曹丹丹，嵇保中*，劉曙雯，陳曉明，王麗平，趙正萍，冀士琳

(1.南京林業(yè)大學(xué)森林資源與環(huán)境學(xué)院，南京 210037;2.南京中山陵園管理局，南京 210014)

隱翅蟲科Staphylinidae 隸屬于昆蟲綱Insecta鞘翅目 Coleoptera 多食亞目 Polyphaga。林奈(Linnaeus)1758年最早使用隱翅蟲屬Staphylinus概括了當(dāng)時(shí)全部的已知種類。Paykull 1798年出版了《瑞典隱翅蟲》 專著，隨后德國(guó)學(xué)者Gravenhorst(1802)發(fā)表了“棕色的隱翅蟲”并出版《隱翅蟲》一書(1806)，Erichson(1840)在其名著《隱翅蟲的屬與種》中對(duì)該類昆蟲做了比較完善的分類。繼Erichson 后，有關(guān)隱翅蟲新屬新種的報(bào)道層出不窮，以不同的語(yǔ)言形式出現(xiàn)于各種刊物上，隱翅蟲其它方面的研究也逐步開(kāi)展(鄭發(fā)科，1992)。

Ashe(1987)、Alcock(1991，1994)、Betz(1996，1998)、Detter(1985，1986，1987，1991ab)、Newton and Thayer(1992)、Peschke(1978，1982，1983，1986，1987ab，1990)等學(xué)者在1990年代前后就隱翅蟲捕食行為、化學(xué)防御及生殖行為做了較為廣泛研究，對(duì)象主要包括前角隱翅蟲亞科Aleocharinae、異形隱翅蟲亞科Oxytelinae、隱翅蟲亞科Staphylininae、及突眼隱翅蟲亞科Steninae。Frank和Thomas(2011)對(duì)隱翅蟲的主要習(xí)性做了全面概括。

我國(guó)地域遼闊，跨古北、東洋兩個(gè)區(qū)系，隱翅蟲種類十分豐富，有農(nóng)田害蟲的捕食性天敵，也有生態(tài)平衡調(diào)節(jié)者等不同的功能類群。我們研究松梢害蟲防治的過(guò)程中，在微紅梢斑螟Dioryctria rubella Hampson 蛀道發(fā)現(xiàn)一隱翅蟲新種松梢隱翅蟲Placusa pinearum Gao，Ji，Liu，sp.nov.(Gao et al.，2011)，該種隱翅蟲與微紅梢斑螟幼蟲跟隨性較強(qiáng)(高江勇等，2010)。隨后，我們又發(fā)現(xiàn)松材線蟲病死松樹(shù)皮下存在較豐富的隱翅蟲資源，這些隱翅蟲時(shí)間、空間生態(tài)位寬度值很大，與天牛、小蠹、象甲等鉆蛀性害蟲的時(shí)間、空間生態(tài)位重疊值及生態(tài)位相似性比例指數(shù)較高(待發(fā)表)。上述研究表明，以隱翅蟲為載體，攜帶病原微生物，防治林木鉆蛀性害蟲具有較大的潛力。行為習(xí)性的研究是資源開(kāi)發(fā)利用的前提，本文評(píng)述國(guó)內(nèi)外隱翅蟲成蟲取食行為、防衛(wèi)行為及生殖行為的研究進(jìn)展，以作為相關(guān)研究的參考。

1 取食行為

隱翅蟲有較廣的生境及食性，喜潮濕的地方，以小型昆蟲、植物花粉、菌類為食，也有一些種類寄生在動(dòng)物體內(nèi)。除此之外還有藥用種類、衛(wèi)生害蟲，以及取食動(dòng)植物有機(jī)殘?bào)w、促進(jìn)自然界物質(zhì)循環(huán)、保持生態(tài)平衡的腐食性種類，與人類關(guān)系密切，是一類不可忽視的自然資源(張艷，2004)。

