王廣印，韓世棟，張建偉，孫 麗

(1. 河南科技學(xué)院園藝園林學(xué)院，河南新鄉(xiāng)453003;2. 濰坊職業(yè)學(xué)院農(nóng)業(yè)工程學(xué)院，山東 濰坊261041)

化感作用(allelopathy)是指植物(或微生物)通過向環(huán)境中釋放某些化學(xué)物質(zhì)對自身或周圍其他植物(包括微生物)的生長產(chǎn)生有利或有害影響的作用［1］。這類化學(xué)物質(zhì)稱為化感物質(zhì)(allelochemicals)，通常是通過地上部淋溶和揮發(fā)、根系分泌和植物殘?bào)w分解等方式釋放到環(huán)境中的次生代謝產(chǎn)物，對周圍其他植物的生長有一定的影響［1－3］。自毒作用(autotoxicity)是發(fā)生在植物種內(nèi)的生長抑制作用，屬于一種特殊的化感作用。

種子發(fā)芽是植物生長發(fā)育的開始，種子萌發(fā)過程不僅是植物向環(huán)境釋放化感物質(zhì)的途徑之一，也是植物顯示化感作用的第一步［4］。許多植物的種子都含有大量的次生代謝產(chǎn)物，當(dāng)種子萌發(fā)時，這些次生代謝物進(jìn)入土壤并對周圍的土壤微生物或其他植物種子產(chǎn)生影響［5］。Vanstaden 等［6］的研究結(jié)果表明:當(dāng)田菁屬(Sesbania Scop.)植物 S. punicea (Cav.)Benth.的種子與黃瓜(Cucumis sativus Linn.)、萵苣(Lactuca sativa Linn.)和蘿卜(Raphanus sativus Linn.)等作物的種子一同萌發(fā)時，作物種子的萌發(fā)受到抑制，且對作物幼苗生長的抑制作用更強(qiáng);S. punicea 種子的水浸液對黃瓜、小麥(Triticum aestivum Linn.)以及鬼針草(Bidens pilosa Linn.)種子的萌發(fā)和幼苗生長也有顯著的化感抑制作用;而在其種子萌發(fā)過程中分離獲得的化感成分 sesbanimide 在 3 μmol·L－1水平就可抑制黃瓜、萵苣和蘿卜種子的萌發(fā)。Latto 等［7］的研究結(jié)果證實(shí):黃瓜、番茄(Lycopersicon esculentum Mill.)和小麥等作物的種子在萌發(fā)過程中也能產(chǎn)生化感物質(zhì)，導(dǎo)致與它們共存的其他植物的種子不能或難以有效萌發(fā)。除農(nóng)作物外，其他植物，如寬葉羌活(Notopterygium forbesii Boiss.)、唐古特白刺(Nitraria tangutorum Bobr.)和南方紅豆杉〔Taxus wallichiana var. mairei (Lemée et Lévl.)L. K. Fu et Nan Li〕等種類的種子中也含有抑制發(fā)芽的化感物質(zhì)［8－11］。李志文等［12］的研究結(jié)果顯示:茄子(Solanum melongena Linn.)種子在萌發(fā)過程中會向環(huán)境中釋放α－茄堿，可抑制茄子種子萌發(fā)，其含量與種子萌發(fā)密切相關(guān)。這些研究結(jié)果均證實(shí)在作物及其他植物的種子萌發(fā)過程中均存在不同程度的化感作用，但目前涉及種子萌發(fā)的化感作用研究主要是用于對化感活性的檢測［13－14］。

番茄是主要蔬菜作物之一。目前番茄化感作用的研究主要涉及其根系分泌物、植株提取物、化感物質(zhì)及化感作用檢測、自毒作用、植株殘?bào)w腐解物、不同種源的化感作用比較和以番茄為受體的化感效應(yīng)測定［15－21］等方面，而有關(guān)番茄種子浸提液及其種子萌發(fā)期化感作用的研究報(bào)道尚不多見。

為明確番茄種子所含的化感物質(zhì)及其種子萌發(fā)過程中化感物質(zhì)的分泌狀況，探討番茄種子及其萌發(fā)期的化感作用機(jī)制，作者以大白菜〔Brassica campestris ssp. pekinensis (Lour.)G. Olsson〕、蘿卜、黃瓜和番茄為受體，采用種子發(fā)芽生物測試法，對番茄種子浸提液及幼苗的分泌物、模擬腐解物和浸提液的化感效應(yīng)進(jìn)行測定與分析，以期為建立番茄種子及其萌發(fā)期化感作用快速檢測體系提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試番茄品種‘星雜9 號’種子由西安三星種子公司生產(chǎn)，黃瓜品種‘油綠10 號’種子由新鄉(xiāng)市華盛種業(yè)公司生產(chǎn)，蘿卜品種‘791’種子由新鄉(xiāng)科達(dá)種子公司生產(chǎn)，大白菜品種‘新鄉(xiāng)小包23’種子由河南敦煌種業(yè)新科種子公司生產(chǎn)。

1.2 方法

1.2.1 種子浸提液提取及化感作用測定 稱取番茄種子3.000 g，加入蒸餾水100 mL，于25 ℃恒溫箱內(nèi)浸種24 h，撈出種子晾干以備萌發(fā)所用，該浸種液即為質(zhì)量濃度30 mg·mL－1的番茄種子浸提液。

