張呈祥，陳為峰

(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，泰安 271018)

Cd是一種對環(huán)境危害大且生物非必需的元素，不僅會導(dǎo)致土壤正常的功能失調(diào)、質(zhì)量下降，而且會對植物產(chǎn)生毒害［1］。城市工業(yè)和交通的日益發(fā)達使越來越多的Cd釋放到環(huán)境中并在土壤中大量積累，城市土壤Cd污染的治理已相當(dāng)緊迫［2-3］。植物修復(fù)技術(shù)以其安全、廉價等眾多優(yōu)點成為學(xué)術(shù)界研究的熱點［4］，目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的超富集植物一般生長緩慢、Cd遷移總量相對不高且園林觀賞價值一般，難以在城市地區(qū)大量應(yīng)用［5］。利用地被植物修復(fù)城市土壤Cd污染，不僅可以凈化土壤，而且可以獲得景觀和生態(tài)效應(yīng)。

德國鳶尾(Iris germanica L.)是鳶尾科鳶尾屬多年生宿根花卉，是在鳶尾的基礎(chǔ)上，經(jīng)過處理的雜交矮生品種，其形態(tài)優(yōu)美、花色艷麗、適應(yīng)性強、管理粗放，作為城市節(jié)約型綠化的重要地被材料被廣泛應(yīng)用［6］。目前對德國鳶尾的研究主要集中在分類育種［7］、繁育［8］及抗旱性［9］等方面，關(guān)于Cd脅迫方面的研究鮮有報道。本文研究了德國鳶尾在不同濃度Cd脅迫下的生長狀況、生態(tài)效應(yīng)、生理特性、吸收和富集Cd的能力，旨在為德國鳶尾在城市特別是Cd污染地區(qū)的園林應(yīng)用提供參考，探討Cd對德國鳶尾的傷害機理及德國鳶尾在Cd污染土壤修復(fù)中的應(yīng)用潛力。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試德國鳶尾由泰安恒源大地景觀工程有限公司提供。供試土壤取自泰安周邊地區(qū)，褐土，pH值7.0，有機質(zhì)10.5 g/kg，全氮0.65 g/kg，速效鉀0.032 g/kg，速效磷 0.032 g/kg，Cd 0.083 mg/kg。Cd添加形式為CdCl2·2.5H2O，分析純。

1.2 試驗方法

室外盆栽試驗于2010年9月至2011年6月份在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)實驗基地進行。土壤風(fēng)干后過1 cm篩，拌入5%質(zhì)量草炭作基肥，充分混合后裝入下口直徑16.5 cm、上口直徑21 cm、高22 cm的塑料盆中，每盆裝土5.5 kg。試驗以不使用Cd處理作為對照，Cd所設(shè)濃度梯度為:0.5、1、5、10、20 mg/kg(含背景值，以Cd2+計)，每個處理3次重復(fù)。

按預(yù)先設(shè)置的濃度于每盆中添加CdCl2·2.5H2O并混合均勻，噴施清水平衡3周后從苗床上小心移取長勢大小均一致的德國鳶尾幼苗，用蒸餾水洗凈根系泥土，去除地上部分后移植于盆中，進行正常養(yǎng)護管理，保持土壤含水量為其田間持水量的60%。試驗期間每月取德國鳶尾根際土壤測定Cd濃度，根據(jù)測定結(jié)果補充CdCl2·2.5H2O，使土壤Cd維持在試驗所設(shè)濃度，避免各處理下的土壤Cd濃度隨著試驗進程下降，難以進行關(guān)聯(lián)分析;同時可以更加準(zhǔn)確地模擬城市土壤Cd污染特征。補充方法為將CdCl2·2.5H2O溶于100 mL蒸餾水并澆灌進入盆土。

2010年9月28日移栽后每隔10 d用尺子直接量取株高直至株高不再隨時間增長，株高為德國鳶尾最頂端到地面的垂直高度;試驗期間觀測德國鳶尾花期和綠期長短，以花序完全舒展開為開花期、花序枯黃為謝花期，以葉片完全枯黃為枯黃期、春季長出新葉為返青期。