1.1 食性

現(xiàn)存的隱翅蟲類群的食性大致總結(jié)如表1?？傮w來(lái)講隱翅蟲食性復(fù)雜不易確定，通過(guò)口器和消化道解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行的比較形態(tài)學(xué)研究認(rèn)為:原始類型的隱翅蟲可能是腐食性的，由腐食性的原發(fā)類型(四眼隱翅蟲亞科Omaliinae、異形隱翅蟲亞科Oxytelinae)向活潑游掠的高級(jí)類型(毒隱翅蟲亞科Paederinae、隱翅蟲亞科Staphylinidae)的緩慢進(jìn)化造成隱翅蟲科(Staphylinidae)內(nèi)各亞科食性的演變(Crowson，1960;Frank and Thomas，2011)。表1 中所列的隱翅蟲食性與分類系統(tǒng)各類群的關(guān)系所反映的也只是大概趨勢(shì)，目前研究所涉及的種類相對(duì)較少，有些種類隱翅蟲種類食譜范圍較寬，為雜食性，如普拉隱翅蟲屬Platydracus(Staphylininae)的某些種類(許旺，2009)，即使同屬隱翅蟲的食性也不盡相同，如佳隱翅蟲屬Gabrius(Staphylininae)大多為捕食性種類，但也有些為花粉食性等(齊楠，2009)。因此，不同類群隱翅蟲的食性還需要不斷補(bǔ)充完善。

表1 隱翅蟲食性Table 1 Feeding habits of staphylinid

1.2 捕食行為策略及取食方式

目前捕食性昆蟲生態(tài)學(xué)方興未艾，已成為現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的一個(gè)重要內(nèi)容。最優(yōu)取食理論認(rèn)為:對(duì)獵物密度變化信息的評(píng)估，是捕食者產(chǎn)生捕食策略的根本途徑，或其與獵物相遇率的變化，或其腸內(nèi)獵物含量的變化(戈峰，2008)。對(duì)于不同的捕食者，其策略形成的機(jī)理不同。有些捕食性的隱翅蟲種類是農(nóng)田害蟲的重要生物控制因素，是一類應(yīng)予以保護(hù)利用的天敵，如斑足突眼隱翅蟲Stenus cicindela、黑脛突眼隱翅蟲Stenus macies、黃足蟻形隱翅蟲Paederus fuscipes 及脊胸小頭隱翅蟲Philonthus rutiliventris 等可捕食玉米螟、葉蟬、飛虱、蚜蟲、薊馬等多種農(nóng)業(yè)害蟲。隱翅蟲捕食行為的研究有助于制定有效的保護(hù)與利用天敵的方案。

1.2.1 捕食行為策略

隱翅蟲常見(jiàn)的捕食策略有積極搜索方式、坐等捕食方式、搜索活動(dòng)依獵物密度而變化的混合式等，如Ocypus olens 在覓食過(guò)程中有積極搜索行為(active searching behaviour)和埋伏等待行為(ambush-like behaviour)兩種方式。熱帶雨林的Leistotrophus versicolor 會(huì)根據(jù)環(huán)境條件決定自己的捕食策略。在食物密度大的區(qū)域，個(gè)體落在脊椎動(dòng)物的糞、腐肉等腐爛物質(zhì)上，埋伏等待著接近腐肉的蠅(坐等捕食方式);但是當(dāng)環(huán)境中沒(méi)有腐爛物質(zhì)時(shí)，成蟲可停在樹(shù)葉或巖石上，通過(guò)外翻肛門附近第8/9 背板腺體囊，分泌液滴于葉片或石頭等基質(zhì)上，引誘獵物(例如:小蠅)到可攻擊范圍內(nèi)。這種行為屬于種間化學(xué)欺騙引誘捕食，推斷這些腺體分泌物與排泄物混合，含有信息素類似物(pheromone-mimics)或蠅類引誘物(lures of the flies)(Forsyth and Alcock，1990a)。

除化學(xué)引誘捕食外，有些隱翅蟲種類與環(huán)境協(xié)同進(jìn)化形成特殊的捕食器官。Stenus屬成蟲具有高度特化的下唇，在捕捉迅速逃跑獵物(例如:彈尾蟲)的過(guò)程中，靠血淋巴的壓力快速伸出，利用末端帶有粘液的肉墊黏住獵物，并將其拖進(jìn)上顎范圍內(nèi)取食(Betz，1996)。由于下唇捕食的長(zhǎng)距離、高速度及瞬間固定獵物的能力，與用上顎捕食的種類相比，下唇能更成功的捕捉到跳蟲(Betz，1998)。但是如果跳蟲個(gè)體較大或者被鱗屑或剛毛覆蓋，被捕對(duì)象不容易粘在下唇端部，則攻擊成功率降低(Bauer and Pfeiffer，1991)。粘著固定作用由頭殼內(nèi)部的腺體產(chǎn)生并分泌到側(cè)唇舌上的分泌物調(diào)節(jié)。這些粘腺(adhesive glands)由離散的腺體單元組成，每個(gè)單元包含3個(gè)細(xì)胞，其中兩個(gè)細(xì)胞為分泌細(xì)胞，產(chǎn)生不同的分泌物，一個(gè)產(chǎn)生蛋白類物質(zhì)，另一個(gè)產(chǎn)生類脂。所以，在側(cè)唇舌的表面會(huì)發(fā)現(xiàn)兩類分泌物。粘腺與一般的表皮腺體同源，但由于行使不同的功能導(dǎo)致結(jié)構(gòu)上的分化(K?lsch，2000)。

