正常的土豆植株進(jìn)行相互嫁接檢驗其耐鹽性，結(jié)果表明，采用高含量ABA的耐鹽砧木或者接穗可對植物鹽脅迫下的響應(yīng)起到正面的修飾作用。Albacete等[56]報道，嫁接到耐鹽的野生型番茄品種上的番茄栽培品種，耐鹽性的提高與其木質(zhì)部中高活力的細(xì)胞激肽類（Z，Z/ZR的比率）密切相關(guān)。多胺類物質(zhì)涉及調(diào)控細(xì)胞的基本進(jìn)程如DNA復(fù)制和轉(zhuǎn)錄、細(xì)胞增殖、酶活性的修飾，膜固定和穩(wěn)定等也在砧木嫁接提高蔬菜耐鹽性上起到了作用。研究表明，鹽脅迫下，嫁接番茄和茄子幼苗體內(nèi)多胺（Put、Spm和Spd）的含量均較自根苗顯著提高[57]；Spd和 Spm含量，以及（Spd+Spm）/ Put比值，在嫁接甜瓜和黃瓜植株中也明顯高于自根苗[58]。

②嫁接提高蔬菜作物耐鹽性的分子生物學(xué)機制 嫁接提高蔬菜作物耐鹽性分子生物學(xué)機制的研究報道還很少。Yang等[42]采用雙向電泳結(jié)合質(zhì)譜技術(shù)研究結(jié)果表明，涉及卡爾文循環(huán)、糖酵解途徑、三羧酸循環(huán)，氨基酸、類胡蘿卜素和過氧化物酶體生物合成的關(guān)鍵酶，包括核酮糖1，5-二磷酸羧化/加氧酶（Rubisco）、Rubisco活化酶、烯醇酶、蘋果酸脫氫酶、谷氨酰胺合成酶、半胱氨酸合成酶、八氫番茄紅素脫氫酶、番茄紅素β-環(huán)化酶等可能在瓠瓜砧木嫁接提高西瓜幼苗耐鹽性的過程中起到了重要作用。

3 嫁接對蔬菜作物耐寒性的影響

3.1 嫁接提高蔬菜作物耐寒性

大量研究表明，利用抗性砧木進(jìn)行嫁接，可增強蔬菜嫁接苗根系吸收能力，并提高嫁接植株的耐低溫能力。低溫脅迫條件下，耐寒性較強的茄子砧木有利于增強嫁接苗的抗冷性[59～61]。在所有的南瓜砧木中最耐低溫的砧木是黑籽南瓜 （Cucurbita ficifoliaBouché），與黃瓜相比能忍耐15℃甚至6℃的低溫[62]。利用黑籽南瓜作砧木嫁接黃瓜，嫁接苗的耐寒性高于自根苗[63]。 在西瓜[64，65]、甜瓜[66]、番茄[67，68]等研究中同樣發(fā)現(xiàn)嫁接植株的耐寒性明顯高于自根植株。

3.2 嫁接提高蔬菜作物耐寒性的機制

①嫁接提高蔬菜作物耐寒性的生理機制 耐寒性強的砧木比冷敏感品種的根系生長勢強，嫁接植株耐寒性的提高與砧木的耐寒性有一定的相關(guān)性。低溫脅迫下，番茄嫁接在耐冷砧木上能調(diào)整植株的根冠比，冷敏感的番茄品種與耐冷性品種相比，其根系生長受到明顯抑制[68]。然而，在黃瓜上的研究則表明，冷敏感的黃瓜和耐冷的黑籽南瓜根系在低溫脅迫下的生長沒有明顯差異[69]。

嫁接植株耐寒性的提高與砧木根系低溫下對營養(yǎng)的吸收和轉(zhuǎn)移密切相關(guān)。低溫脅迫下，砧木根系能保持較高的生物活性，對營養(yǎng)元素的吸收影響較小[70]。研究發(fā)現(xiàn)，根系處于低溫環(huán)境時黑籽南瓜對大量元素特別是N、P的吸收和運輸能力高于黃瓜[71]，對 Fe2+的吸收則沒有發(fā)生變化[72]。 低溫脅迫下，番茄砧木S.habrochaites的根系生長不受影響，與自根植株相比，P的吸收增加[68]。陳貴林等[73]研究表明，低溫脅迫下茄子嫁接苗總可溶性蛋白、熱穩(wěn)定蛋白、可溶性糖含量的提高是由嫁接苗細(xì)胞內(nèi)可溶性Ca和結(jié)合Ca含量的變化所引起，表明Ca含量的變化是其耐寒性強的內(nèi)在原因，Ca對增強茄子嫁接苗碳水化合物含量和提高植株耐寒性起著重要的作用。

