張海祿 齊軍倉 聶石輝

(石河子大學農(nóng)學院，新疆 石河子 832000)

【研究意義】植物的生長經(jīng)常受到復雜多變的逆境脅迫，隨著全球環(huán)境的日益惡化，各種環(huán)境脅迫對植物的正常生長帶來不同程度的影響，導致巨大的產(chǎn)量和經(jīng)濟損失。在各種逆境因子中，干旱已成為限制作物生產(chǎn)的重要因素，且對作物的產(chǎn)量及品質(zhì)的影響越來越大［1-3］。全球水資源日漸缺乏，尤其是在我國農(nóng)業(yè)水資源嚴重短缺且分布不均［4］。大麥 (Hordeum vulgar L.)不但是重要的糧食、釀酒和飼料作物，也是遺傳學和生理學研究的重要模式植物［5］。但是干旱嚴重影響了大麥的種植，成為制約大麥增產(chǎn)的最主要的非生物因素之一，因此大麥抗旱研究具有重要意義。【前人研究進展】作物的抗旱研究已成為當前全球植物育種的重要目標性狀之一，高產(chǎn)抗旱材料的篩選是抗旱育種工作的基本環(huán)節(jié)，且對作物抗旱性鑒定指標的篩選問題迫在眉睫。植物的抗旱性是由多種因素相互作用形成的復雜綜合生物性狀，目前還沒有發(fā)現(xiàn)一個性狀可以作為唯一的、可靠的抗旱性鑒定指標，采用多項指標能比較準確地反映植物抗旱水平［6，7］。前人已經(jīng)從生理、生化等方面對作物抗旱性開展了研究，提出了有關(guān)耐旱性鑒定的方法和指標［8-10］。但是這些研究大多都是在實驗室控制條件下進行的逆境適應(yīng)性研究，沒能很好的反映發(fā)生在田間的實際情況，一般來說作物在干旱條件下，長勢和形成產(chǎn)量的能力是鑒定抗旱性的最可靠指標［11］;柴守璽 (2001)和許海霞等 (2008)也認為作物的抗旱研究應(yīng)從與作物抗旱豐產(chǎn)關(guān)系更為直接的農(nóng)藝性狀上入手，而且農(nóng)藝性狀還可以反向地揭示抗旱性形成的生理生化機制并為尋找促控點提供線索［12，13］?！颈狙芯壳腥朦c】干旱脅迫對大麥農(nóng)藝性狀影響的研究少見報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本文采用大田裂區(qū)試驗設(shè)計，灌溉及干旱脅迫環(huán)境條件為對比種植抗旱能力不同的品種 (系)大麥，考察了株高、主穗長、千粒重、主穗粒數(shù)、主穗粒重及產(chǎn)量等主要農(nóng)藝性狀，在此基礎(chǔ)上綜合運用多個性狀對參試品種 (系)的抗旱性進行綜合評價，旨在為大麥抗旱豐產(chǎn)育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試品種

參試品種 (系)共24個，均由石河子大學麥類作物研究所提供。

1.2 田間試驗設(shè)計

試驗在石河子大學農(nóng)學院試驗站進行。試驗采用裂區(qū)設(shè)計，主區(qū)為水分處理，即兩種灌溉處理 (1)灌水處理，即各生育時期適時灌水，灌水方式為滴灌;(2)干旱脅迫處理，即整個生長周期不進行人工灌水;副區(qū)為24個參試的大麥品種(系)。2次重復，8行區(qū)，行長 1.5 m，行距0.2 m，播量350粒/m2。2010年4月16日播種，田間管理與大田管理一致。

1.3 取樣及考種

收獲前各小區(qū)隨機取5株進行考種，按大麥農(nóng)藝性狀記載標準對單株的株高、主穗長、主穗粒數(shù)、主穗粒重和千粒重等進行調(diào)查，小區(qū)收割脫粒后測產(chǎn)。

1.4 抗旱指數(shù)

按蘭巨生等［14］方法計算各品種 (系)的每個性狀的抗旱指數(shù)，公式如下:

抗旱指數(shù)=旱地性狀值× (旱地性狀值/水地性狀值)/所有品種 (系)旱地性狀的平均值

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 17.0版統(tǒng)計軟件及Excel 2003進行分析處理

2 結(jié)果與分析

2.1 大麥農(nóng)藝性狀的方差分析

水分在植物生長發(fā)育和器官建成中具有十分重要的意義。因此，干旱脅迫必然會對大麥的農(nóng)藝性狀產(chǎn)生影響。24個大麥品種 (系)的6個農(nóng)藝性狀的方差分析結(jié)果 (表1)表明，不同水分處理間除主穗長和主穗粒重外，株高、千粒重、產(chǎn)量及主穗粒數(shù)的差異均達顯著或極顯著水平，說明干旱脅迫對這些農(nóng)藝性狀產(chǎn)生顯著影響。不同品種 (系)的株高、主穗長、千粒重、主穗粒數(shù)、主穗粒重及產(chǎn)量等農(nóng)藝性狀均有顯著或極顯著差異。品種 (系)與處理之間的互作在考察的所有農(nóng)藝性狀中的株高、主穗長、千粒重及產(chǎn)量差異顯著或極顯著，而主穗粒數(shù)和主穗粒重無顯著性差異。說明供試的大麥品種 (系)的株高、主穗長、千粒重及產(chǎn)量等農(nóng)藝性狀會因水分環(huán)境的不同而引起差異，不同品種 (系)的主穗粒數(shù)及主穗粒重則不會因水分的不同而有所差異。

2.2 大麥農(nóng)藝性狀的多重比較

由表2可以進一步的看出在干旱脅迫環(huán)境條件下，株高、千粒重及產(chǎn)量均明顯下降且達到顯著水平，其中株高總體平均降低了近9 cm，平均每小區(qū)產(chǎn)量降低50.65%，差距顯著;主穗粒重也有所降低但差異不顯著;主穗長和主穗粒數(shù)則是在干旱處理條件下稍高，主穗長的差異不顯著但是主穗粒數(shù)差異顯著。

表1 大麥農(nóng)藝性狀的方差分析

參試的24個抗旱性不同的品種 (系)間的小區(qū)產(chǎn)量有一定的差異，其中Z029P020P的產(chǎn)量最高，達 277.41 g，Harrington、Stein、Z055P181Q的產(chǎn)量較高且差異不顯著;產(chǎn)量最低的品種是C-5，僅有117.72 g，比最高的品種低57.56%。從產(chǎn)量構(gòu)成因素的千粒重來看，madras的最高，E mpress的最低;產(chǎn)量構(gòu)成的另一重要因素是主穗粒數(shù)，在所有供試材料中主穗粒數(shù)最多的是99啤單16，最少的是C-18。而主穗粒重是主穗粒數(shù)和千粒重等因素協(xié)調(diào)作用的結(jié)果，是產(chǎn)量構(gòu)成的另一重要因素。此試驗中所供試材料間的主穗粒重差異很小，極值僅有0.42 g，其中99啤單16的主穗粒重最高，且此品種的主穗粒數(shù)也是最多的，但千粒重表現(xiàn)一般。由此證明各因素間是相互作用、相互制約和相互補償?shù)?，只有當這些因素都能協(xié)調(diào)發(fā)展時，才能獲得高產(chǎn)。

從形態(tài)性狀來看，植株最高的是品種Empress和新引D5，均達到68 cm以上，最矮的是品種C-5，只有50.25 cm，相差17.75 cm。但是這三個品種的產(chǎn)量表現(xiàn)均一般，可能是因為植株過高容易倒伏而過低則影響了受光面積，間接地影響產(chǎn)量。主穗長是所有性狀中差異變化最大的，Empress最長有 10.51 cm，最短的是 C-5僅有5.53 cm，相差4.98 cm。