選擇均勻飽滿的黃瓜、蘿卜和大白菜種子，用質(zhì)量分?jǐn)?shù)5%NaClO 溶液消毒10 min，蒸餾水沖洗3 次，分別播種在鋪有2 層濾紙的培養(yǎng)皿(直徑10 cm)中，每皿分別播種50 粒種子;分別在培養(yǎng)皿中加入上述番茄種子浸提液7 mL，對照則加入蒸餾水7 mL，每處理及對照均設(shè)3 次重復(fù);均置于光照度4 000 lx、光照時間10 h·d－1的條件下培養(yǎng)，其中黃瓜種子的培養(yǎng)溫度為25 ℃、大白菜和蘿卜種子的培養(yǎng)溫度為20℃;培養(yǎng)期間每天添加番茄種子浸提液或蒸餾水2 ～3 mL;每天按照《國際種子發(fā)芽規(guī)程》(ISTA 1996)統(tǒng)計(jì)萌發(fā)種子數(shù)量(突出種皮的胚根長度為種子長度的1/2 即視為萌發(fā))，在培養(yǎng)的第7 天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率，并稱量胚根鮮質(zhì)量。

1.2.2 對套種蔬菜種子的化感作用測定 將浸種后晾干的番茄種子均勻播入鋪有2 層濾紙的培養(yǎng)皿內(nèi)，每皿30 粒種子，加7 mL 蒸餾水并置于溫度25 ℃、光照度4 000 lx、光照時間10 h·d－1的條件下培養(yǎng);3 d后在每一培養(yǎng)皿內(nèi)分別以間距0.5 cm 隔行套種20粒黃瓜、大白菜或蘿卜種子，組成番茄與黃瓜、番茄與大白菜、番茄與蘿卜3 組處理;同時分別在加入7 mL蒸餾水的培養(yǎng)皿中各單播50 粒黃瓜、大白菜或蘿卜種子，即為相應(yīng)處理的對照;各處理及對照均設(shè)3 次重復(fù)。均置于溫度25 ℃、光照度4 000 lx、光照時間10 h·d－1的條件下培養(yǎng)，每天各皿均定時補(bǔ)充蒸餾水4 ～5 mL。每天按照《國際種子發(fā)芽規(guī)程》(ISTA 1996)統(tǒng)計(jì)黃瓜、大白菜和蘿卜種子的萌發(fā)數(shù)量，在培養(yǎng)的第7 天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率，并稱量胚根鮮質(zhì)量。

1.2.3 幼苗分泌物的化感作用測定 將浸種后晾干的番茄種子均勻播入鋪有2 層濾紙的培養(yǎng)皿內(nèi)，每皿50 粒種子，共54 皿;各皿加7 mL 蒸餾水并置于溫度25 ℃、光照度 4 000 lx、光照時間 10 h·d－1的條件下培養(yǎng)10 d，然后拔除全部番茄幼苗，備用;在培養(yǎng)皿原有濾紙上再鋪1 層新濾紙，加6 mL 蒸餾水，對照則鋪3 層新濾紙，每皿分別播種50 粒大白菜、蘿卜和黃瓜種子，各處理及對照均設(shè)3 次重復(fù);均置于光照度4 000 lx、光照時間10 h·d－1的條件下培養(yǎng)，其中黃瓜種子的培養(yǎng)溫度為25 ℃、大白菜和蘿卜種子的培養(yǎng)溫度為20 ℃;每天各皿均補(bǔ)充蒸餾水2 ～3 mL。按上述方法統(tǒng)計(jì)種子萌發(fā)情況。

1.2.4 幼苗模擬腐解物的化感作用測定 取番茄幼苗搗碎并研磨成糊狀，即為番茄幼苗模擬腐解物;分別稱取模擬腐解物 0.5、1.0 和 1.5 g，均勻鋪入培養(yǎng)皿底部，在其上鋪2 層濾紙并加入7 mL 蒸餾水，然后置于25 ℃條件下腐解24 h;對照僅在培養(yǎng)皿內(nèi)鋪入2層濾紙，并加入7 mL 蒸餾水;在培養(yǎng)皿內(nèi)分別播入50粒大白菜、蘿卜、黃瓜或番茄種子，各處理及對照均設(shè)3 次重復(fù);均置于光照度4 000 lx、光照時間10 h·d－1的條件下培養(yǎng)，其中黃瓜和番茄種子的培養(yǎng)溫度為25 ℃、大白菜和蘿卜種子的培養(yǎng)溫度為20 ℃，每天各皿均補(bǔ)充蒸餾水2 ～3 mL。按上述方法統(tǒng)計(jì)種子萌發(fā)情況。

1.2.5 幼苗浸提液的化感作用測定 稱取番茄幼苗2.000、4.000 和 6.000 g，分別切碎并研磨，分別加入250 mL 蒸餾水，密封后于30 ℃恒溫箱內(nèi)浸提24 h，過濾;濾液即為質(zhì)量濃度 8、16 和 24 mg·mL－1的番茄幼苗浸提液，于4 ℃保存?zhèn)溆谩?/p>