細(xì)胞膜的穩(wěn)定性和滲透物質(zhì)的增加是嫁接提高蔬菜作物耐寒性的重要機制。低溫首先影響細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，使膜的選擇透性減弱，引起胞內(nèi)電解質(zhì)外滲。因此，電解質(zhì)滲漏率高低可反映植物組織和器官遭受冷害的程度[74]。低溫脅迫下，西瓜嫁接苗冷害指數(shù)、電解質(zhì)滲透率、MDA含量明顯低于自根苗，而脯氨酸含量明顯高于自根苗[64]。低溫脅迫下，以赤茄為砧木的茄子嫁接苗中電解質(zhì)滲透率及MDA含量均顯著低于自根嫁接苗，且嫁接苗中葉片的可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量明顯高于自根嫁接苗[61]。厚皮甜瓜嫁接苗在低溫弱光脅迫下，脯氨酸迅速積累，嫁接苗根系水解酶對低溫弱光脅迫反應(yīng)積極，及時催化淀粉加速水解，增加了可溶性糖的含量，由此通過維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性提高嫁接苗的耐寒能力[66]。

關(guān)于植物及嫁接植株在低溫脅迫過程中，保護(hù)酶活性變化規(guī)律，不同作物的研究結(jié)果差異較大。在黃瓜和西瓜上研究均表明嫁接苗抗氧化酶活性的增強是其抗冷性增強的主要原因之一[64，75]。嫁接能夠阻止冷脅迫誘導(dǎo)的蔬菜葉片中H2O2的積累。10℃低溫處理后，番茄嫁接苗 CAT、APX、GPX、DHAR等活性高于自根苗，而SOD活性低于自根苗[78]。辣椒幼苗經(jīng) 5℃低溫脅迫后，SOD和 POD活性升高，CAT活性降低[77]。

低溫誘導(dǎo)的激素變化不僅影響根系生長，也影響根系到地上部的激素信號傳導(dǎo)，從而引起植物生理變化[78]。研究顯示，ABA和細(xì)胞分裂素均能上調(diào)植物體內(nèi)ROS清除酶的活性，從而增強植株的抗逆性。嫁接在抗冷砧木上的接穗其ROS清除酶能保持較高的活性，原因之一是ABA和細(xì)胞分裂素的運輸能力增強[79，80]。對嫁接黃瓜的研究也表明，7℃低溫脅迫下低溫敏感的砧木傷流液中ABA含量明顯升高[81]。還有一些研究則顯示，蔬菜根系細(xì)胞分裂素的含量與高的氮素吸收有關(guān)，以耐低溫的黑籽南瓜作砧木，其根系中氮素含量與細(xì)胞分裂素的含量呈正相關(guān)[82]。

②嫁接提高蔬菜作物耐寒性的分子生物學(xué)機制 嫁接黃瓜較高的SOD基因表達(dá)量調(diào)控的較高SOD活性是其抗冷性強于自根黃瓜的主要原因：低溫脅迫下，嫁接黃瓜葉片Cu/Zn-SOD和Mn-SOD mRNA相對表達(dá)量及SOD、Cu/Zn-SOD和Mn-SOD活性均高于自根黃瓜葉片，MDA含量和電解質(zhì)滲透率均低于自根黃瓜；但低溫脅迫對嫁接黃瓜葉片CAT mRNA相對表達(dá)量及CAT活性的影響不大：嫁接黃瓜功能葉CAT mRNA相對表達(dá)量明顯高于自根黃瓜，幼葉CAT mRNA相對表達(dá)量低于自根黃瓜，然而嫁接植株、自根植株功能葉及幼葉CAT活性均差異不大[83]。

4 嫁接對蔬菜作物其他抗性的影響

4.1 嫁接對蔬菜作物耐熱性的影響

高溫作為蔬菜作物栽培中常見的逆境之一，嚴(yán)重影響其產(chǎn)量和品質(zhì)，是造成蔬菜周年生產(chǎn)和供應(yīng)出現(xiàn)淡季的根本原因。近年來，隨著全球溫室效應(yīng)的加劇，氣溫持續(xù)升高，蔬菜作物的栽培時刻面臨著高溫的嚴(yán)重威脅[84]。嫁接可以提高蔬菜的耐熱性，改善熱脅迫下蔬菜作物的生育狀況及果實的品質(zhì)[85]。高溫脅迫下，西瓜嫁接苗保護(hù)酶SOD、POD、CAT活性均高于自根苗，表現(xiàn)出較強的耐熱性[86]。以赤茄、粘毛茄、北農(nóng)茄砧和托魯巴姆為砧木嫁接番茄，高溫脅迫下嫁接植株葉片中游離脯氨酸、蛋白質(zhì)含量均較自根苗提高，POD和APX活性也較高，表現(xiàn)出較強的耐熱能力[87]。