1.2.2 取食方式

捕食性隱翅蟲存在兩種取食方式，一種為普通的撕碎-咀嚼，另一種為捕捉-口前消化(preoral digestion)的方式。梭毒隱翅蟲 Paederus fuscipes 捕食蚜蟲的行為包括搜尋、捕捉、嚼食、梳理、靜止和排泄6個(gè)過(guò)程(李霞，2002)。Bonacci 等(2006)對(duì)Ocypus olens 的研究表明，上顎在捕捉、固定及撕碎食物方面發(fā)揮重要作用。當(dāng)受到干擾的時(shí)候，O.olens 翹起腹部并張開(kāi)上顎，在短暫追擊碰到獵物時(shí)，用有力的上顎抓住獵物的前胸背板-腹部或者頭部-前胸背板關(guān)節(jié)，獵物靜止不動(dòng)(假死反應(yīng))，隱翅蟲緊咬住前胸背板-腹部關(guān)節(jié)，旋轉(zhuǎn)90°后用第一和第二對(duì)足固定食物，然后保持這種姿勢(shì)至取食結(jié)束。與前述上顎撕咬、切碎獵物的種類相比，Philonthus decorus 等采用捕捉-口前消化(pre-oral digestion)的方式。P.decorus 的上顎發(fā)展成捕捉器官，在分開(kāi)的上唇之間抓牢食物。下唇-咽下部(labium-hypopharynx)有濃密的剛毛覆蓋，上唇中間有一條食物溝槽，食物進(jìn)入口腔后部混入消化液后，返回到口腔前部由上顎重新咀嚼，在此過(guò)程中形成的消化產(chǎn)物由強(qiáng)有力的食竇泵吸入前腸，食物殘?jiān)鼊t排出口腔外部(Evans，1963)。與P.decorus取食方式類似，Oligota kashmirica benefica 捕食時(shí)，將獵物六點(diǎn)黃蜘蛛Tetranychus urticae 揉搓成團(tuán)，食物團(tuán)在口腔后部與前腸分泌的消化液混合后，返回口腔前部由上顎再次咀嚼，該過(guò)程重復(fù)直到消化吸收完成。由于螨類個(gè)體小，咀嚼過(guò)程中體壁難以破碎，取食結(jié)束排出口腔的多為較完整的獵物體殼(Nield，1976;Shimoda et al.，1997)。

巨須隱翅蟲亞科Oxyporinae、大眼隱翅蟲亞科Steninae、麗隱翅蟲亞科Euaesthetinae、毒隱翅蟲亞科Paederinae和隱翅蟲亞科Staphylininae 的一些種類均有捕捉-口前消化的取食方式。在此過(guò)程中，用于口前消化的消化液來(lái)源于前腸，部分消化的食物進(jìn)入消化道進(jìn)一步消化，消化道內(nèi)容物多數(shù)為液體，另混合一些經(jīng)初步消化的食物成分，所以采用解剖鏡檢一般難以辨別食物種類，進(jìn)而判斷食性，這可能也是許多隱翅蟲食性研究的難點(diǎn)所在(Frank and Thomas，2011)。

2 防御行為

修長(zhǎng)的身體，狹短的鞘翅、柔韌靈活的腹部使隱翅蟲適應(yīng)土壤、枯枝落葉、樹(shù)皮及真菌縫隙中的自由活動(dòng)，形成較強(qiáng)的擴(kuò)展生存領(lǐng)域優(yōu)勢(shì)。但與腹部完全被鞘翅覆蓋的甲蟲相比，裸露的腹部更容易受到捕食者的攻擊及各種有害生物的侵染。隱翅蟲常見(jiàn)的防衛(wèi)行為包括行為防衛(wèi)(逃遁)、物理防衛(wèi)(偽裝、形態(tài)及顏色擬態(tài))及化學(xué)防衛(wèi)等，其中化學(xué)防衛(wèi)由腹部防衛(wèi)腺體及多種具有高度生物活性的防衛(wèi)信息化合物完成，研究較為深入(Dettner，1987)。