在鋪有2 層濾紙的培養(yǎng)皿內(nèi)分別加入7 mL 不同濃度的番茄幼苗浸提液，對照則加入7 mL 蒸餾水，分別播入番茄、黃瓜、大白菜或蘿卜種子50 粒，各處理及對照均設(shè)3 次重復(fù)。在上述培養(yǎng)條件下培養(yǎng)萌發(fā)，其中處理組每皿每天補(bǔ)充相應(yīng)質(zhì)量濃度的浸提液2 ～3 mL，對照組每皿則補(bǔ)充蒸餾水2 ～3 mL。按上述方法統(tǒng)計(jì)種子萌發(fā)情況。

1.3 數(shù)據(jù)計(jì)算及處理

按下列公式計(jì)算各項(xiàng)種子萌發(fā)指標(biāo):發(fā)芽率=(萌發(fā)種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%;發(fā)芽勢=(規(guī)定天數(shù)的萌發(fā)種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%，大白菜、蘿卜和黃瓜種子的規(guī)定天數(shù)均為2 d;發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt)，式中，Gt 為 t 天時的萌發(fā)種子數(shù)，Dt 為對應(yīng)的種子發(fā)芽天數(shù);活力指數(shù)(VI)= GI×S，式中，S 為萌發(fā)結(jié)束時胚根的鮮質(zhì)量。

參照Williamson 等［22］的方法，采用化感效應(yīng)指數(shù)(response index，RI)進(jìn)行化感作用分析。RI 的計(jì)算公式為:RI=1－C/T(當(dāng) T≥C 時)，RI=T/C－1(當(dāng) T＜C時)，式中，C 為對照值，T 為處理值。當(dāng) RI≥0 時，為促進(jìn)作用;當(dāng)RI＜0 時，為抑制作用，RI 絕對值的大小與化感作用強(qiáng)度一致。

采用化感綜合效應(yīng)(synthesis effect，SE)作為評價(jià)綜合化感作用的指標(biāo)，該指標(biāo)的計(jì)算方法是供體對同一受體各個測試項(xiàng)目RI 值的算術(shù)平均值［23］。

采用DPS 軟件(7. 05)進(jìn)行實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 番茄種子浸提液對蔬菜種子萌發(fā)的影響

番茄種子浸提液(30 mg·mL－1)對大白菜、蘿卜及黃瓜種子萌發(fā)的影響見表1。由表1 可見:番茄種子浸提液對大白菜、蘿卜和黃瓜種子4 個萌發(fā)指標(biāo)的化感效應(yīng)指數(shù)(RI)均為負(fù)值，表明番茄種子浸提液對這3 種蔬菜種子的萌發(fā)均有抑制作用。在4 個萌發(fā)指標(biāo)中，種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢的RI 值絕對值較小，而發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的RI 值絕對值較大，其中活力指數(shù)的RI 值絕對值最大，間接說明番茄種子浸提液對3 種蔬菜種子的化感作用主要是抑制胚根的生長。

由表1 還可見:在3 種蔬菜中，番茄種子浸提液對蘿卜種子萌發(fā)的抑制作用最大;且對蘿卜種子萌發(fā)的化感綜合效應(yīng)(SE)絕對值也最大，而對大白菜種子的SE 絕對值最小。表明番茄種子浸提液對蘿卜種子萌發(fā)的抑制作用最強(qiáng)、對大白菜種子萌發(fā)的抑制作用最弱。

表1 番茄種子不同濃度浸提液(C)對3 種蔬菜種子萌發(fā)的影響及化感效應(yīng)比較(±SD)1)Table 1 Effect of different concentrations (C)of extract solution from seed of Lycopersicon esculentum Mill. on seed germination of three vegetables and comparison of allelopathic effect (±SD)1)

1)同列中不同的小寫字母表示不同蔬菜間差異顯著(P＜0.05)Different small letters in same column indicate the significant difference among different vegetables (P＜0.05);括號中的數(shù)值表示化感效應(yīng)指數(shù)(RI)The datum in brackets represent the allelopathic response index (RI);SE:化感綜合效應(yīng)，為各指標(biāo)RI 值的算術(shù)平均值 Allelopathic synthetic effect，which is the arithmetic average of RI value of all indexes.2)V1:大白菜 Brassica campestris ssp. pekinensis (Lour.)G. Olsson;V2:蘿卜 Raphanus sativus Linn.;V3:黃瓜 Cucumis sativus Linn.

蔬菜2)Vegetable2) C/mg·mL－1發(fā)芽率/%Germination rate發(fā)芽勢/%Germination energy發(fā)芽指數(shù)Germination index活力指數(shù)Vigor indexSE V1 30 90.00±1.73(－0.042 5b)89.02±0.93(－0.053 0b)33.84±1.02(－0.097 6b)43.80±1.04(－0.129 6c) －0.080 7b 0(CK) 94.00±1.73 94.00±1.00 37.50±0.51 50.32±1.21 －V2 30 83.12±1.68(－0.151 8a)83.12±1.80(－0.151 8a)28.06±0.83(－0.175 4a)92.53±1.39(－0.198 3a) －0.169 3a 0(CK) 98.00±1.00 98.00±1.73 34.03±0.53 115.43±4.21 －V3 30 93.08±1.08(－0.050 2b)93.08±1.66(－0.050 2b)44.33±0.91(－0.095 7b)97.88±0.74(－0.179 4b) －0.093 9b 0(CK) 98.00±1.00 98.00±1.00 49.02±0.94 119.28±1.87 －