4.2 嫁接對蔬菜作物耐旱性的影響

水分正日益成為一種稀缺資源，在干旱和半干旱地區(qū)尤為如此。干旱脅迫條件下，為了減少蔬菜作物水分損失、提高水分利用率有效的方法之一是砧木嫁接，可明顯減少干旱脅迫對地上部接穗的不利影響[88]。水分虧缺條件下，與未嫁接植株相比，將小果型西瓜嫁接到商業(yè)砧木上可使其產(chǎn)量提高60%[89]。研究表明，嫁接茄子幼苗在一定的水分脅迫下，具有較好的生長優(yōu)勢，能利用體內(nèi)的保護(hù)酶系統(tǒng)，清除活性氧和自由基，一定程度上維持了植物正常的生理活動[90]。干旱脅迫下，干旱響應(yīng)基因Ccrboh（編碼NADPH氧化酶）在特耐旱的藥西瓜（Citrullus colocynthis）根和莖尖中表達(dá)增強，但在栽培西瓜中幾乎沒有變化；進(jìn)一步的研究表明，在以藥西瓜為砧木，普通西瓜為接穗的嫁接西瓜中Ccrboh的表達(dá)明顯增強；然而，在以普通西瓜為砧木，藥西瓜為接穗的嫁接西瓜中Ccrboh的表達(dá)幾乎沒有變化，表明砧木在調(diào)控接穗的耐旱性中起到了重要的作用[9]。

4.3 嫁接對蔬菜作物耐弱光性的影響

低溫弱光是設(shè)施栽培中的主要環(huán)境障礙因子之一，嚴(yán)重影響蔬菜的產(chǎn)量和品質(zhì)。近年來，我國設(shè)施蔬菜產(chǎn)業(yè)迅速發(fā)展，但由于多數(shù)溫室結(jié)構(gòu)簡陋、管理粗放、環(huán)境調(diào)控能力差，冬春季節(jié)低溫弱光已成為制約蔬菜生長發(fā)育和高產(chǎn)高效的重要因素[91]。研究表明，以黑籽南瓜為砧木、黃瓜品種新泰密刺為接穗的黃瓜嫁接苗葉片具有較高的光合效率，尤其在弱光條件下，嫁接黃瓜利用弱光的能力顯著高于對照[92]。郄麗娟等[93]對冬季日光溫室弱光條件下嫁接黃瓜光合特性進(jìn)行了研究，表明以黑籽南瓜為砧木嫁接黃瓜的表觀量子效率最高，利用弱光的能力最強。

4.4 嫁接對蔬菜作物抗?jié)承缘挠绊?/p>

由于條件限制，有些地區(qū)不得不選用地勢較低的旱地或水田作菜地。雖然這些土地具有保墑良好、風(fēng)害較輕的優(yōu)點，但是，在雨季、臺風(fēng)季節(jié)，常受不同程度的澇害損失。絲瓜較為抗?jié)车钠贩N可作為提高瓜類蔬菜抗?jié)承缘恼枘具M(jìn)行嫁接。張健等[94]研究表明，以絲瓜為砧木嫁接黃瓜，澇害脅迫下，嫁接黃瓜具有較高的根系活力與葉片葉綠素含量，活性氧生成速率顯著低于自根苗，抗氧化酶活性顯著高于自根苗，抗?jié)衬芰︼@著增強。以絲瓜為砧木嫁接苦瓜時，苦瓜抗?jié)衬芰σ诧@著增強，生長快，生長勢強，且果實品質(zhì)得到改善，增產(chǎn)達(dá)16%[95]。在西瓜上的研究也得到了類似的結(jié)果[96]。

4.5 嫁接對蔬菜作物重金屬脅迫耐性的影響

由于工礦三廢排放和農(nóng)用化學(xué)品的過量使用，導(dǎo)致土壤重金屬如鎘（Cd）、銅（Cu）等大量積累，引起蔬菜體內(nèi)重金屬富集，給人類健康帶來潛在危險。嫁接可以緩解蔬菜作物地上部重金屬的富集。研究表明，黃瓜嫁接苗可通過亞細(xì)胞區(qū)域化作用，將Cd大量積累在根系內(nèi)，以減緩其對葉片的損傷[97]。Cu脅迫下，以黑籽南瓜為砧木嫁接黃瓜，幼苗根系中多胺合成增加，多胺含量顯著高于自根苗，從而提高了黃瓜幼苗抗Cu脅迫能力[98]。此外，嫁接還可以使Cu脅迫下黃瓜根際土壤微生物環(huán)境和酶活性得到改善和提高，從而提高黃瓜植株對Cu脅迫的抵抗力[99]。