2.1 防衛(wèi)腺體

隱翅蟲腹部末端常有一對(duì)刺狀突起，被干擾時(shí)或受驚時(shí)，能快速奔跑并將腹部末端翹起釋放分泌物，分泌物的產(chǎn)生和儲(chǔ)存通常由腹部末端背側(cè)面的某些腺體完成(Jenkins，1957;Happ and Happ，1973;Dettner，1993;Klinger and Maschwitz，1977;Kanehisa et al.，1984)。隱翅蟲防衛(wèi)腺體囊(gland reservoirs)的著生位置(具體見(jiàn)表2)及形態(tài)結(jié)構(gòu)差別很大，所分泌的化學(xué)物質(zhì)也有所不同(Huth and Dettner，1990)。當(dāng)隱翅蟲與其它社會(huì)性昆蟲一起生活時(shí)(如一些螱客與蟻冢隱翅蟲)，來(lái)自捕食性天敵及環(huán)境中病原微生物侵害的生存壓力減弱，則典型的防衛(wèi)腺體不同程度退化或完全消失(Kistner，1979;Shower and Kistner，1977)。

表2 隱翅蟲防衛(wèi)腺體囊位置Table 2 Position of defensive gland reservoirs

2.2 防衛(wèi)信息化合物(defensive semiochemicals)

Abou-Donia 等(1971)發(fā)現(xiàn)Ocypus olens 防衛(wèi)腺體分泌物與合成的琉蟻二醛一致，后經(jīng)Fish和Pattenden(1975)鑒定該分泌物的主要揮發(fā)成分是4-甲基-3-己酮。Wheeler 等(1972)發(fā)現(xiàn)γ-丁位十二內(nèi)酯是Bledius屬防衛(wèi)腺體系統(tǒng)的主要成分。此后，隱翅蟲防衛(wèi)信息化合物的研究快速發(fā)展。目前已有研究的隱翅蟲不同類群的防衛(wèi)性信息化合物鑒定情況統(tǒng)計(jì)如表1。醌類主要存在于前角隱翅蟲亞科Aleocharinae、異形隱翅蟲亞科Oxytelinae;環(huán)烯醚萜類主要存在于隱翅蟲亞科Staphylininae、胸片隱翅蟲亞科Xantholininae;酸類和alkenals 常見(jiàn)于四眼隱翅蟲亞科Omaliinae、原隱翅蟲亞科Proteininae 中;此外還有高度專化的物質(zhì):突眼隱翅蟲亞科Steninae 臀板腺體中產(chǎn)生的哌啶衍生物stenusine、3-(2-甲基-1-丁烯基)嘧啶以及cicindeloine 可以迅速蔓延水面，幫助其逃離(Schildknecht et al.，1976;Dettner，1987;Schierling et al.，2012)。

表3 隱翅蟲主要代表種類的防衛(wèi)分泌物Table 3 Defensive semiochemicals of Staphylinid representatives

(續(xù)上表)

隱翅蟲防衛(wèi)信息化合物可以以液滴形式形成于防衛(wèi)腺囊的開(kāi)口處(異形隱翅蟲亞科Oxytelinae，前角隱翅蟲亞科Aleocharinae，四眼隱翅蟲亞科Omaliine)，也可以將腺囊部分外翻，濕潤(rùn)蟲體(Badgley，1956;Dettner，1991ab)，或者通過(guò)腹部的活動(dòng)瞄準(zhǔn)靶標(biāo)生物Algon grandicollis(Kanehisa et al.，1984)和某些腐尸甲蟲，有時(shí)甚至用防衛(wèi)分泌物直接噴霧，如Bolitochara Leptusa(Eisner and Meinwald，1982)。

某些隱翅蟲還可以模擬其它物種的化學(xué)信息物質(zhì)而進(jìn)行自身保護(hù)。喜與蟻同居的Pella屬隱翅蟲Pella funestus和P.humeralis 的分泌物包括醌類及不同的脂肪族化合物，如正十一烷和6-甲基-5-庚烯-2-酮(甲基庚烯酮)等。行為試驗(yàn)證明十一烷是對(duì)“侵略警報(bào)”產(chǎn)生誘導(dǎo)作用的信息素，6-甲基1-5 庚烯-2 酮是對(duì)“恐慌警報(bào)”產(chǎn)生誘導(dǎo)作用的背部腺體化合物，而這兩種物質(zhì)也存在于Lasius fuliginosus(Hymenoptera:Formicidae)信息素腺體中，Pella屬隱翅蟲通過(guò)模擬共棲昆蟲的警報(bào)信息素避免受到攻擊(Dettner，1993;Stoeffler et al.，2007)。