2011年6月2日，德國鳶尾謝花期后。使用CB1102型光合蒸騰儀在晴朗無風(fēng)的條件下不離體測定德國鳶尾同一部位成熟葉片的凈光合速率和蒸騰速率，從8:00到18:00每隔2 h測定1次。晚上的暗呼吸量按白天同化量的20%計［10］，計算單位面積葉片日凈同化量(P)、日固定CO2量(WCO2)和釋放O2量(WO2)，單位面積葉片日蒸騰總量(E)、蒸騰使周圍空氣降溫量(ΔT)和絕對濕度增加量(Δa)。

2011年6月28日測定倒3片功能葉葉面積(采用美國LI-COR公司產(chǎn)LI-3000A型便攜式葉面積測定儀測定);取成熟鮮葉片測定生理指標(biāo)、取根系測定根系活力，然后將德國鳶尾分為地上部分和根系兩組收獲，用蒸餾水沖洗干凈，測定分蘗數(shù)后瀝去水分，105℃殺青30 min。之后在70℃下烘干至衡重，分別測定地上部分和根系干重作為生物量。磨碎，過60目篩，測定Cd含量并計算富集系數(shù)、轉(zhuǎn)運系數(shù)。

1.3 測定方法

土壤基本理化性質(zhì)按土壤農(nóng)化常規(guī)分析法測定［11］。

生理指標(biāo)的測定按鄒琦的方法［12］:含水量使用烘干稱重法測定;細胞膜透性使用電導(dǎo)法測定;葉綠素含量使用丙酮提取，721型分光光度計測定;游離脯氨酸含量使用磺基水楊酸提取法測定;可溶性糖含量使用蒽酮比色法測定;根系活力用TTC法測定。

植株Cd含量采用HNO3-HClO4消化，原子吸收分光光度計測定［11］。

1.4 數(shù)據(jù)分析

所有測定均設(shè)置3次重復(fù)，使用Microsoft Excel計算平均值;用SAS數(shù)據(jù)分析軟件進行標(biāo)準(zhǔn)差運算和差異顯著性檢驗(a=0.05)。

式中，Pi為初測點瞬時凈光合速率，Pi+1為下一點凈光合速率。

WCO2和WO2的計算按劉維東的方法［10］。

式中，ei為初測點瞬時蒸騰速率，ei+1為下一點蒸騰速率。

ΔT和Δa的計算按楊士弘的方法［13］。

富集系數(shù)=植物地上部分或根系Cd積累濃度/土壤中Cd濃度［14］(式中土壤中Cd濃度=試驗期間添加Cd的總量/盆土質(zhì)量)。

轉(zhuǎn)運系數(shù)=地上部分Cd積累濃度/根系Cd積累濃度［15］。

積累量=植物地上部分或根系Cd積累濃度×地上部分或根系生物量。

2 結(jié)果與分析

2.1 Cd對德國鳶尾生長的影響

Cd濃度小于5 mg/kg時對德國鳶尾株高增長影響不大;大于5 mg/kg時抑制了德國鳶尾的株高增長(圖1)。Cd濃度小于1 mg/kg時德國鳶尾20 d到40 d之間的株高高于對照，50 d時的株高與對照相近。Cd濃度為5 mg/kg時德國鳶尾整個生育期株高與對照相近。Cd濃度大于10 mg/kg時德國鳶尾20 d后株高低于對照，生長受到抑制。

圖1 Cd處理下德國鳶尾株高Fig.1 Plant height of Iris germanica L.under different Cd treatments

Cd濃度小于5 mg/kg時葉面積高于對照且不同濃度Cd處理間差異不顯著，Cd濃度大于5 mg/kg時隨著濃度增大葉面積迅速降低。分蘗數(shù)隨著Cd濃度的增大逐漸降低但與對照差異不顯著。生物量隨著Cd濃度的增大先緩慢降低后迅速降低，Cd濃度為0.5 mg/kg時與對照差異不顯著，大于10 mg/kg時顯著低于對照。Cd濃度小于1 mg/kg時德國鳶尾綠期延長，小于10 mg/kg時花期延長，其中Cd濃度為1 mg/kg時綠期和花期均達到最大值，分別較對照延長11 d和5 d。Cd對德國鳶尾生長狀況的影響呈現(xiàn)濃度效應(yīng):Cd濃度小于5 mg/kg時影響不大，大于10 mg/kg時顯著抑制德國鳶尾生長(表1)。