2.2 番茄種子萌發(fā)期對套種蔬菜種子萌發(fā)的影響

番茄種子萌發(fā)期對3 種套種蔬菜(大白菜、蘿卜和黃瓜)種子萌發(fā)的影響見表2。由表2 可見:大白菜、蘿卜和黃瓜種子的4 個萌發(fā)指標(biāo)的RI 值均為負(fù)值，說明在番茄種子萌發(fā)過程中對套種的大白菜、蘿卜和黃瓜種子的萌發(fā)均有一定抑制效應(yīng)，產(chǎn)生了化感作用。與各自的單播處理相比，雖然各套種蔬菜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均有所降低，但發(fā)芽率和發(fā)芽勢的降低幅度較小，而發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的降低幅度較大。

由表2 還可見:大白菜、蘿卜和黃瓜種子的同一發(fā)芽指標(biāo)的RI 值明顯不同，可見3 種套種蔬菜對番茄種子化感抑制作用的敏感性有明顯差異，且各發(fā)芽指標(biāo)所受的化感作用強(qiáng)度也不同。由化感綜合效應(yīng)(SE)值也可見3 種套種蔬菜對番茄種子萌發(fā)的化感抑制作用的敏感性存在差異，其中番茄種子萌發(fā)對黃瓜種子萌發(fā)的化感綜合效應(yīng)最大，對大白菜種子萌發(fā)的化感綜合效應(yīng)最小。

2.3 番茄幼苗分泌物對蔬菜種子萌發(fā)的影響

番茄幼苗分泌物對3 種蔬菜(大白菜、蘿卜和黃瓜)種子萌發(fā)的影響見表3。由表3 可見:在番茄種子萌發(fā)過程中，殘留于濾紙上的幼苗分泌物對3 種受體蔬菜種子萌發(fā)的化感作用略有差異。其中，黃瓜種子的發(fā)芽率略高于對照，而其發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均較對照有所降低;大白菜和蘿卜種子的各項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)均低于對照。由各指標(biāo)RI 值的比較可見:除黃瓜種子發(fā)芽率的RI 值外，3 種受體蔬菜種子4 個萌發(fā)指標(biāo)的RI 值均為負(fù)值，說明番茄種子萌發(fā)過程中產(chǎn)生的分泌物對蔬菜種子萌發(fā)有化感抑制效應(yīng)?？傮w來看，番茄幼苗分泌物對3 種蔬菜種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的抑制效應(yīng)大于對發(fā)芽率和發(fā)芽勢的抑制效應(yīng)，對活力指數(shù)的化感抑制效應(yīng)最大，反映了番茄幼苗分泌物對受體蔬菜種子的胚根生長有強(qiáng)烈的化感抑制作用。

此外，大白菜、蘿卜和黃瓜種子的同一發(fā)芽指標(biāo)的RI 值有一定差異，表明3 種受體蔬菜種子對番茄幼苗分泌物化感作用的敏感性存在差異。總體上看，番茄幼苗分泌物對黃瓜和大白菜種子萌發(fā)的抑制作用明顯高于蘿卜，對黃瓜種子萌發(fā)的化感綜合效應(yīng)(SE)值最大，對蘿卜種子萌發(fā)的SE 值最小。

表2 番茄種子萌發(fā)對3 種套種蔬菜種子萌發(fā)的影響及化感效應(yīng)比較(±SD)1)Table 2 Effect of seed germination of Lycopersicon esculentum Mill. on seed germination of three interplanted vegetables and comparison of allelopathic effect(±SD)1)

表2 番茄種子萌發(fā)對3 種套種蔬菜種子萌發(fā)的影響及化感效應(yīng)比較(±SD)1)Table 2 Effect of seed germination of Lycopersicon esculentum Mill. on seed germination of three interplanted vegetables and comparison of allelopathic effect(±SD)1)

1)同列中不同的小寫字母表示不同蔬菜間差異顯著(P＜0.05)Different small letters in same column indicate the significant difference among different vegetables (P＜0.05);括號中的數(shù)值表示化感效應(yīng)指數(shù)(RI)The datum in brackets represent the allelopathic response index (RI);SE:化感綜合效應(yīng)，為各指標(biāo)RI 值的算術(shù)平均值 Allelopathic synthetic effect，which is the arithmetic average of RI value of all indexes.2)1:番茄與大白菜套播 Interplanting of Lycopersicon esculentum Mill. and Brassica campestris ssp. pekinensis (Lour.)G. Olsson;2:大白菜單播Single-planting of B. campestris ssp. pekinensis;3:番茄與蘿卜套播 Interplanting of L. esculentum and Raphanus sativus Linn.;4:蘿卜單播 Singleplanting of R. sativus;5:番茄與黃瓜套播 Interplanting of L. esculentum and Cucumis sativus Linn.;6:黃瓜單播 Single-planting of C. sativus.