5 問題與展望

砧木嫁接是提高蔬菜作物抗逆性的一種簡便、安全、低成本的有效途徑。目前，對嫁接提高蔬菜作物抗逆性的機制研究主要集中在抗病性、耐鹽性和耐寒性的生理機制上，嫁接提高蔬菜作物其他抗逆性的研究還很少，如耐熱性、耐旱性、耐弱光性、抗?jié)承院湍椭亟饘倜{迫的機制研究還很膚淺。

對砧木嫁接提高蔬菜作物抗病性、耐鹽性和耐寒性的研究則發(fā)現(xiàn)，其生理機制均涉及光合性能的改善、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的累積和抗氧化能力的提高，表明抗性砧木嫁接提高蔬菜作物的抗逆性可能介導(dǎo)了一些共同的生理生化進(jìn)程，暗示復(fù)合抗性砧木的開發(fā)和利用具有一定的運用前景。然而，目前對于蔬菜嫁接抗逆性的研究主要集中在生理機制研究上，對其蛋白質(zhì)基礎(chǔ)和分子生物學(xué)機制的研究還缺乏。對于嫁接植株表現(xiàn)出來的優(yōu)良抗性是否能夠遺傳？如何穩(wěn)定其優(yōu)良抗性？其遺傳機制是遺傳物質(zhì)的轉(zhuǎn)移，還是合成或轉(zhuǎn)移了誘導(dǎo)基因表達(dá)的物質(zhì)？這些問題還存在爭論和研究空白。

嫁接植株是砧穗互作的復(fù)合體，砧木和接穗都有可能影響嫁接植株的抗逆性。然而，目前對嫁接提高蔬菜作物抗逆性的研究多集中在砧木對嫁接植株的影響上，接穗對嫁接植株的影響以及砧穗互作對嫁接植株影響的報道還很少。關(guān)于砧木/接穗對嫁接蔬菜抗逆性的影響和生理生化機制還需要進(jìn)一步的探討和深入研究。

[1]于賢昌，王立江．蔬菜嫁接的研究與應(yīng)用[J].山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1998，29（2）：249-256．

[2]蔣有條，張明方，孫利祥.我國瓜類嫁接栽培進(jìn)展及展望[J].長江蔬菜，1998（6）：l-4.

[3]Louws F J,Rivard C L,Kubota C.Grafting fruiting vegetablesto manage soilbornepathogens,foliarpathogens, arthropods and weeds[J].Sci Horti,2010,127:127-146.

[4]King S R,Davis A R,Zhang X P,et al.Genetics,breeding and selection of rootstocks for Solanaceae and Cucurbitaceae[J].Sci Horti,2010,127:106-111.

[5]王漢榮，茹水江，王連平，等.黃瓜嫁接防治枯萎病和疫病技術(shù)的研究[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報，2004，16（5）：336-339.

[6]劉潤秋，張紅梅，徐敬華，等.砧木對嫁接西瓜生長及品質(zhì)的影響[J].上海交通大學(xué)學(xué)報：農(nóng)業(yè)科學(xué)版，2003，21（4）：289-294.

[7]徐勝利，陳小青，陳青云.嫁接西瓜植株的生理特性及其抗枯萎病能力[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2004，20（2）：149.

[8]Chang P F L,Hsu C C,Lin Y H,et al.Histopathology comparison and phenylalanine ammonia lyase (PAL)gene expressions in Fusarium wilt infected watermelon[J].Aust J Agr Res,2008,59:1 146-1 155.

[9]Zvirin T,Herman R,Brotman Y,et al.Differential colonization and defence responses of resistant and susceptible melon lines infected byFusarium oxysporumrace 1.2[J].Plant Pathol,2010,59:576-585.

[10]Park S M,Lee J S,Jegal S,et al.Transgenic watermelon rootstock resistant to CGMMV (cucumber green mottle mosaic virus)infection[J].Plant Cell Rep,2005,24:350-356.

[11]周寶利，劉娜，葉雪凌，等.嫁接茄子根系分泌物變化及其對黃萎菌的影響[J].生態(tài)學(xué)報，2011，31（3）：749-759.

[12]王紹輝，孔云，楊瑞，等.嫁接番茄抗根結(jié)線蟲砧木篩選及抗性研究[J].中國蔬菜，2008（12）：24-27.

[13]梁朋，陳振德，羅慶熙.南方根結(jié)線蟲對不同砧木嫁接番茄苗活性氧清除系統(tǒng)的影響[J].生態(tài)學(xué)報，2012，32（7）：2 294-2 302.

[14]陳振德，王佩圣，周英，等.不同砧木對黃瓜產(chǎn)量，品質(zhì)及南方根結(jié)線蟲防治效果的影響 [J].中國蔬菜，2012（8）：57-62.