表1 Cd處理下德國鳶尾的生長狀況Table 1 Growth of Iris germanica L.under different Cd treatments

2.2 Cd對德國鳶尾光合和蒸騰的影響

Cd對德國鳶尾8:00和18:00的瞬時凈光合速率影響不大，但降低了德國鳶尾8:00—18:00之間的凈光合速率(圖2)。Cd濃度為0.5 mg/kg時凈光合速率隨時間的變化與對照相近，但12:00—16:00間的凈光合速率低于對照;Cd濃度大于1 mg/kg時，凈光合速率低于對照且隨著濃度的增大降低;Cd濃度大于10 mg/kg時，不同濃度Cd處理間凈光合速率變化曲線相近但低于其他處理。

Cd降低了德國鳶尾全天的蒸騰速率，隨著Cd濃度的增大蒸騰速率降低。Cd濃度小于5 mg/kg時，德國鳶尾14:00前的蒸騰速率變化曲線與對照相近，14:00后的蒸騰速率低于對照;Cd濃度大于10 mg/kg時，不同濃度Cd處理間蒸騰速率變化曲線相近但低于其他處理。

圖2 Cd處理下德國鳶尾的凈光合速率和蒸騰速率日變化Fig.2 Diurnal changes of net photosynthesis and transpiration rates of Iris germanica L.under different Cd treatments

Cd降低了德國鳶尾的單位葉面積凈同化量和蒸騰量，使德國鳶尾吸碳、釋氧、降溫、增濕等生態(tài)效應(yīng)均低于對照(表2)。所有濃度Cd處理的德國鳶尾吸碳、釋氧量均明顯低于對照，Cd濃度小于1 mg/kg時蒸騰作用導(dǎo)致的周圍空氣降溫量和絕對濕度增加量與對照差異不顯著，可見低濃度Cd對德國鳶尾光合的抑制較蒸騰強烈。隨著Cd濃度的增大，德國鳶尾的生態(tài)效應(yīng)逐漸降低，Cd濃度為20 mg/kg時單位面積葉片日凈同化量和日蒸騰總量均最低，分別為對照的80.0%和77.0%，可見高濃度Cd對德國鳶尾光合和蒸騰的抑制程度相近。

表2 Cd處理下德國鳶尾的生態(tài)效應(yīng)變化Table 2 Changes of ecological benefits of Iris germanica L.under different Cd treatments

2.3 Cd對德國鳶尾生理指標(biāo)的影響

Cd處理下德國鳶尾葉片葉綠素含量和根系活力低于對照，葉綠素a/b和含水量低于對照但差異不顯著，細胞膜透性顯著高于對照(表3)。隨著Cd濃度的增大，葉綠素含量逐漸降低，葉綠素a/b、根系活力和含水量也呈逐漸降低的趨勢，細胞膜透性逐漸升高，游離脯氨酸和可溶性糖含量先升高后降低。Cd濃度為0.5 mg/kg時根系活力和游離脯氨酸含量與對照相近;Cd濃度在1 mg/kg—10 mg/kg之間時，不同處理間葉綠素含量、根系活力、細胞膜透性和可溶性糖含量差異不顯著;Cd濃度為5 mg/kg時游離脯氨酸和可溶性糖含量均最高，Cd濃度為20 mg/kg時葉綠素含量最低，為對照的74.0%;細胞膜透性最大，為對照的3.2倍;可溶性糖含量低于對照。

表3 Cd處理下德國鳶尾部分生理指標(biāo)的變化Table 3 Physiological indexes of Iris germanica L.under different Cd treatments

2.4 Cd在德國鳶尾體內(nèi)的積累和分布情況

德國鳶尾地上部分和根系的Cd積累濃度和積累量隨著Cd濃度的增大逐漸升高，Cd濃度相同時根系積累濃度和積累量高于地上部分(表4)。Cd濃度為20 mg/kg時德國鳶尾體內(nèi)Cd積累量最大，為2.122 mg/株。德國鳶尾根系和地上部分對Cd的富集系數(shù)均大于1.0，隨著Cd濃度的增大，德國鳶尾根系和地上部分對Cd的富集系數(shù)均逐漸降低，轉(zhuǎn)運系數(shù)逐漸降低。

