宮亞軍，王澤華，石寶才，姜春燕，康總江，金桂華，魏書軍

(北京市農(nóng)林科學(xué)院植物保護(hù)環(huán)境保護(hù)研究所，北京 100097)

桃蚜Myzus persicae(Suizer)又名煙蚜，屬半翅目蚜科，是廣泛分布的多食性害蟲。據(jù)報道該蚜除了危害蘿卜、油菜、甘藍(lán)等十字花科蔬菜外，還危害桃、李及煙草等多科植物，寄主種類已達(dá)50 余科400 余種(劉長仲和楊振翠，2000;楊雪蓮，2001)。桃蚜和其他多食性害蟲一樣存在明顯的植物間轉(zhuǎn)移危害現(xiàn)象，形成了種內(nèi)寄主生物型(謝賢元，1992;仵均祥等;1999)。Takada(1987)根據(jù)桃蚜在不同寄主植物上的取食和生長發(fā)育特點(diǎn)將桃蚜分為“煙草型”和“非煙草型”兩種寄主生物型。謝賢元(1992)研究陜西十字花科蔬菜上兩個差異很大的生物型，確定為“甘藍(lán)型”和“煙草型”，并認(rèn)為這兩個生物型可能是由于長時間的遺傳分化形成的，并非隨環(huán)境條件的改變而相互轉(zhuǎn)換。桃蚜除具有寄主生物型的分化外，還存在明顯的體色生物型的分化。早在20世紀(jì)50年代，田中正(1957)首先將桃蚜分為綠色型和紅色型，并認(rèn)為體色是由遺傳基因控制。Muller(1962)研究指出桃蚜的紅色和綠色受一對等位基因控制，且紅色對綠色為顯性，Takada(1981)通過雜交試驗進(jìn)一步證明這一觀點(diǎn)。桃蚜體色生物型隨世代、時間和寄主不同而變化，且不同體色生物型內(nèi)稟增長率存在差異，15～25℃下黃綠色型內(nèi)稟增長率最高，但耐高溫能力低于紅色生物型，不同生物型經(jīng)過30 代以上飼養(yǎng)，仍為同種生物型的概率達(dá)0.94 以上(王茂濤和張孝羲，1991;劉紹友和安英鴿，1999)。對我國云南地區(qū)桃蚜研究發(fā)現(xiàn)，紅色生物學(xué)的繁殖力、產(chǎn)卵歷期和成蚜壽命均高于綠色生物型(吳興富等，2005)。

由于殺蟲劑的頻繁使用，桃蚜對多種藥劑產(chǎn)生了抗藥性，是世界上抗藥性最為嚴(yán)重的害蟲之一(吳 金 泉，1993;van Toor et al.，2008;Srigiriraju et al.，2010)。我國西南煙區(qū)桃蚜對氰戊菊酯的抗性高達(dá)26.87 倍(顧春波等.2006)。由于使用藥劑的種類和防治頻率等方面的差異，不同地區(qū)桃蚜抗藥性水平存在差異(Mazzoni and Cravedi，2002;Margaritopoulos et al.，2007;宮亞軍等，2011)。然而，關(guān)于自然條件下桃蚜種群不同體色生物型對藥劑敏感性及其機(jī)理的相關(guān)性報道甚少(張建亮等，2000)，為此，我們研究了不同體色生物型對不同類型殺蟲劑的敏感性水平以及與體內(nèi)解毒酶和靶標(biāo)酶酶活力相關(guān)性，為農(nóng)藥的合理應(yīng)用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

供試蚜蟲采自北京市農(nóng)林科學(xué)院植物保護(hù)環(huán)境保護(hù)研究所塑料大棚內(nèi)油菜苗上。所選紅、綠色生物型均為自然條件下產(chǎn)生的桃蚜。

1.2 供試藥劑

用于毒力測定的藥劑為 95% 毒死蜱(Chlorpyrifos)原藥、96% 吡蟲啉(Imidacloprid)原藥(成都科利隆生化有限公司)和94%阿維菌素(Abamectin)原藥(黑龍江省佳木斯興宇生物技術(shù)開發(fā)有限公司)。

1.3 毒力測定方法與數(shù)據(jù)分析

毒力測定均采用浸葉生測法進(jìn)行。首先稱取一定量供試藥劑，用少量丙酮完全溶解，再用含0.1% Trixon－100 純凈水將藥劑稀釋至設(shè)定濃度，設(shè)含相同溶劑的清水為對照。