2.3 防衛(wèi)信息化合物的多效應(yīng)現(xiàn)象(multifunction)

大部分昆蟲的信息化合物具有簡(jiǎn)約性(parsimony)，簡(jiǎn)約性一般與多效性相聯(lián)系，即一種信息化合物具有多種功能(多效應(yīng)現(xiàn)象)，從而使信息化合物的生物合成途徑、器官或原料等方面節(jié)省。隱翅蟲防衛(wèi)信息素可以防御捕食者，還可以防御病原微生物的侵害，同時(shí)通過(guò)釋放量的變化對(duì)交配行為產(chǎn)生影響，因此具有明顯的簡(jiǎn)約性。Peschke(1983)研究表明Aleochara curtula 高濃度的背板腺分泌物(tergal gland secretion)能抑制雄蟲的交配反應(yīng)，起抑制作用的化學(xué)成分被認(rèn)為是警報(bào)物質(zhì)，如正十一烷、1-十一碳烯、正十二醛、甲苯醌、2-甲氧基-3-甲基-1，4-苯醌。而當(dāng)隱翅蟲受到輕微干擾的時(shí)候，背板腺分泌物的分泌量較小，交配行為明顯增強(qiáng)。對(duì)于交配行為起催情作用的主要成分包括(Z)-4-十三烯、n-十二醛、(Z)-5-tetradecenal。如果雌性嚴(yán)重受傷或者釋放大量防衛(wèi)分泌物，雄性則不會(huì)表現(xiàn)出性行為，而且會(huì)遠(yuǎn)離這樣的雌性并凈化觸角(Peschke and Metzler，1982;Peschke，1983)。

防衛(wèi)信息化合物在雄性性內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中也扮演重要角色。為了接近雌性，獲得更多的交配機(jī)會(huì)，雄性A.curtula 在其聚集地通過(guò)格斗行為壟斷資源，保衛(wèi)其領(lǐng)地，互相撕咬足和觸角以及用其靈活的腹部攻擊對(duì)手(Peschke，1987ab)。在這些斗爭(zhēng)中，背部第6/7 腹節(jié)節(jié)間褶上的防衛(wèi)腺體都會(huì)釋放防衛(wèi)信息化合物:有毒的2-甲基-1，4 苯醌、2-甲氧基-3-甲基-1，4 苯醌以及一些脂族醛和烴類，如n-十二醛、(Z)-5-tetradecenal、正十一烷、1-十一碳烯及(Z)-4-十三烯(Peschke and Metzler，1982)。其中2-甲基-1，4 苯醌作為分泌物的背板腺分泌物的目標(biāo)化合物，釋放量在雄性競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中逐步增加。由于雄性信息素、防衛(wèi)信息化合物兩者的生物合成相互關(guān)聯(lián)，而雌性可能根據(jù)雄性信息素判斷雄蟲品質(zhì)，進(jìn)而選擇交配對(duì)象，所以防衛(wèi)信息化合物釋放量影響交配選擇(Boppré and Schneider，1989;Holz et al.，1994;Peschke et al.，1996)。

3 隱翅蟲生殖行為

3.1 交配行為與性信息素

大眼隱翅蟲Stenus(s.str.)sp.交配行為包括相遇、抱對(duì)、鎖結(jié)、離開(kāi)等幾個(gè)過(guò)程(鄭英奎等，2009)。A.curtula 雄性的性行為在羽化2 周后發(fā)生，而雌性性信息素的產(chǎn)生在羽化前和羽化后的幾天內(nèi)迅速增加。雌雄蟲胸部和腹部的信息素含量相當(dāng)，并經(jīng)體外實(shí)驗(yàn)與身體碎片實(shí)驗(yàn)表明，表皮上分散的腺體會(huì)產(chǎn)生性信息素，經(jīng)鑒定屬于表皮烴的組分(Peschke，1986)。關(guān)于其它種類隱翅蟲生殖行為方面的研究鮮見(jiàn)報(bào)道，只局限于A.curtula(Peschke，1987ab;Gack et al.，1994;;Peschke et al.，1999;Schlechter-Helas，et al.，2011;Schlechter-Helas，et al.，2012)、L.versicolor(Forsyth and Alcock，1988;Forsyth and Alcock，1990b)、Ontholestes cingulatus、Aleochara bilineata(Lizé et al.，2009)等幾個(gè)代表種類。