[15]黃天云，趙興愛，蔣雪榮.不同砧木嫁接番茄抗青枯病效果比較[J].長江蔬菜，2009（10）：55-56.

[16]劉業(yè)霞，姜飛，張寧，等.嫁接辣椒對青枯病的抗性及其與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的關(guān)系[J].園藝學(xué)報，2011，38（5）：903-910.

[17]楊茹薇，秦勇，吳慧，等.辣椒嫁接抗疫病效果研究[J].新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2010，33（l）：27-30.

[18]姜飛，劉業(yè)霞，劉偉，等.嫁接辣椒根腐病抗性及其與苯丙烷類物質(zhì)代謝的關(guān)系[J].中國蔬菜，2010（8）：46-52.

[19]Davis A R,Perkins-Veazie P,Sakata Y,et al.Cucurbit grafting[J].Crit Rev Plant Sci,2008,27:50-74.

[20]張曼，羊杏平，劉廣，等.西瓜嫁接抗病機理研究進(jìn)展[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2012，28（34）：143-147.

[21]周寶利，王茹華．主要蔬菜異屬間嫁接研究進(jìn)展[J]．長江蔬菜，2002（學(xué)術(shù)?？?6-17．

[22]王茹華，周寶利，張啟發(fā)，等．茄子/番茄嫁接抗病增產(chǎn)效果初報[J]．中國蔬菜，2003（4）：10-11．

[23]陳貴林，趙麗麗.嫁接西瓜生長動態(tài)及傷流液營養(yǎng)元素含量的研究[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1999，22（3）：38-41.

[24]吳波.不同砧木嫁接對甜瓜生理生化特性及枯萎病抗性影響的研究[D].沈陽：沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006.

[25]Guan W J,Zhao X,Hassell R,et al.Defense mechanisms involved in disease resistance of grafted vegetables[J]. Hort Sci,2012,47(2):164-170.

[26]徐敬華，黃丹楓，支月娥.PAL活性與嫁接西瓜枯萎病抗性傳遞的相關(guān)性 [J].上海交通大學(xué)學(xué)報：農(nóng)業(yè)科學(xué)版，2004，22（1）：12-16.

[27]周寶利，林桂榮，付亞文，等.嫁接茄子抗病性與電導(dǎo)率、脯氨酸含量及苯丙氨酸解氨酶活性的關(guān)系[J].園藝學(xué)報，1998（3）：300-302.

[28]王紹輝，孔云，楊瑞，等.嫁接番茄抗根結(jié)線蟲砧木篩選及抗性研究[J].中國蔬菜，2008（12）：24-27.

[29]趙依杰，陳清西，吳宇芬，等.砧木對小型嫁接西瓜生理生化的影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2008（6）：319-323.

[30]周寶利，姜荷.茄子嫁接栽培效果和抗病增產(chǎn)機制的研究進(jìn)展[J].中國蔬菜，2001（4）：52-54.

[31]田永強，張作剛，張正，等.根系分泌物對西瓜枯萎病菌的影響[J].山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2008，28（4）：436-438.

[32]乜蘭春，馮振中，周鎮(zhèn).苯甲酸和對-羥基苯甲酸對西瓜種子發(fā)芽及幼苗生長的影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2007，23（1）：237-239.

[33]周寶利.嫁接茄子防病增產(chǎn)效果與PPO，SOD，EST同工酶關(guān)系的初步研究[J].園藝學(xué)進(jìn)展，1998（2）：425-428.

[34]周寶利，林桂榮，付亞文,等.不同茄子砧木防病增產(chǎn)效果與POD同工酶關(guān)系[J].北方園藝，1998（3）：14-15.

[35]錢偉，余抗，蔣有條.瓜類嫁接親和力對葉片同工酶的影響[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報，1995，7（3）：240-241.

[36]Omid A,Keilin T,Glass A,et al.Characterization of phloem-sap transcription profile in melon plants[J].J Exp Bot,2007,58:3 645-3 656.

[37]楊東東.西瓜砧木接穗互作的木質(zhì)素合成和葉片蛋白質(zhì)組分析[D].上海：上海交通大學(xué)，2006：54-78.

[38]肖桂山，楊世杰.黃瓜同種異體嫁接組合形成過程中特異蛋白質(zhì)的產(chǎn)生[J].農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報，1995，3（2）：32-37.

[39]He Y,Zhu Z,Yang J,et al.Grafting increases the salt tolerance of tomato by improvement of photosynthesis and enhancement of antioxidant enzymes activity [J].Environ Exp Bot,2009,66:270-278.

[40]Goreta S,Bucevic-Popovic V,Selak G V,et al.Vegetative growth,superoxide dismutase activity and ion concentration of salt-stressed watermelon as infiuenced by rootstock [J].J Agri Sci,2008,146:695-704.