處理2)Treatment2)Germination rate發(fā)芽勢/%Germination energy發(fā)芽指數(shù)Germination index活力指數(shù)Vigor indexSE發(fā)芽率/%1 92.07±0.97(－0.012 5b) 92.07±0.87(－0.012 5b) 11.38±0.79(－0.390 5a) 6.36±0.48(－0.409 5b) －0.206 3b 2 93.24±1.39 93.24±1.22 18.67±0.75 10.77±0.31 －3 90.44±0.63(－0.002 5b) 88.23±0.58(－0.026 9b) 13.90±0.59(－0.287 5b) 9.36±0.26(－0.586 6a) －0.225 9ab 4 90.67±0.15 90.67±0.23 19.51±0.58 22.64±0.33 －5 85.44±1.38(－0.083 3a) 85.44±1.24(－0.083 3a) 11.78±1.16(－0.373 4a) 24.28±0.56(－0.447 1b) －0.246 8a 6 93.21±0.85 93.21±0.79 18.80±0.57 43.92±1.09 －

表3 番茄幼苗分泌物對3 種蔬菜種子萌發(fā)的影響及化感效應(yīng)比較(±SD)1)Table 3 Effect of seedling exudates of Lycopersicon esculentum Mill. on seed germination of three vegetables and comparison of allelopathic effect(±SD)1)

表3 番茄幼苗分泌物對3 種蔬菜種子萌發(fā)的影響及化感效應(yīng)比較(±SD)1)Table 3 Effect of seedling exudates of Lycopersicon esculentum Mill. on seed germination of three vegetables and comparison of allelopathic effect(±SD)1)

1)同列中不同的小寫字母表示不同蔬菜間差異顯著(P＜0.05)Different small letters in same column indicate the significant difference among different vegetables (P＜0.05);括號中的數(shù)值表示化感效應(yīng)指數(shù)(RI)The datum in brackets represent the allelopathic response index (RI);SE:化感綜合效應(yīng)，為各指標(biāo)RI 值的算術(shù)平均值 Allelopathic synthetic effect，which is the arithmetic average of RI value of all indexes.2)V1:大白菜 Brassica campestris ssp. pekinensis (Lour.)G. Olsson;V2:蘿卜 Raphanus sativus Linn.;V3:黃瓜 Cucumis sativus Linn.3)Ex:番茄幼苗分泌物 Seedling exudates of L. esculentum;CK:對照 The control.

蔬菜2)Vegetable2)處理3)Treatments3)Germination rate發(fā)芽勢/%Germination energy發(fā)芽指數(shù)Germination index活力指數(shù)Vigor indexSE 發(fā)芽率/%V1 Ex 92.23±1.47(－0.011 8c) 90.06±0.49(－0.002 2b) 12.92±0.73(－0.208 8a) 8.25±0.58(－0.220 2a) －0.110 8a CK 93.34±0.62 90.26±0.26 16.33±0.58 10.58±0.56 －V2 Ex 94.08±1.42(－0.031 3b) 90.05±1.39(－0.033 0a) 13.57±0.56(－0.072 5b) 33.20±1.05(－0.132 5b) －0.067 3b CK 97.12±1.38 93.12±1.19 14.63±0.95 38.27±1.08 －V3 Ex 96.02±0.31(0.031 2a) 86.02±0.58(－0.011 3b) 17.39±0.59(－0.209 6a) 79.00±0.23(－0.270 0a) －0.114 9a CK 93.03±1.25 87.00±1.00 22.00±0.86 109.45±1.65 －

2.4 番茄幼苗模擬腐解物對蔬菜種子萌發(fā)的影響

番茄幼苗模擬腐解物對4 種蔬菜(大白菜、蘿卜、番茄和黃瓜)種子萌發(fā)的影響見表4。由表4 可見:與對照相比，少量(0.5 和1.0 g)的番茄幼苗模擬腐解物對大白菜、蘿卜和黃瓜種子的發(fā)芽率有一定的促進(jìn)作用，而用1.5 g 番茄幼苗模擬腐解物進(jìn)行處理，各受體蔬菜種子的各項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)均最低;總體上看，隨番茄幼苗模擬腐解物質(zhì)量的增加，各受體蔬菜種子的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)隨之降低。從RI 值的比較可見:用1.5 g 番茄幼苗模擬腐解物進(jìn)行處理，對各受體蔬菜種子的活力指數(shù)的化感抑制效應(yīng)最大。

由表4 還可看出:用1.5 g 番茄幼苗模擬腐解物進(jìn)行處理，各受體蔬菜的化感綜合效應(yīng)(SE)值的絕對值均為最大，但4 種受體蔬菜間有明顯差異，其中對蘿卜、番茄、大白菜和黃瓜種子萌發(fā)的SE 值分別為－0.261 3、－0.213 9、－0.172 2 和－0.117 4，顯示各受體蔬菜種子萌發(fā)對番茄幼苗模擬腐解物化感作用的敏感性有明顯差異。

此外，采用不同質(zhì)量的番茄幼苗模擬腐解物進(jìn)行處理，番茄種子的各項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)均低于對照，表明番茄幼苗模擬腐解物對番茄種子萌發(fā)有自毒作用。

綜上所述，番茄幼苗模擬腐解物對4 種受體蔬菜種子的萌發(fā)總體上有化感抑制作用，表明腐解是番茄幼苗釋放化感物質(zhì)的途徑之一。

表4 番茄幼苗模擬腐解物對4 種蔬菜種子萌發(fā)的影響及化感效應(yīng)比較(±SD)1)Table 4 Effect of simulated decomposing products of Lycopersicon esculentum Mill. seedling on seed germination of four vegetables and comparison of allelopathic effect(±SD)1)