將沒有接觸過藥劑的油菜葉片打成直徑10 cm的圓片，將葉片在藥液中浸泡10 s，取出后在室內(nèi)自然晾干，然后將葉片貼于培養(yǎng)皿內(nèi)。直接從田間采回的油菜苗挑蟲，每皿分別挑入紅、綠色成蚜20 頭，用保鮮膜封好，在膜上用昆蟲針扎15～20個小孔，然后放入溫度25℃、光照為16∶8(L∶D)恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)飼養(yǎng)，24 h 后在解剖鏡下檢查死亡情況，用毛筆輕觸蟲體，以足、觸角顫動者為活蟲，無任何反應(yīng)者為死蟲，統(tǒng)計蚜蟲的死亡數(shù)，每種濃度設(shè)4 次重復(fù)。用DPS v12.01 統(tǒng)計軟件中專業(yè)統(tǒng)計－生物測定－計數(shù)型數(shù)據(jù)機(jī)值分析計算各處理死亡率和校正死亡率(Tang and Zhang，2012)，求出毒力回歸方程、LC50及其95%置信區(qū)間，進(jìn)行回歸分析。

1.4 羧酸酯酶、乙酰膽堿酯酶和谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶的活力測定

1.4.1 酶液的制備

取同一色型無翅成蚜單頭于1.5 mL 離心管內(nèi)，加入100μL 0.02 mol/L 預(yù)冷的磷酸緩沖液(pH7.0)，在冰浴條件下勻漿，勻漿液于10000 rpm、4℃離心15 min，取上清液冰浴待測。紅、綠色蚜蟲各30 頭重復(fù)。

1.4.2 測定方法

羧酸酯酶的活力測定參照Van Asperen 的方法，并加以改進(jìn)(van Asperen，1962;Zhu and Gao，1999)。酶反應(yīng)體系為:于酶標(biāo)板加樣孔中加入135μL 0.3 mmol/L α－醋酸萘酯，加入15μL酶液，在37℃條件下孵育30 min，加入50μL DBLS(1%固藍(lán)B 鹽水溶液與5%十二烷基硫酸鈉以2∶5 配制)終止反應(yīng)，將混合液置于室溫顯色15 min。置于酶標(biāo)儀(Molecular Device，美國)中檢測600 nm 處OD 值。以α－萘酚作標(biāo)準(zhǔn)曲線。

乙酰膽堿酯酶的活力測定按AChE 試劑盒(南京建成生物工程研究所)說明書進(jìn)行，以每毫克組織蛋白在37℃保溫6 min，水解反應(yīng)體系中1μmol基質(zhì)為一個活力單位。

谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶的活力測定按GST 試劑盒(南京建成生物工程研究所)說明書進(jìn)行，谷胱甘肽－S－轉(zhuǎn)移酶具有催化還原型谷胱甘肽(GSH)與1－氯－2，4－二硝基苯(CDNB)結(jié)合的能力，在一定反應(yīng)時間內(nèi)，其活性高低與反應(yīng)前后底物濃度的變化呈線性關(guān)系。通過檢測還原型谷胱甘肽(GSH)濃度的高低來反應(yīng)谷胱甘肽－S－轉(zhuǎn)移酶活力的大小，GSH(底物)濃度降低越多，谷胱甘肽－S－轉(zhuǎn)移酶的活力越大，反之則越小。以每毫克組織蛋白在37℃反應(yīng)1 min，使反應(yīng)體系中GSH 濃度降低1μmol/L為一個酶活力單位(U/mg·prot)。

蛋白質(zhì)濃度測定采用BCA 蛋白測定試劑盒(Pierce 生物技術(shù)公司)說明書進(jìn)行。

1.5 多功能氧化酶活力測定

1.5.1 酶液制備

隨機(jī)挑取單頭無翅同一色型成蚜于1.5 mL 離心管內(nèi)，加入100μL 0.1 mol/L 預(yù)冷的磷酸緩沖液(pH7.8，含0.1 mmol/L DTT、0.1 mmol/L EDTA、0.1 mmol/L PTU)，在冰浴條件下勻漿，勻漿后置于10000 rpm、4℃離心10 min，取上清液于10000 rpm、4℃再次離心60 min，取上清酶液冰浴，制備好的酶液覆蓋保鮮膜防止氧化，用于多功能氧化酶酶的活力測定。紅、綠色蚜蟲各設(shè)置30 頭重復(fù)。