[41]Yetisir H,Uygur V.Responses of grafted watermelon onto different gourd species to salinity stress [J].J Plant Nutr, 2010,33:315-327.

[42]Yang Y J,Wang L P,Tian J,et al.Promeotic study participating the enhancement of growth and salt tolerance of bottle gourd rootstock-grafted watermelon seedlings[J]. Plant Physiol Biochem,2012,58:54-65.

[43]Huang Y,Tang R,Cao Q,et al.Improving the fruit yield and quality of cucumber by grafting onto the salt tolerant rootstock under NaCl stress[J].Sci Horti,2009a,122:26-31.

[44]Wei G P,Yang L F,Zhu Y L,et al.Changes in oxidative damage,antioxidant enzyme activities and polyamine contents in leaves of grafted and non-grafted eggplant seedlings under stress by excess of calcium nitrate[J].Sci Horti,2009,120:443-451.

[45]Colla G,Rouphael Y,Leonardi C,et al.Role of grafting in vegetable crops grown under saline conditions [J].Sci Horti,2010,127:147-155.

[46]Esta觡M T,Martinez-Rodriguez M M,Perez-Alfocea F,et al.Grafting raises the salt tolerance of tomato through limiting the transport of sodium and chloride to the shoot[J].J Exp Bot,2005,56:703-712.

[47]Martinez-Rodriguez M M,EstaM T,Moyano E,et al. The effectiveness of grafting to improve salt tolerance in tomato when an'excluder'genotype is used as scion[J]. Environ Exp Bot,2008,63:392-401.

[48]朱士農(nóng)，郭世榮.嫁接對鹽脅迫下西瓜植株體內(nèi)Na+和K+含量及其分布的影響[J].園藝學(xué)報，2009，36（6）：814-820.

[49]Santa-Cruz A,Martinez-Rodriguez M M,Perez-Alfocea F, et al.The rootstock effect on the tomato salinity response depends on the shoot genotype [J].Plant Sci,2002 162: 825-831.

[50]Zhu J,Bie Z L,Huang Y,et al.Effect of grafting on the growth and ion concentrations of cucumber seedlings under NaCl stress[J].Soil Sci Plant Nutri,2008,54(6):895-902.

[51]Huang Y,Bie Z L,Liu Z X,et al.Exogenous proline increases the salt tolerance of cucumber by enhancing water status and peroxidase enzyme activity [J].Soil Sci Plant Nutr,2009b,55:698-704.

[52]Yang L F,Zhu L,Hu C M,et al.Effects of NaCl stress on the contents of the substances regulating membrane lipidoxidation and osmosis and photosynthetic characteristics of grafted cucumber [J].Acta Bot Boreal-Occident Sin, 2006,26:1 195-1 200.

[53]Yang Y J,Lu X M,Yan B,et al.Bottle gourd rootstockgrafting affects nitrogen metabolism in NaCl-stressed watermelon leaves and enhances short-term salt tolerance[J]. J Plant Physiol.2013,170:653-661.

[54]Huang Y,Bie Z L,He S,et al.Improving cucumber tolerance to major nutrients induced salinity by grafting onto Cucurbita ficifolia[J].Environ Exp Bot,2010,69:32-38.

[55]Etehadnia M,Waterer D,Jong H D,et al.Scion and rootstock effects on ABA-mediated plant growth regulation and salt tolerance of acclimated and unacclimated potato genotypes[J].J Plant Growth Regul,2008,27,125-140.

[56]Albacete A,Martínez-Andújar C,Ghanem M E,et al. Rootstock-mediated changes in xylem ionic and hormonal status are correlated with delayed leaf senescence,and increased leaf area and crop productivity in salinized tomato [J].Plant Cell Environ,2009,32:928-938.

[57]Chen S F,Zhu Y L,Liu Y L,et al.Effects of NaCl stress on ABA and polyamine contents in leaves of grafted tomato seedlings[J].Acta Hortic Sin,2006,33:58-62.

[58]Xu S L,Chen Q Y,Chen X Q,et al.Relationship between grafted muskmelon growth and polyamine and polyamine oxidase activities under salt stress [J].J Fruit Sci,2006, 23:260-265.

[59]乜蘭春，陳貴林，高洪波.茄子抗冷砧木的篩選和嫁接苗抗冷性研究[J].中國蔬菜，2004（1）：4-6.

[60]高青海，吳燕，徐坤，等.茄子嫁接苗根系對低溫環(huán)境脅迫的響應(yīng)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2006，17（3）：390-394.

[61]張曉艷，徐坤.低溫弱光條件下砧穗互作對茄子嫁接苗抗冷性的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，42（10）：3 734-3 740.

