岳建軍，嚴 珍，陳澤坦，林位夫，李志飛

(1.海南大學環(huán)境與植物保護學院，海南?？?570228;2.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院環(huán)境與植物保護研究所，海南?？?571101;3.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院橡膠研究所，海南儋州 571737)

油棕Elaeis guineensi Jacg，俗稱油椰子，屬于單葉植物綱、棕櫚科、油棕屬Elaeis 常綠高大喬木，是世界上著名的高產(chǎn)木本油料植物，棕櫚油被廣泛用于食品、化工、醫(yī)藥等領(lǐng)域，油棕被譽為“世界油王”。我國是世界棕櫚油的主要進口國之一，棕櫚油每年的進口量達到600 多萬噸，占世界棕櫚油總產(chǎn)量的13%以上(林位夫，2010)，中央一號文件第六條在2009年和2010年連續(xù)2年提出要積極發(fā)展木本油料產(chǎn)業(yè)。

油棕象甲Elaeidobius kamerunicus Faust 是油棕最有效的授粉昆蟲(Ponnamma et al.，2006a)，引進該蟲能夠顯著提高油棕坐果率，進而提高油棕產(chǎn)量(Ponnamma，1999;Caudwell，2001)。20世紀80年代初，油棕象甲被成功引進亞洲和太平洋地區(qū)(Caudwell，2001)，印度于1985年引進該蟲并成功建立了種群(Ponnamma et al.，2006b)，1981年油棕象甲從喀麥隆被引進到馬來西亞，5年后該蟲成為油棕的主要授粉昆蟲，并提高了油棕產(chǎn)量(Syed et al.，1982;Donough and Law，1987)。我國關(guān)于油棕象甲的研究尚屬起步階段，僅對油棕授粉昆蟲做了介紹(曹建華等，2010;岳建軍等，2012)，關(guān)于該蟲生物學方面的研究國內(nèi)未見報道。本文首次研究了油棕象甲的交配、產(chǎn)卵和幼蟲行為，旨在為我國油棕象甲的人工繁殖和授粉資源的保護利用提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

油棕象甲成蟲采自海南省儋州市中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院橡膠研究所油棕園，放置在室內(nèi)紗網(wǎng)養(yǎng)蟲籠(40 cm×40 cm×50 cm)飼養(yǎng)，提供開花的油棕雄花供其取食和產(chǎn)卵，并補充10%的蜂蜜水，待卵在油棕雄花內(nèi)發(fā)育至老熟幼蟲時，挑出老熟幼蟲并提供化蛹場所，然后收集蛹并單個分開保濕儲存，室溫下飼養(yǎng)備用。

1.2 油棕象甲的交配行為和產(chǎn)卵行為觀察

選取5 對新羽化的成蟲進行配對，在離心管(高12 cm，d=3 cm)中用開花的油棕雄花飼養(yǎng)，管口用橡皮筋套紗布封口。每2～3 d 更換一次油棕雄花，飼養(yǎng)溫度(25±2)℃。觀察記錄油棕象甲搜索配偶、抱對、交配和配后保護的行為和時間，以及雌蟲的產(chǎn)卵行為與產(chǎn)卵量。每天使用體視顯微鏡觀察14 h(8∶00～22∶00)，晚上10 點熄燈時需用毛筆轉(zhuǎn)出管內(nèi)的雄蟲，第二天早上8 點再轉(zhuǎn)回相應(yīng)管中進行試驗。連續(xù)觀察7 d，試驗重復3次。

1.3 油棕象甲幼蟲的行為

將從油棕園采集的油棕象甲連同油棕雄花，放置在室內(nèi)紗網(wǎng)養(yǎng)蟲籠飼養(yǎng)，直至出現(xiàn)油棕象甲蛹為止。在此期間，在體視顯微鏡下解剖油棕雄花，觀察雄花內(nèi)油棕象甲幼蟲的取食和蛻皮等行為。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計方法

數(shù)據(jù)采用Windows EXCEL 軟件和SAS9.0 軟件進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 油棕象甲成蟲的交配行為和產(chǎn)卵行為觀察