表4 番茄幼苗模擬腐解物對4 種蔬菜種子萌發(fā)的影響及化感效應(yīng)比較(±SD)1)Table 4 Effect of simulated decomposing products of Lycopersicon esculentum Mill. seedling on seed germination of four vegetables and comparison of allelopathic effect(±SD)1)

1)同列中不同的小寫字母表示同一蔬菜不同處理間差異顯著(P＜0.05)Different small letters in same column indicate the significant difference among different treatments of the same vegetable (P＜0.05);括號中的數(shù)值表示化感效應(yīng)指數(shù)(RI)The datum in brackets represent the allelopathic response index (RI);SE:化感綜合效應(yīng)，為各指標(biāo)RI 值的算術(shù)平均值 Allelopathic synthetic effect，which is the arithmetic average of RI value of all indexes.2)V1:大白菜 Brassica campestris ssp. pekinensis(Lour.)G. Olsson;V2:蘿卜 Raphanus sativus Linn.;V3:番茄 Lycopersicon esculentum Mill.;V4:黃瓜Cucumis sativus Linn.3)m:模擬腐解物的質(zhì)量Mass of simulated decomposing products.

蔬菜2)Vegetable2) m/g3)發(fā)芽率/%Germination rate發(fā)芽指數(shù)Germination index活力指數(shù)Vigor indexSE V1 0.0(CK) 93.32±1.35a(0.000 0b) 24.88±0.50a(0.000 0a) 23.09±1.04a(0.000 0a 0.000 0a 0.5 93.63±0.84a(0.003 4b) 24.60±0.66a(－0.011 2a) 21.22±0.62a(－0.081 0a) －0.029 6a 1.0 97.54±1.07a(0.043 3a) 24.31±0.48a(－0.022 9a) 18.12±0.25ab(－0.215 2b) －0.049 9a 1.5 91.32±0.69a(－0.021 4c) 21.50±0.40a(－0.135 8b) 14.79±0.45b(－0.359 5c) －0.172 2b V2 0.0(CK) 93.70±0.56ab(0.000 0a) 24.67±0.48a(0.000 0a) 73.47±1.04a(0.000 0a) 0.000 0a 0.5 93.76±0.74ab(0.000 6a) 24.27±0.71a(－0.016 2a) 62.93±0.64ab(－0.143 5b) －0.053 0a 1.0 94.07±0.24a(0.003 9a) 24.27±0.55a(－0.016 2a) 60.39±0.83b(－0.178 0b) －0.063 4a 1.5 86.13±0.96b(－0.080 8b) 22.40±0.46a(－0.092 0b) 28.57±0.64c(－0.611 1c) －0.261 3b V3 0.0(CK) 94.15±1.04a(0.000 0a) 11.57±0.52a(0.000 0a) 5.03±0.14a(0.000 0a) 0.000 0a 0.5 85.80±0.86b(－0.088 6ab) 10.58±0.77ab(－0.085 5ab) 4.12±0.47ab(－0.180 9b) －0.118 3ab 1.0 85.12±0.76b(－0.095 9b) 9.76±0.65ab(－0.156 4b) 3.71±0.61b(－0.262 4bc) －0.171 6b 1.5 83.34±0.82b(－0.114 8b) 8.93±0.39b(－0.228 8b) 3.53±0.38b(－0.298 2c) －0.213 9b V4 0.0(CK) 93.32±0.57a(0.000 0ab) 27.63±0.44a(0.000 0a) 179.02±1.57a(0.000 0a) 0.000 0a 0.5 94.03±0.66a(0.007 5a) 25.27±0.38a(－0.085 4ab) 158.91±1.47b(－0.112 3b) －0.063 4a 1.0 97.24±0.48a(0.040 3a) 23.72±0.45a(－0.141 5b) 153.11±1.66b(－0.144 7b) －0.082 0ab 1.5 92.22±0.58a(－0.011 8b) 23.58±0.34a(－0.146 6b) 144.34±1.43b(－0.193 7b) －0.117 4b

2.5 番茄幼苗浸提液對蔬菜種子萌發(fā)的影響

番茄幼苗不同濃度浸提液對4 種蔬菜(大白菜、蘿卜、番茄和黃瓜)種子萌發(fā)的影響見表5。由表5 可見:不同濃度番茄幼苗浸提液對4 種蔬菜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均有不同程度的影響，總體上看，隨浸提液濃度的提高，4 種蔬菜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)及其相應(yīng)的RI 值逐漸降低，呈現(xiàn)出一定的濃度效應(yīng)。其中，用24 mg·mL－1番茄幼苗浸提液進(jìn)行處理，4 種蔬菜種子的各項(xiàng)發(fā)芽指標(biāo)及其RI 值均顯著低于其各自的對照。表明番茄幼苗浸提液對各受體蔬菜種子萌發(fā)具有化感抑制作用。

另外，用24 mg·mL－1浸提液進(jìn)行處理，各受體蔬菜種子的化感綜合效應(yīng)(SE)絕對值均最大，但4 種受體蔬菜間有明顯差異，對黃瓜、蘿卜、番茄和大白菜種子萌發(fā)的 SE 值分別為－0.397 2、－0.244 0、－0.219 0 和－0.180 0，顯示各受體蔬菜種子對番茄幼苗浸提液化感作用的敏感性有明顯差異。