[62]Rivero R M,Ruiz J M,Sanchez E,et al.Role of grafting in horticultural plants under stress conditions[J].Food A-gric Environ,2003,1:70-74.

[63]季俊杰，朱月林，胡春梅，等.云南黑籽南瓜砧木對低溫下嫁接黃瓜生理特性的影響[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報，2007，16（2）：48-52.

[64]劉慧英，朱祝軍，呂國華.低溫脅迫對嫁接西瓜耐冷性和活性氧清除系統(tǒng)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2004，15（4）：659-662.

[65]Davis A R,Perkins-Veazie P,Dakata Y,et al.Cucurbit grafting[J].Crit Rev Plant Sci,2008,27:50-74.

[66]董玉梅，焦自高，王崇啟，等.低溫弱光脅迫對網(wǎng)紋甜瓜嫁接苗與自根苗某些物質(zhì)含量的影響[J].山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2005，36（1）：67-69.

[67]張娟，徐坤，孫杰.番茄不同砧木材料幼苗對低溫脅迫的反應(yīng)[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，2004，13（2）：104-108.

[68]Venema J H,Dijk B E,Bax J M,et al.Grafting tomato (Solanum lycopersicum)onto the rootstock of a high-altitude accession ofSolanum habrochaitesimproves suboptimal-temperature tolerance[J].Environ Exp Bot,2008,63: 359-367.

[69]Lee S H,Singh A P,Chung G C.Rapid accumulation of hydrogen peroxide in cucumber roots due to exposure to low temperature appears to mediate decreases in water transport[J].J Exp Bot,2004,55:1 733-1 741.

[70]Li Y T,Tian H X,Li X G,et al.Higher chilling-tolerance of grafted-cucumber seedling leaves upon exposure to chilling stress[J].Agric Sci China,2008,7(5):570-576.

[71]Choi K J,Chung G C,Ahn S J.Effect of root-zone temperature on the mineral composition of xylem sap and plasma membrane K+-Mg2+-ATPase activity of grafted-cucumber and figleaf gourd root systems[J].Plant Cell Physiol,1995,36:639-643.

[72]Schwarz D,Rouphael Y,Colla G,et al.Grafting as a tool to improve tolerance of vegetables to abiotic stresses: Thermal stress,water stress and organic pollutants[J].Sci Horti,2010,127:162-171.

[73]陳貴林，高洪波，乜蘭春，等.鈣對茄子嫁接苗生長和抗冷性的影響[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報，2002，8（4）：478-482.

[74]Paula S C,Virginia Q,Jose C R,et al.Electrolyte leakage and lipid degradation account for cold sensitivity in leaves of Coffeasp.plants[J].J Plant Physiol,2003,160:283-293.

[75]艾希珍，于賢昌，王紹輝.低溫脅迫下黃瓜嫁接苗與自根苗某些物質(zhì)含量的變化 [J].植物生理學(xué)通訊，1999，35（1）：26-28.

[76]Rivero R M,Ruiz J M,Sanchez E,et al.Does grafting provide tomato plants an advantage against H2O2production under conditions of thermal shock?[J].Plant Physiol,2003, 117:44-50.

[77]鄒志榮，陸幗一.低溫對辣椒幼苗膜脂過氧化和保護(hù)酶系統(tǒng)變化的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，1994，3（3）：51-56.

[78]Perez-Alfocea F,Albacete A,Ghanem M E,et al.Hormonal regulation of source-sink relations to maintain crop productivity under salinity:a case study of root-to-shoot signalling in tomato[J].Funct Plant Biol,2010,37:592-603.

[79]Jiang M Y,Zhang J H.Role of abscisic acid in water stress-induced antioxidant defence in leaves of maize seedlings[J].Free Radical Res,2002,36:1 001-1 015.

[80]Pogany M,Elstner,E F,Barna B.Cytokinin gene introduction confers tobacco necrosis virus resistance and higher antioxidant levels in tobacco[J].Free Radic Res, 2003,37:15-16.

[81]Zhou Y H,Huang L F,Zhang Y,et al.Chill-induced decrease in capacity of RuBP carboxylation and associated H2O2accumulation in cucumber leaves are alleviated by grafting onto Figleaf Gourd[J].Ann Bot,2007,100:839-848.

[82]Tachibana S.Effect of root temperature on the rate of water and nutrient absorption in cucumber and figleaf gourd [J].J Japan Soc Hort Sci,1987,55:461-467.

[83]高俊杰，秦愛國，于賢昌.低溫脅迫下嫁接對黃瓜葉片SOD和CAT基因表達(dá)與活性變化的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2009，20（1）：213-217.