2.1.1 成蟲的交配行為

圖1 成蟲的交配行為Fig.1 Mating behavior of Elaeidobius kamerunicus

油棕象甲成蟲交配的全過程見圖1。一次完整的交配過程可以劃分為交配前、交配、交配后三個階段。在交配前，雄蟲主要通過觸角對雌蟲進行搜索和識別，選擇有交配意向的雌蟲，開始抱對;有時雄蟲會強行抱對交配，遇雌蟲反抗，交配往往會中斷。交配時，雄蟲腹部末端首先會有規(guī)律的劇烈振動，接著曲腹定位，伸出外生殖器插入雌蟲內(nèi)囊授精，其中可能會發(fā)生多次插入授精，部分雄蟲需要多次曲腹定位，才可成功完成交配。交配后，雄蟲會繼續(xù)抱對守護雌蟲一段時間，常常會協(xié)助雌蟲產(chǎn)卵。

油棕象甲一次完整的交配過程平均需要437.33 s，其中授精前的抱對時間平均為22.33 s(表1)。在一次完整的交配過程中，雄蟲先用觸角觸探雌蟲鞘翅基部，接著觸探雌蟲腹部末端，調(diào)整身體，爬在雌蟲背上，較長時間用觸角輕擊雌蟲前胸背板，直至雌蟲安靜下來，有時雄蟲會轉(zhuǎn)身180 度觸探雌蟲腹部末端。油棕象甲抱對后，雄蟲腹部末端開始做有規(guī)律的階段性振動，每個階段約振動0～25次，每次振動持續(xù)時間約0～7.18 s，在最后一次振動完成時，雄蟲伸出外生殖器，內(nèi)囊外翻插入雌性油棕象甲生殖腔開始輸送精液(圖2)，授精插入次數(shù)約1～15次，每次授精插入時間平均為5.33 s(表1)。授精結(jié)束后雌蟲腹部末端有透明液體流出，而隨著雄蟲內(nèi)囊的收回，也可發(fā)現(xiàn)有透明液體留在腹部末端。

表1 室內(nèi)油棕象甲抱對交配各階段的時間或頻次Table 1 Duration or frequency of each stage of mating behavior of Elaeidobius kamerunicus in the laboratory

最后一次授精插入完成到雄蟲離開雌蟲為配后保護時間，需時85.67 s 左右。油棕象甲雄蟲常常在授精完成后保持抱對狀態(tài)，有時協(xié)助雌蟲產(chǎn)卵，甚至雌蟲取食油棕花粉時雄蟲仍然保持抱對狀態(tài)。

2.1.2 雌成蟲的產(chǎn)卵行為

油棕象甲雌成蟲的產(chǎn)卵過程可分為產(chǎn)卵前、產(chǎn)卵、產(chǎn)卵后三個階段。產(chǎn)卵前，雌蟲會選擇合適的產(chǎn)卵地點和制造產(chǎn)卵孔。雌蟲在油棕雄花上四處爬行，用喙點擊小穗上的雄花，同時觸角有規(guī)律的進行觸探，在找到大概的合適位置后停留，通過喙和觸角來觸探小穗上的雄花及其周圍，確定合適位置后，即用喙，同時用觸角輔助在小穗上的雄花一側(cè)鉆洞形成小孔，即產(chǎn)卵孔，雌蟲在鉆洞過程中，有時會用同側(cè)前足清理同側(cè)觸角上粘附的花粉及雄花碎屑。制造一個合適的產(chǎn)卵孔需要11～370 s，產(chǎn)卵孔往往需要多次試探，直至合適大小，故雌蟲在制造產(chǎn)卵孔時會有多次的180度轉(zhuǎn)身動作。產(chǎn)卵時，雌蟲調(diào)整身體，將產(chǎn)卵器插入小孔中產(chǎn)卵(圖3)，產(chǎn)卵持續(xù)時間約20～48 s。產(chǎn)卵后，利用嚼碎的雄花組織等作為覆蓋。雌蟲主要通過觸角和喙，并用前足的輔助進行覆蓋，有時需要把卵推到雄花內(nèi)合適的位置。覆蓋卵約需要169～481 s，在覆蓋的同時，部分雌蟲會排泄糞便。

觀察發(fā)現(xiàn)，油棕象甲的卵為單產(chǎn)，一朵油棕雄花內(nèi)只產(chǎn)1 粒卵，少數(shù)情況下有2 粒。每頭雌蟲每天平均產(chǎn)卵1～2 粒。