2.3 抗旱豐產(chǎn)性

作物生產(chǎn)的目的是以較少的投入獲得最高的產(chǎn)量，所以作物對干旱的適應(yīng)性和抵抗能力最終要體現(xiàn)在產(chǎn)量上。因此，根據(jù)產(chǎn)量表現(xiàn)來判定作物品種的抗旱性是經(jīng)典的方法，也是干旱脅迫對作物影響的綜合表現(xiàn)［1］。利用抗旱指數(shù)評價抗旱性是衡量干旱脅迫條件下產(chǎn)量變幅的重要指標，同時兼顧評價其豐產(chǎn)性，為世界各國學者所認可。鑒于大麥抗旱性分類還沒有統(tǒng)一標準的現(xiàn)狀，為便于比較干旱脅迫條件下抗旱性不同大麥品種(系)的抗旱性，參照路貴和［15］等提出的群體逐級分類法，即以群體抗旱指數(shù)平均值加或減一個標準差將群體分為極強抗旱類型、中間類型和極弱抗旱類型;再計算中間類型的群體平均值和標準差，將中間類型群體分為強抗旱類型、中度抗旱類型和弱抗旱類型。用上述方法將供試材料的抗旱性分為5類，抗旱指數(shù)分類標準見表3。

表2 大麥農(nóng)藝性狀影響的多重比較

分級結(jié)果表明，在干旱脅迫條件下供試材料的抗旱豐產(chǎn)性表現(xiàn)出較大的差異，供試材料的平均抗旱指數(shù)為0.581 4，最高的是SD96-7高達2.028 3，最低的是新引D5，僅有0.107 2，依此劃分標準屬于極弱抗旱型。在所供試材料中達到極強抗旱標準的品種有 SD96-7、Z029P020P和Z160U020V;屬于強抗旱的品種是 Z198U004V、Harrington、Z132O003O及94啤單131;中度抗旱品種有 Z155U041V、甘啤 2號、C-18、Beron、Z055P181Q、99啤單16、Z195U017V、紅引一號、PRESTIGE、Empress、C-5、Stein、甘啤4號和法瓦維特;屬于弱抗旱性的是Z159U027V和madras;新引D5是極弱抗旱品種。

表3 供試材料抗旱豐產(chǎn)類型的分類標準

干旱脅迫條件下各農(nóng)藝性狀對大麥產(chǎn)量貢獻不同，產(chǎn)量的構(gòu)成因素:主穗粒數(shù)、主穗粒重、千粒重、主穗長的抗旱指數(shù)各不相同，在品種間表現(xiàn)出較大的差異。干旱脅迫對大麥農(nóng)藝性狀的影響與大麥品種對干旱敏感性不同有關(guān)，即影響抗旱豐產(chǎn)的重要因素之一是遺傳背景的差異。

3 討論

抗旱性和豐產(chǎn)性能否協(xié)調(diào)統(tǒng)一的問題曾是抗旱育種的焦點［16］，有研究表明高水分利用效率有可能將抗旱性和豐產(chǎn)性結(jié)合為一體?，F(xiàn)已明確高水分利用效率是作物適應(yīng)干旱的一個具有穩(wěn)定遺傳性的重要性狀［17］。根據(jù)國內(nèi)外生產(chǎn)經(jīng)驗，選育抗旱性強、水分利用率高的作物或品種是提高農(nóng)業(yè)水分利用效率的最有效措施之一［9］。本試驗中分析大麥產(chǎn)量構(gòu)成各因素的抗旱指數(shù)可知，主穗粒數(shù)、主穗粒重、千粒重、主穗長等的抗旱指數(shù)對抗旱豐產(chǎn)性的貢獻是不相同的。有的材料的千粒重抗旱指數(shù)高于平均值，這些材料以千粒重較高而達到抗旱豐產(chǎn);有的材料主穗粒數(shù)及株高的抗旱指數(shù)均高于其他平均值，所以說大麥以不同的途徑實現(xiàn)抗旱豐產(chǎn)性。還有研究表明各農(nóng)藝性狀之間存在著不同程度的相互制約的關(guān)系，改變?nèi)魏我粋€性狀可能會促進或抑制與之對應(yīng)的另一性狀發(fā)生同向或反向的顯著或極顯著變化。因此，要能有選擇、有重點地根據(jù)不同的育種目標確定性狀的具體選擇目標，同時注意協(xié)調(diào)它們之間的平衡。