[84]張坷坷.嫁接黃瓜幼苗對高溫，干旱的生理反應(yīng)及適應(yīng)性研究[D].重慶：西南大學(xué)，2010.

[85]董明偉，李曉慧.嫁接對蔬菜抗逆性影響的研究進(jìn)展[J].長江蔬菜，2009（20）：9-12.

[86]劉成靜，王崇啟，焦自高，等.高溫脅迫下西瓜嫁接苗耐熱性和保護(hù)酶活性的研究[J].長江蔬菜，2009（4）：50-52.

[87]范雙喜，王紹輝.高溫逆境下嫁接番茄耐熱特性研究[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報（增刊），2005，21（12）：60-63.

[88]Schwarz D,Rouphael Y,Colla G,et al.Grafting as a tool to improve tolerance of vegetables to abiotic stresses: Thermal stress,water stress and organic pollutants[J].Sci Horti,2010,127:162-171.

[89]Rouphael Y,Cardarelli M,Colla G,et al.Yield,mineral composition,water relations,and water use efficiency of grafted mini-watermelon plants under deficit irrigation[J]. Hort Sci,2008,43(3):730-736.

[90]周寶利，孟兆華，李娟，等.水分脅迫下嫁接對茄子生長及其生理生化指標(biāo)的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志，2012，31（11）：2 804-2 809.

[91]田雪梅.不同砧木對嫁接黃瓜耐低溫弱光和耐鹽性的影響研究[D].泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2011.

[92]張衍鵬，于賢昌，張振賢，等.日光溫室嫁接黃瓜的光合特性和保護(hù)酶活性[J].園藝學(xué)報，2004，31（1）：94-96.

[93]郄麗娟，齊鐵權(quán)，蘇俊坡，等.冬季日光溫室不同砧木嫁接黃瓜的光合性能比較[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2008，31（5）：38-41.

[94]張健，劉美艷，肖煒.絲瓜作砧木提高黃瓜耐澇性的研究[J].植物學(xué)通報，2003，20（1）：85-89.

[95]先本剛，詹成波，張建軍.苦瓜專用砧木絲瓜新品種蓉砧1號的選育[J].長江蔬菜，2010（6）：12-14.

[96]劉勛甲，鄭世發(fā).絲瓜作砧木嫁接西瓜的形態(tài)學(xué)及抗?jié)承猿醪窖芯縖J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1995，14（3）：267-271.

[97]張媛媛.重金屬鎘對黃瓜幼苗生理特性的影響及嫁接緩解鎘毒害的生理機制研究 [D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

[98]張自坤，劉世琦，劉素慧，等.嫁接對銅脅迫下黃瓜幼苗根系多胺代謝的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2010，21（8）：2 051-2 056.

[99]張自坤，張宇，黃治軍，等.嫁接對銅脅迫下黃瓜根際土壤微生物特性和酶活性的影響 [J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2010，21（9）：2 317-2 322.

Advances on Mechanisms of Improving Stress Resistance in Rootstock-grafted Vegetable Crops

YANG Yanjuan1,2,3,WANG Liping1,2,4,GAO Pan1,2,GUO Shirong1,2
(1.College of Horticulture,Nanjing Agricultural University,Laboratory for Modern Agriculture Technology and Equipment Engineering in Jiangsu,210095;2.Suqian Academy of Protected Horticulture,Nanjing Agricultural University; 3.College of Agriculture,Guangxi University;4.College of Agronomy,Hebei Engineering University)

Nowadays,grafting has been widely used in the production of vegetable crops.Grafting could significantly improve stress resistance of vegetable crops,increase yield and improve quality as well.In this paper,we reviewed the research progress on improving the stress resistance to disease,salt,cold,heat,drought,weak light,waterlogging and heavy metal by the rootstock-grafting of vegetable crops in recent years,and we mainly summarized the physiological and molecular biological mechanisms on rootstock-grafting improving the resistance to disease,salt and cold.This review could provide some theoretical basis for the effective application of grafting and stress-resistance cultivation of vegetable crops.

Grafting;Vegetable crops;Stress resistance;Physiological mechanism;Molecular biological mechanism

S63

A

1001-3547（2013）22-0001-10

10.3865/j.issn.1001-3547.2013.22.001

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項資金資助（CARS-25-C-03），江蘇省農(nóng)業(yè)三新工程項目（SXGC[2012]391，SXGC[2013]331），河北省科技支撐項目（07220701D-6），邯鄲市科研與發(fā)展計劃項目（1127101053-3）

陽燕娟（1985-），女，博士，講師，研究方向為蔬菜生理與栽培

郭世榮（1958-），男，通信作者，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事蔬菜生理、設(shè)施園藝與無土栽培研究，E-mail：srguo@njau.edu.cn

2013-10-11