2.2 油棕象甲幼蟲的行為

油棕象甲卵需6 h～2 d 開始孵化。初孵幼蟲取食小穗上雄花花蕊細絲管內(nèi)部柔嫩部分，幼蟲取食時用上顎一點點將雄花花蕊細絲管內(nèi)部柔嫩部分的植物組織撕碎，并借助蟲體的蠕動，被嚙處呈圓孔或缺刻形狀，但以孔狀最為常見，缺刻狀較少見，嚙成之孔全部穿透。幼蟲共3齡，其中3齡幼蟲能從第1 朵雄花鉆孔遷移至第2 朵雄花(圖4)，以該花粉管為食，在該雄花處化蛹。幼蟲需經(jīng)歷兩次蛻皮，蛻皮時，幼蟲主要通過身體向前蠕動來完成。

3 結(jié)論與討論

室內(nèi)觀察發(fā)現(xiàn)，油棕象甲雄蟲交配行為中有明顯的配后保護現(xiàn)象，會守護和協(xié)助雌蟲產(chǎn)卵，這種現(xiàn)象可能對雄蟲增加自己的后代具有重要意義。配后保護現(xiàn)象在松褐天牛的交配行為研究中也有報道(楊洪等，2007)。油棕象甲雄蟲有同性抱握的現(xiàn)象，雄蟲表現(xiàn)出強烈的交配欲望，與雄蟲開始抱對，并伸出交配器試圖交配，被抱住的雄蟲會保持一段時間的靜止狀態(tài)，最終各自離開。油棕象甲雌蟲會多次與雄蟲發(fā)生交配，但雄蟲獲得的交配機會并不均等，原因可能與油棕象甲的個體大小、日齡及其生境有關(guān)。

油棕象甲每頭雌蟲每天平均產(chǎn)卵1～2 粒，結(jié)果與Tuo 等(每頭雌蟲每天平均產(chǎn)卵2 粒)和Syed(每頭雌蟲每天平均產(chǎn)卵1.63 粒)的研究結(jié)果較一致(Syed，1982;Tuo et al.，2011)。在覆蓋卵的同時，部分雌蟲排泄糞便，這可能有助于雌蟲識別自己的產(chǎn)卵位置，覆蓋同樣有利于保護卵。

油棕象甲在交配和產(chǎn)卵過程中，雌蟲均會排泄淡黃色的棒狀分泌物，分泌物長約0.5～1 mm，雌蟲排泄約持續(xù)3～13 s，雄蟲在交配時會對雌蟲腹部末端進行觸探，有時觸探次數(shù)不止一次，雌蟲分泌物對雄蟲是否具有吸引作用，需要做進一步的研究。

觀察發(fā)現(xiàn)，雄花上一個孔洞內(nèi)只有1頭幼蟲，原因可能是油棕象甲雌蟲在一朵油棕雄花內(nèi)只產(chǎn)1粒卵，整個幼蟲期只需遷移一次即可完成發(fā)育，幼蟲活動能力較弱。解剖油棕雄花時發(fā)現(xiàn)，雄花蕊細絲管上整齊排列著油棕象甲幼蟲遷移時留下的一排有規(guī)律的孔洞，一朵雄花上只有一個孔洞，排列類似“地道”，在挑取幼蟲時同樣發(fā)現(xiàn)，幼蟲會順著這些“地道”從一朵雄花快速遷移至相鄰一朵雄花，可見，這些“地道”不僅有助于幼蟲取食，而且在幼蟲逃避天敵過程中起到重要作用。

象鼻蟲與油棕花形成了一種特化的適應(yīng)進化關(guān)系，油棕象甲完全依賴雄花來完成整個生命周期。研究發(fā)現(xiàn)，雌蟲體型比雄蟲小，產(chǎn)卵時有助于隱藏在雄花序中，降低被捕食的風險;雌蟲喙比雄蟲長，有助于制造產(chǎn)卵孔，觀察喙的結(jié)構(gòu)可見，喙的頂部末端具有一個開叉，類似“鉆頭”。雄蟲體大，鞘翅覆絨毛，較活躍，有利于傳粉和交配。油棕象甲成蟲在交配、產(chǎn)卵等行為過程中，身體均粘附油棕雄花花粉，和油棕雄花顏色一致，不易被天敵發(fā)現(xiàn)。關(guān)于油棕象甲與油棕花的適應(yīng)進化方面尚需進一步研究。

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