大麥具有耐鹽、耐旱、生育期短和耐寒的特點，在大麥生育期內(nèi)只要有短暫的雨季就可以獲得豐收。但是由于2010年4月份新疆頻繁的低溫天氣，大麥種植較晚且正常的發(fā)芽發(fā)育受到了影響，又在6月下旬至7月持續(xù)的反常高溫干旱天氣的干擾，加上滴灌技術(shù)在麥類作物的應(yīng)用沒有達到成熟，使大麥的正常生長受到了抑制，特別是對一些耐旱性較強的品種，其優(yōu)良種性的表達受到不同程度的影響而沒有完全發(fā)揮出來;還有可能就是降水及風的作用引起灌水處理條件下大麥倒伏，而在干旱處理條件下的大麥沒有倒伏且降水促進了籽粒發(fā)育及灌漿，致使某些農(nóng)藝性狀差異不顯著;還因為評價指標和分級標準也會影響抗旱性評價。因此，此項研究工作還需作深入的摸索和探討。

已有大量研究表明，持續(xù)的干旱對多數(shù)植物的產(chǎn)量和品質(zhì)都會造成不可估量的損失［10］。干旱脅迫導致植株體內(nèi)水分缺乏，必然會影響到生理生化過程和器官建成，對植株生長發(fā)育造成嚴重的傷害，且干旱程度越嚴重，影響越大。這可能是由以下原因造成的:干旱影響植株的光合作用，水分不足使光合作用顯著下降，甚至趨于停止;干旱不僅影響同化物的積累，而且會削弱同化物質(zhì)在體內(nèi)的運輸，最終導致籽粒充實度不高、癟谷增多、千粒重下降、產(chǎn)量下降;還有可能是干旱時植物組織間按水勢大小競爭水分，禾谷類作物穗分化時遇旱，小穗和小花數(shù)量減少，灌漿時缺水則會影響物質(zhì)運輸和積累，籽粒不飽滿，影響產(chǎn)量。

前人通過對抗旱性的大量研究，提出作物回應(yīng)脅迫大致可以分為2類:一是相關(guān)的生理生化性狀的變化，如光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、甜菜堿及丙二醛含量、超氧化物歧化酶等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可以反映對干旱脅迫的適應(yīng)程度;另一個是形態(tài)及產(chǎn)量構(gòu)成因子等農(nóng)藝性狀，如株高、主穗長、產(chǎn)量、主穗粒數(shù)、千粒重等。目前大量的經(jīng)力集中在生理生化指標的研究上，在農(nóng)學范圍內(nèi)，這些指標能否成立，必須與綜合抗旱性進行對比。我國是水資源短缺的國家，在重視利用工程技術(shù)進行旱作的同時，挖掘利用抗旱種質(zhì)資源具有很大的現(xiàn)實意義。因此，研究作物的抗旱性鑒定指標，提高抗旱性鑒定與選擇的準確性，對于選育作物抗旱新品種，促進糧食生產(chǎn)的持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展有著非常重要的作用。

4 結(jié)論

干旱處理條件下不同品種 (系)的株高、千粒重、主穗長、主穗粒數(shù)、主穗粒重及產(chǎn)量的差異可達顯著或極顯著水平;水分處理條件下除主穗長及主穗粒重外，千粒重、產(chǎn)量、株高和主穗粒數(shù)均達顯著或極顯著差異水平;品種與處理互作下株高、主穗長、千粒重及產(chǎn)量差異顯著。

通過對6個主要農(nóng)藝性狀結(jié)果的方差分析、多重比較等的初步統(tǒng)計，按群體逐級分類法可以發(fā)掘一批具有優(yōu)良性狀表現(xiàn)的品種材料，可以作為選育具有耐旱性新品種來源。如 SD96-7、Z029P020P、 Z160U020V、 Z198U004V、 Harrington、Z132O003O及94啤單131，這些品種農(nóng)藝性狀受干旱脅迫影響較小。相反，Z159U027V、madras及新引D5屬于弱抗旱性品種，受干旱脅迫影響比較大。

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