而關(guān)于隱翅蟲性信息素方面，目前只有A.curtula 的雌性性信息素得到分離鑒定。A.curtula通過(guò)背部防衛(wèi)腺體分泌物組分進(jìn)行種內(nèi)信息交流，同時(shí)還起到刺激交配的作用(Peschke，1982)，其雌性信息素來(lái)源于上表皮的酯類(Peschke，1978)。Peschke和Metzler(1986)認(rèn)為表皮烴成分對(duì)A.curtula 交配識(shí)別、雄性侵略以及雌性選擇起調(diào)節(jié)作用。經(jīng)鑒定A.curtula 雌性性信息素的主要組分為(Z)7-二十一烯和(Z)7-二十三烯(誘蟲烯)。在聚集場(chǎng)所，雄性在短距離(大約2 mm)內(nèi)通過(guò)觸角的嗅覺(jué)感受器感知低揮發(fā)性的雌性信息素，引起交配反應(yīng)(Peschke and Metzler，1987)。野外試驗(yàn)中，棲息著隱翅蟲的腐肉會(huì)產(chǎn)生特異的引誘信息素(Peschke et al.，1999)，同種的雌雄性個(gè)體會(huì)被吸引并將其作為交配場(chǎng)所(Peschke et al.，1987a)，Isopropyl(Z9)-hexadecenoate 及活體雄性分別與新鮮的腐肉味結(jié)合，均比僅用新鮮腐肉能吸引更多的隱翅蟲。表明隱翅蟲性信息素通訊中，腐爛物質(zhì)的揮發(fā)性成分起到很大的輔助作用，雌蟲可以通過(guò)腐爛物的氣味找到雄蟲，一旦交配成功，雌性還可就近產(chǎn)卵，這與蘋果蠹蛾雌蟲在有蘋果氣味存在時(shí)提高性信息素的釋放量，并將求偶時(shí)間提前的情況相似(戈峰，2008)。

3.2 雄性交配權(quán)競(jìng)爭(zhēng)(mating right competition)

大部分隱翅蟲種類多次交配，雄性個(gè)體表現(xiàn)出較強(qiáng)烈的交配權(quán)競(jìng)爭(zhēng)。通常情況下，雌性個(gè)體耐心選擇配偶，以便占有優(yōu)質(zhì)遺傳資源，而雄蟲的交配權(quán)競(jìng)爭(zhēng)主要表現(xiàn)為對(duì)食物及交配對(duì)象的競(jìng)爭(zhēng)。L.versicolor 成蟲聚集在脊椎動(dòng)物的糞和腐尸上，以雙翅目成蟲為食。雄性互相斗爭(zhēng)排斥，有明顯的領(lǐng)地行為(territorial behavior)(個(gè)體所占據(jù)并積極保護(hù)不讓其它成員侵入)，勝利者可以獲得資源的壟斷權(quán)，在雌蟲接近資源時(shí)，雄蟲則獲得交配的機(jī)會(huì)。雄蟲的上顎因用于爭(zhēng)斗而特別發(fā)達(dá)，同時(shí)個(gè)體較大的雄性在競(jìng)爭(zhēng)中往往具有優(yōu)勢(shì)。而一些體型小的個(gè)體，或者用上顎爭(zhēng)斗不能獲勝的個(gè)體，則會(huì)分泌與雌性分泌物類似的信息化合物，避免雄性之間的斗爭(zhēng)，以繼續(xù)留在糞上搜尋食物，有時(shí)甚至?xí)@得雄性競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手的示愛(ài)(Forsyth and Alcock，1990)。這種“種內(nèi)化學(xué)信息欺騙”也存在于A.curtula種類中，發(fā)育不成熟或饑餓的雄蟲會(huì)模擬產(chǎn)生雌性的信息素組分，以避免雄性之間的斗爭(zhēng)，成功接近取食和交配場(chǎng)所(Peschke，1985;1987b)。