1.5.2 測定方法

參照Yu and Nguyen(1992)方法，對單頭無翅同一色型成蚜體內(nèi)對硝基苯甲醚－O－脫甲基(PNOD)活力進(jìn)行測定。采用96 孔酶標(biāo)板，以對硝基苯甲醚為底物，在多功能氧化酶的作用下，生成對硝基苯酚鈉，以對硝基酚作標(biāo)準(zhǔn)曲線。反應(yīng)體系為:于酶標(biāo)板加樣孔中加入0.1 mmol/L 的對硝基苯甲醚100μL，9.6 mmol/L 的NADPH 10μL和酶液90μL，30℃下靜置30 min 后用酶標(biāo)儀測定405 nm 下OD 值。工作酶液經(jīng)蛋白質(zhì)測定，得出蛋白質(zhì)含量。用對硝基酚的生成量表示酶活力mmol/L/mg pro/30 min。蛋白含量參照Bradford(1976)記述的考馬斯亮藍(lán)染色法測定。

蛋白質(zhì)含量測定參照Bradford 考馬斯亮藍(lán)G－250 法(BradfordMM 1976)。取8 支10 mL 塑料離心管，分別加入0.1 mg/mL 牛血清蛋白標(biāo)準(zhǔn)液0、0.01、0.02、0.04、0.08、0.16、0.32和0.64 mL，不足1.0 mL 者以雙蒸水補(bǔ)足至1.0 mL。每管中均加入考馬斯亮藍(lán)G－250 溶液5 mL，混合均勻，放置2～3 min 后，在595 nm 波長下比色法測定吸光值。重復(fù)3 次，以蛋白質(zhì)濃度為橫坐標(biāo)，吸光值為縱坐標(biāo)繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線。酶反應(yīng)體系為:于酶標(biāo)板加樣孔中加入100μL 考馬斯亮藍(lán)溶液，加入2μL 酶液，室溫下放置10 min 后置于酶標(biāo)儀中595 nm 檢測光密度值。

1.6 酶活力數(shù)據(jù)分析

采用統(tǒng)計軟件DPS v12.01 計算不同體色生物型桃蚜的酶活力平均值，采用t－檢驗進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同體色生物型桃蚜室內(nèi)毒力測定結(jié)果

試驗結(jié)果表明，被測試的兩種體色桃蚜對測試藥劑的敏感性差異很大，差異最明顯的為煙堿類農(nóng)藥－吡蟲啉，紅色、綠色生物型的LC50分別為679.6648和28.4597 mg/L，紅色為綠色23.88倍;其次是有機(jī)磷類農(nóng)藥－毒死蜱，紅色、綠色生物型的LC50分別為1229.5798和193.6816 mg/L，紅色為綠色生物型6.35 倍;在測試的藥劑中，兩種體色生物型桃蚜對阿維菌素敏感性差異最小，紅色、綠色生物型的LC50分別為31.1678和29.0966 mg/L，紅色為綠色生物型1.07 倍，由此表明紅色生物型桃蚜對藥劑的敏感性明顯低于綠色生物型(表1)。

表1 不同體色生物桃蚜室內(nèi)毒力測定結(jié)果Table 1 Toxicity of insecticides to two body colour bio-types of Myzus persicae

2.2 不同體色生物型桃蚜體內(nèi)酶活力比較

由表2 可以看出，紅色生物型桃蚜體內(nèi)3種解毒酶－羧酸酯酶、谷胱甘肽－S－轉(zhuǎn)移酶和多功能氧化酶P450 的比活力均高于綠色生物型，并達(dá)顯著差異。其中紅色生物型和綠色生物型羧酸酯酶比活力分別為0.037和0.011μmol/30 min/mg/pro，紅色型為綠色型的3.1 倍;紅色生物型和綠色生物型谷胱甘肽－S－轉(zhuǎn)移酶比活力分別為0.4338和0.1059 U/mg pro，紅色型為綠色型的4.1 倍;紅色生物型和綠色生物型多功能氧化酶P450 比活力分別為4.5860和3.1538 nmol/L/mg pro/30 min，紅色型為綠色型的1.5 倍。其中羧酸酯酶、谷胱甘肽－S－轉(zhuǎn)移酶明顯高于綠色型，說明這二種酶活力增強(qiáng)在桃蚜對化學(xué)藥劑的抗性中起著重要作用。兩種生物型體內(nèi)乙酰膽堿酯酶比活力沒有差異，紅色型與綠色型分別為0.0026和0.0023 U/mg pro，說明乙酰膽堿酯酶比活力與抗性關(guān)系不大。