由表5 還可見:不同濃度番茄幼苗浸提液對番茄種子的各項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)均有抑制作用，表明番茄幼苗浸提液也有一定的自毒作用。

3 討論和結(jié)論

上述實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示:30 mg·mL－1番茄種子浸提液對大白菜、蘿卜和黃瓜種子萌發(fā)均有一定的抑制作用，且受體間對化感作用的敏感性存在差異，說明番茄種子內(nèi)含有化感抑制物質(zhì)，這與前人對其他植物的研究結(jié)果基本一致［5－7］。程宏波等［9］的研究結(jié)果表明:唐古特白刺種子水浸提液對小麥種子的發(fā)芽有化感抑制作用;田勝尼等［10］的研究結(jié)果也表明:南方紅豆杉種皮和胚乳的不同濃度提取液對油菜(Brassica chinensis var. oleifera Makino et Nomoto)種子的萌發(fā)和幼苗的生長均存在一定的抑制作用。說明在不同的植物種子中均有化感物質(zhì)的存在。

在番茄種子萌發(fā)過程中對套種蔬菜種子的萌發(fā)有一定的化感抑制作用，表明番茄種子在萌發(fā)時會產(chǎn)生與釋放某些化感物質(zhì)，這一結(jié)果與“在茄子種子萌發(fā)過程中向環(huán)境中釋放 α－茄堿［12］”的研究結(jié)果相似。張寶琛等［24］將不同比例的三穎披堿草(Elymus nutans Griseb.)與細(xì)葉亞菊〔Ajania tenuifolia (Jacq. exDC)Tzvel.〕種子置于同一培養(yǎng)皿中進(jìn)行萌發(fā)實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)三穎披堿草對細(xì)葉亞菊種子的萌發(fā)有促進(jìn)作用，而細(xì)葉亞菊對三穎披堿草種子的萌發(fā)有抑制作用。同理，套種蔬菜種子在萌發(fā)過程中也可能對番茄種子的萌發(fā)產(chǎn)生化感作用，但由于本實(shí)驗(yàn)中番茄種子早播了3 d，僅能觀察到番茄種子對套種蔬菜種子萌發(fā)的化感作用，而未能對套種蔬菜種子的化感效應(yīng)進(jìn)行觀察。另外，番茄種子萌發(fā)對套種蔬菜種子的萌發(fā)均表現(xiàn)出抑制作用，而未表現(xiàn)出促進(jìn)作用，可能與受體種類不同有關(guān)。

表5 番茄幼苗不同濃度浸提液(C)對4 種蔬菜種子萌發(fā)的影響及化感效應(yīng)比較(±SD)1)Table 5 Effect of different concentrations (C)of extract solution from Lycopersicon esculentum Mill. seedling on seed germination of four vegetables and comparison of allelopathic effect(±SD)1)

表5 番茄幼苗不同濃度浸提液(C)對4 種蔬菜種子萌發(fā)的影響及化感效應(yīng)比較(±SD)1)Table 5 Effect of different concentrations (C)of extract solution from Lycopersicon esculentum Mill. seedling on seed germination of four vegetables and comparison of allelopathic effect(±SD)1)

1)同列中不同的小寫字母表示同一蔬菜不同處理間差異顯著(P＜0.05)Different small letters in same column indicate the significant difference among different treatments of the same vegetable (P＜0.05);括號中的數(shù)值表示化感效應(yīng)指數(shù)(RI)The datum in brackets represent the allelopathic response index (RI);SE:化感綜合效應(yīng)，為各指標(biāo)RI 值的算術(shù)平均值 Allelopathic synthetic effect，which is the arithmetic average of RI value of all indexes.2)V1:大白菜 Brassica campestris ssp. pekinensis(Lour.)G. Olsson;V2:蘿卜 Raphanus sativus Linn.;V3:番茄 Lycopersicon esculentum Mill.;V4:黃瓜Cucumis sativus Linn.