3.3 精子傳遞方式及精子競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制

Parker 于 1970年提出精子競(jìng)爭(zhēng)(sperm competition)的概念，有多次交配習(xí)性的雌蟲，交配后，來(lái)自不同雄性的精子為了爭(zhēng)奪對(duì)卵的授精權(quán)而展開(kāi)的競(jìng)爭(zhēng)，是生殖競(jìng)爭(zhēng)的最后階段。精子競(jìng)爭(zhēng)的模式包括最先雄蟲精子優(yōu)先、最后雄蟲精子優(yōu)先和無(wú)雄蟲精子優(yōu)先(滕兆乾和張青文，2006)。精子的競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制主要有:(1)精子失能:交配雄性通過(guò)其精子形態(tài)上的適應(yīng)或精液生理上的適應(yīng)而殺死或抑制雌性儲(chǔ)精器官內(nèi)先前存儲(chǔ)的精子(Diesel，1990);(2)精子移除:雄性用類似刷子的結(jié)構(gòu)或特殊的生殖器構(gòu)造(Helversen and Helversen，1991)將雌性儲(chǔ)精器官中先前存儲(chǔ)的精子移除，是雄性生殖器的形態(tài)學(xué)適應(yīng)(Waage 1979，1982;Miller and Miller，1981;Yokoi，1990);(3)精子層化:來(lái)自不同雄性的精子成層布局在雌性的儲(chǔ)精器官中，雌性產(chǎn)卵時(shí)最后交配雄性的精子在受精時(shí)先排出儲(chǔ)精器官，造成“最后雄性授精優(yōu)勢(shì)”(Waage，1984;滕兆乾和張青文，2006);(4)精子沖洗(精子取代):之前交配的雄性的精包(精液)可能被隨后交配雄性個(gè)體的精液沖出雌性儲(chǔ)精器官或被擠壓到受精囊的邊緣(Smith，1979ab;Ono et al.，1989);(5)雌性的隱秘選擇(cryptic female choice):一個(gè)雌性可與多個(gè)雄性交配，雌性可控制雄性精子在受精囊中的空間分布、受精過(guò)程中精子的使用情況以及交配中雄性所輸送精子的數(shù)量，然后對(duì)精子進(jìn)行有選擇性的受精(王會(huì)琴和李金鋼，2011)。

在隱翅蟲中，最后交配雄蟲精子優(yōu)先及精子沖洗機(jī)制已得到驗(yàn)證。A.curtula 雌蟲具有“U”形的受精囊，受精囊具有瓣閥構(gòu)造和兩個(gè)骨化齒，交配時(shí)在鞭狀的雄蟲內(nèi)陽(yáng)莖引導(dǎo)下，精包管伸入受精囊管。交配拆對(duì)后，精包管進(jìn)一步伸長(zhǎng)，在經(jīng)過(guò)受精囊瓣閥時(shí)初生精包管(primary tube)的頂端破裂，在初生精包管內(nèi)形成的次生精包管(second tube)穿過(guò)瓣閥繼續(xù)前伸到球形的受精囊體內(nèi)，后彎并膨大呈球形，充實(shí)受精囊體腔大部。受精囊肌肉擠壓使受精囊內(nèi)壁的齒狀構(gòu)造刺穿精包體，釋放精子，沖洗前雄性交配者遺留的精子，實(shí)現(xiàn)精子替代(Gack and Peschke，1994;F?rster et al.，1998)。

雄性為了在精子競(jìng)爭(zhēng)中取得勝利，發(fā)展了形態(tài)、生理、行為等方面的適應(yīng)機(jī)制。A.curtula(Gack and Peschke，1994)、O.cingulatus(Alcock，1991)、L.versicolor(Alcock and Forsyth，1988)和Eumicrota屬(Ashe，1987)雄性延長(zhǎng)交配時(shí)間及交配后的“保衛(wèi)配偶(Mate-Guarding)”行為強(qiáng)化精子競(jìng)爭(zhēng)(Parker，1970)。一般認(rèn)為，“阻止雌性再次交配”、“增加精子輸入量”和“雄性通過(guò)延長(zhǎng)交配時(shí)程評(píng)估雌性身體質(zhì)量狀況”等是隱翅蟲的延長(zhǎng)交配時(shí)間的原因(Alcock，1994)，而交配后“保衛(wèi)配偶”行為則使雄蟲能最大程度為卵授精，實(shí)現(xiàn)最大的繁殖價(jià)值。“保衛(wèi)配偶”行為的代價(jià)在于處于保衛(wèi)期的雄性不能尋找其它雌性并與之交配，根據(jù)進(jìn)化理論，當(dāng)生殖利益大于其付出代價(jià)時(shí)，如可交配的雌性少、雌性多次交配或驅(qū)趕其它競(jìng)爭(zhēng)者使自己的精子為交配后的雌性授精，雄蟲才會(huì)有該行為。