表2 不同體色生物型桃蚜體內(nèi)酶活力Table 2 The enzyme activity of two body colour bio-types of Myzus persicae

3 結(jié)論與討論

田間桃蚜體色呈現(xiàn)多樣化，不同學(xué)者對桃蚜體色的劃分持不同觀點(diǎn)，其中最常見且容易區(qū)分的為紅、綠色生物型，并且這些色型種群數(shù)量變化受季節(jié)、寄主條件等環(huán)境因素的影響。研究表明不同體色生物型桃蚜對化學(xué)藥劑的敏感性不同，紅色生物型敏感性低于綠色生物型(Matsumoto and Tsuji，1979;Kerns et al.，1998)。盡管陳斌等研究了新蚜蟲癘霉對兩種體色生物型桃蚜的毒力，結(jié)果表明兩種生物型桃蚜無明顯差異，但主要是由于蟲霉菌等蟲生真菌對蚜蟲的毒殺機(jī)制與化學(xué)農(nóng)藥不同。本研究中所選用3種藥劑分屬煙堿類、抗生素類及有機(jī)磷類殺蟲劑，為生產(chǎn)中常用殺蟲劑。試驗結(jié)果表明紅色生物型桃蚜對3種藥劑的敏感性明顯低于綠色生物型，尤其對吡蟲啉的敏感性遠(yuǎn)低于綠色生物型，為綠色生物型的23.88倍，分析原因可能是由于該藥劑為刺吸式口器害蟲專用殺蟲劑，自20 世紀(jì)80年代后期被廣泛用于蚜蟲防治，由于頻繁的使用，增加了對桃蚜自然汰選頻率，結(jié)果使敏感性降低。同時紅色生物型羧酸酯酶比活力增強(qiáng)也是桃蚜對吡蟲啉產(chǎn)生抗性的重要因素之一(潘文亮等，2003;胡冠芳等，2004;史曉斌和王鵬，2010)。

殺蟲藥劑進(jìn)入生物體內(nèi)后要通過多種因子才能到達(dá)靶標(biāo)部位發(fā)揮毒性，包括表皮穿透和代謝過程(劉大鵬，1997)。本研究中測定了桃蚜不同色型3種解毒代謝酶和靶標(biāo)酶的活力，盡管紅色生物型對3種藥劑的敏感性明顯低于綠色生物型，但二種色型的乙酰膽堿酯酶活力差異不大，說明二種生物型的敏感性與乙酰膽堿酯酶比活力無關(guān)，可能與乙酰膽堿酯酶對殺蟲劑的敏感性降低有關(guān)(羅雁婕等，2008)，這種敏感性降低可能是抗性昆蟲AChE 的量過高所致，也可能是AChE 性質(zhì)發(fā)生了改變(Fournier et al.，1992)。

試驗結(jié)果同時顯示，紅色生物型桃蚜體內(nèi)的3大解毒酶活力比綠色生物型高，并達(dá)顯著差異，這與生測結(jié)果紅色生物型桃蚜敏感性較低相一致。根據(jù)已有的研究，桃蚜抗性與羧酸酯酶的活力增強(qiáng)有關(guān)，進(jìn)一步的分子研究證明桃蚜體內(nèi)羧酸酯酶基因擴(kuò)增是抗性的根本機(jī)制。谷胱甘肽－S－轉(zhuǎn)移酶活性的增加也桃蚜抗性提高的主要原因(潘文亮等，2003)。雖然增效劑實驗證明多功能氧化酶的抑制劑增效菊和胡椒基丁醚(PBO)能夠起到增效作用，但使用PBO 作為增效劑的實驗表明，PBO 只能使對硫磷對桃蚜若蚜增效，對成蚜并不增效(吳金泉，1993)。本研究中盡管紅色型與綠色型桃蚜體內(nèi)的多功能氧化酶有差異，但沒有羧酸酯酶和谷胱甘肽－S－轉(zhuǎn)移酶活性差異大，因此，多功能氧化酶活性與桃蚜抗性的關(guān)系還有待進(jìn)一步的研究。

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