蔬菜2)Vegetable2)C/mg·mL－1發(fā)芽率/%Germination rate發(fā)芽指數(shù)Germination index活力指數(shù)Vigor indexSE V1 0(CK) 91.13±1.66a(0.000 0b) 22.78±0.46a(0.000 0a) 11.09±0.68a(0.000 0a) 0.000 0a 89.13±1.03ab(－0.022 0a) 21.93±0.54ab(－0.037 3a) 10.70±0.38ab(－0.035 2a) －0.031 5ab 16 84.29±0.57ab(－0.076 8ab) 18.73±0.21ab(－0.177 7b) 9.78±0.67ab(－0.118 1b) －0.124 2b 24 80.23±0.42b(－0.119 6b) 17.56±0.38b(－0.229 1b) 8.98±0.44b(－0.190 3b) －0.180 0b V2 0(CK) 90.00±1.73a (0.000 0a) 21.71±0.61a(0.000 0a) 45.34±0.63a(0.000 0a) 0.000 0a 8 78.44±0.78b(－0.128 4b) 18.68±0.45a(－0.139 6b) 42.55±0.70a(－0.061 5ab) －0.109 8b 16 76.15±0.89bc(－0.153 8b) 18.29±0.38ab(－0.157 5b) 39.46±0.48ab(－0.129 7bc) －0.147 0b 24 67.26±0.48c(－0.252 7c) 15.69±0.49b(－0.277 3c) 36.18±0.55b(－0.202 0c) －0.244 0c V3 0(CK) 90.00±1.00a(0.000 0a) 8.15±0.18a(0.000 0a) 10.68±0.56a(0.000 0a) 0.000 0a 8 89.33±0.77a(－0.007 4ab) 8.09±0.32a(－0.007 4a) 9.98±0.33a(－0.065 5a) －0.026 8a 16 81.11±0.83ab(－0.098 8b) 7.41±0.56a(－0.090 8b) 9.87±0.43ab(－0.075 8a) －0.088 5a 24 74.14±0.56b(－0.176 2c) 6.17±0.34b(－0.242 9c) 8.14±0.50b(－0.237 8b) －0.219 0b V4 0(CK) 96.67±0.64a(0.000 0ab) 32.11±0.77a(0.000 0a) 146.02±1.68a(0.000 0a) 0.000 0a 8 91.31±0.71ab(－0.055 5a) 28.93±0.65ab(－0.099 0a) 122.44±1.22ab(－0.161 5b) －0.105 3ab 16 87.78±0.52b(－0.092 0a) 24.99±0.66b(－0.221 7b) 110.26±1.46b(－0.244 9b) －0.186 2b 24 76.67±0.44c(－0.206 9b) 15.42±0.38c(－0.519 8c) 78.09±1.06c(－0.465 2c) －0.397 2c 8

根系分泌是植物釋放化感物質(zhì)的重要途徑［12，25］。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明:番茄幼苗分泌物對后茬播種的蔬菜種子萌發(fā)有化感抑制作用，說明在番茄種子萌發(fā)及幼苗生長過程中合成與釋放化感物質(zhì)并通過根系分泌，顯示出較強(qiáng)的化感抑制作用。韓麗梅等［25］的研究結(jié)果顯示:生長 2 周的水培大豆〔Glycine max (Linn.)Merr.〕幼苗根系分泌物對胚根生長表現(xiàn)出極顯著的化感抑制作用。這一結(jié)論與本實(shí)驗(yàn)的結(jié)果基本一致。而稅軍峰等［26］認(rèn)為:白三葉(Trifolium repens Linn.)種子萌發(fā)時對黑麥草(Lolium perenne Linn.)和彎葉畫眉草〔Eragrostis curvula (Schrad.)Nees〕的化感作用不顯著，而幼苗期以后卻有著很顯著的抑制作用。表明不同植物在不同生育期化感作用效應(yīng)及其機(jī)制存在差異。在本研究中，以濾紙為基質(zhì)進(jìn)行番茄種子播種，其胚根和幼苗根系分泌的化感物質(zhì)可被濾紙吸附，如果將受體蔬菜種子播種于此，可模擬大田中作物根系和莖葉分泌的化感物質(zhì)對后茬蔬菜生長的影響，可用于蔬菜作物化感作用的快速檢測。

植株殘?bào)w分解是化感物質(zhì)向環(huán)境釋放的途徑之一［12，19］。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示:用不同量的番茄幼苗模擬腐解物和不同濃度幼苗浸提液進(jìn)行處理，對4 種受試蔬菜種子的萌發(fā)均有不同程度的抑制作用，且隨用量或濃度的提高抑制作用增強(qiáng)，表明番茄幼苗的化感作用呈現(xiàn)出濃度效應(yīng)。此外，番茄幼苗模擬腐解物及其浸提液也能顯著抑制番茄種子的萌發(fā)，表現(xiàn)出較強(qiáng)的自毒作用。周志紅等［15］認(rèn)為:盡管番茄地上部浸提物有自毒作用，但這種自毒作用只對幼苗生長有影響，對番茄種子萌發(fā)則無毒害作用。這一研究結(jié)論與作者的結(jié)論有一定的差異，可能與化感成分的濃度以及番茄品種差異有關(guān)。作者采用的這種模擬田間植株殘?bào)w分解的方法，雖然不能完全隔絕空氣中微生物的作用，但無土壤微生物及土壤環(huán)境條件的影響，可以說明番茄幼苗腐解物的化感作用。

本實(shí)驗(yàn)中，在4 項(xiàng)種子發(fā)芽指標(biāo)中均以種子活力指數(shù)所受的抑制作用最大，亦即番茄種子萌發(fā)過程中產(chǎn)生的化感物質(zhì)主要抑制受試蔬菜種子胚根的生長。周志紅等［15］的研究結(jié)果表明:番茄植株水浸提物對所有受體根長生長的抑制作用明顯高于對苗高生長的抑制作用;王麗娜［27］認(rèn)為:茄子植株水浸液對生菜(Lactuca sative var. longifolia Lam.)種子的化感作用主要是降低了生菜種子的活力;郜峰等［28］的研究結(jié)果表明:地黃〔Rehmannia glutinosa (Gaertn.)Libosch. ex Fisch. et C. A. Mey.〕根 系 分 泌 物 對 萵 苣、芝 麻(Sesamum indicum Linn.)和蘿卜種子的胚根和胚芽生長都有化感作用，但對胚根生長的抑制性強(qiáng)、對胚芽生長的抑制弱。這些研究結(jié)果均證實(shí):植物種子萌發(fā)過程中其胚根生長對化感作用較為敏感。

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