在交配期間A.curtula 雄性將抑性信息素(antiaphrodisiac pheromone)通過(guò)精包輸入雌蟲生殖腔，進(jìn)而擴(kuò)散到雌性體表，降低其吸引力，阻止與其它雄性交配，該行為被視為隱翅蟲對(duì)精子競(jìng)爭(zhēng)適應(yīng)的生理適應(yīng)機(jī)制。與短距離外可被察覺(jué)的揮發(fā)性的性信息素相比，抑性信息素只有通過(guò)陽(yáng)基側(cè)突的接觸才能察覺(jué)到。所以，剛剛交配過(guò)的雌性對(duì)于其它雄性來(lái)講，不是很適宜的交配對(duì)象。由于其生殖腔被精包堵塞，雌性通過(guò)擺動(dòng)腹部拒絕雄性的求愛(ài)(Schlechter-Helas et al.，2011)，減小了精子競(jìng)爭(zhēng)的風(fēng)險(xiǎn)，同時(shí)雄性利用表皮烴識(shí)別個(gè)體，不會(huì)再接觸交配過(guò)的雌性，以避免時(shí)間和能量的浪費(fèi)，而雌蟲也可以避免來(lái)自其它雄蟲的侵?jǐn)_。

4 結(jié)語(yǔ)

隱翅蟲資源豐富，分布廣泛，是鞘翅目中的一大類群，在生物多樣性和生態(tài)平衡中占有重要地位。隱翅蟲食性復(fù)雜，捕捉-口前消化的方式是捕食性隱翅蟲常見(jiàn)的取食方式，Stenus屬隱翅蟲進(jìn)化形成了特殊的捕食器官(stick-capture apparatus)(Koerner et al.，2012);隱翅蟲口器和消化道的構(gòu)造有一定的系統(tǒng)分類學(xué)意義，一定意義上說(shuō)明其構(gòu)造與功能的適應(yīng)性進(jìn)化較為快速，同時(shí)也說(shuō)明在進(jìn)化歷史上，隱翅蟲可能存在食物范圍、生存空間不斷擴(kuò)大的擴(kuò)張時(shí)期。毒隱翅蟲亞科、前角隱翅蟲亞科、異形隱翅蟲亞科、突眼隱翅蟲亞科、隱翅蟲亞科、四眼隱翅蟲亞科、血紅隱翅蟲亞科、原隱翅蟲亞科、毛角隱翅蟲亞科、胸片隱翅蟲亞科單個(gè)或成對(duì)的防衛(wèi)腺體囊位于腹部第6～10 背板，并有逐漸向末端移動(dòng)的趨勢(shì)(Dettner，1993)，目前，已分離鑒定的防衛(wèi)信息化合物主要包括醌類、內(nèi)酯、胺類、酮類、醛類、烷類及烯屬烴類等(Abou-Donia et al.，1971;Wheeler et al.，1972;Fish and Pattenden，1975;Schildknecht et al.，1976;Peschke and Metzler，1982;Dettner，1987;Steidle and Dettner，1995)。隱翅蟲生殖行為研究主要側(cè)重于交配保護(hù)“Mate-Guarding”行為(Alcock and Forsyth，1988;Alcock，1991;Gack and Peschke，1994)以及雄性精子競(jìng)爭(zhēng)行為，多次交配的個(gè)體最后交配的雄蟲精子優(yōu)先使用的機(jī)制，即精子沖洗機(jī)制，在A.curtula中已經(jīng)得到驗(yàn)證(Gack and Peschke，1994;F?rster et al.，1998)。A.curtula 的雌性性信息素(誘蟲烯)也已分離鑒定((Z)7-二十一烯和(Z)7-二十三烯)(Peschke，1978、1982;Peschke and Metzler，1986)，其它種類的性信息素研究急待加強(qiáng)。

目前，除隱翅蟲防衛(wèi)行為的研究較為廣泛外，其它行為的研究均較為薄弱，主要體現(xiàn)在以下幾個(gè)方面:(1)隱翅蟲的基礎(chǔ)研究工作仍需進(jìn)一步加強(qiáng)，目前許多種類基本的生物生態(tài)學(xué)特性知之甚少，大部分種類隱翅蟲食性及捕食機(jī)制都不明確;(2)隱翅蟲生殖行為的研究處于起步階段，目前除A.curtula 之外，其它種類的性信息素均未分離鑒定，交配行為機(jī)制也不明確;(3)隱翅蟲各種行為(如寄主選擇、捕食、防御、生殖行為)之間化學(xué)信息交流機(jī)制的研究需要進(jìn)一步深入，信息化合物的分離鑒定工作也亟待加強(qiáng)。隨著現(xiàn)代研究方法和技術(shù)條件的不斷進(jìn)步以及隱翅蟲經(jīng)濟(jì)意義的提高，上述研究可望取得更快的進(jìn)展。

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