3 討論

生長狀況決定了地被植物的景觀效益。本試驗低濃度Cd對德國鳶尾生長影響不大，高濃度Cd抑制德國鳶尾生長，與周守標(biāo)對菰和菖蒲的研究結(jié)果一致［16］。Cd脅迫會打破植物細胞內(nèi)活性氧產(chǎn)生與清除之間的平衡，導(dǎo)致膜脂過氧化和脫脂化作用從而破壞細胞膜結(jié)構(gòu)［17］，使膜透性增大、內(nèi)部環(huán)境的穩(wěn)定性降低(表3)，進而對植物體造成傷害。Cd濃度小于5 mg/kg時德國鳶尾生長狀況與對照相近(圖1，表1)，可見耐性較強、適用于土壤修復(fù)，原因是游離脯氨酸和可溶性糖等逆境保護性物質(zhì)的積累緩解了低濃度Cd的傷害(表3)。游離脯氨酸可以清除活性氧［18］并和可溶性糖共同調(diào)節(jié)滲透平衡［19］。本試驗Cd脅迫下德國鳶尾分蘗數(shù)降低的原因是Cd與Ca競爭，影響Ca調(diào)素的活性進而影響細胞分裂。同時Cd能與帶負電的核酸結(jié)合，破壞核仁結(jié)構(gòu)，抑制DNase和RNase活性，使細胞分化受阻［20］。德國鳶尾不同部位對Cd脅迫的敏感性不同，Cd濃度為20 mg/kg時地上部分和根系生物量分別為對照的68.0%和61.6%(表1)，可見Cd對德國鳶尾根系生長的抑制較地上部分強烈。Cd濃度小于1 mg/kg時德國鳶尾綠期延長、小于10 mg/kg時花期延長(表1)，可見Cd可以一定程度上提高德國鳶尾的景觀質(zhì)量。綠期延長的原因是Cd脅迫下細胞活性的降低和逆境保護性物質(zhì)的積累增強了德國鳶尾的抗寒性，花期延長的原因可能是Cd引起德國鳶尾激素調(diào)節(jié)紊亂［21］使其提前進入生殖生長階段。

表4 Cd在德國鳶尾體內(nèi)的積累和分布情況Table 4 Accumulation and distribution of Cd in Iris germanica L.

生態(tài)效應(yīng)是地被植物選擇與應(yīng)用的重要依據(jù)。本試驗Cd脅迫下德國鳶尾凈光合速率和蒸騰速率均降低，與馬新明［22］對烤煙的研究結(jié)果一致。凈光合速率的降低導(dǎo)致吸碳、釋氧量降低，蒸騰速率的降低導(dǎo)致降溫、增濕量降低(表2)。本試驗Cd脅迫下德國鳶尾葉片失水使保衛(wèi)細胞膨壓降低［23］，引起氣孔關(guān)閉、凈光合速率和蒸騰速率降低。在光合作用的過程中，葉綠素b主要進行光能的收集，葉綠素a主要進行光能的轉(zhuǎn)化，葉綠素a/b值越高，則植物對光能的利用效率越高［24］。本試驗低濃度Cd對光合的抑制較蒸騰強烈，可見葉綠素含量和光能利用效率降低等非氣孔因素是德國鳶尾凈光合速率降低的主要原因。葉綠素含量降低的主要原因是葉綠體片層中捕光Chla/b-Pro復(fù)合體合成受抑制，同時Cd抑制葉綠素合成相關(guān)酶(原葉綠素脂還原酶、δ-氨基乙酰丙酸合成酶和膽色素原脫氨酶)的活性從而阻礙葉綠素的合成［25］。光能利用效率降低的原因是Cd脅迫下光合合成單位及膜結(jié)合電子傳遞進程被破壞，導(dǎo)致PSI和PSII電子傳遞速率降低［26］;同時電子傳遞速率降低使反應(yīng)中心激發(fā)的電子有更多傳遞給氧氣的機會，這可能是導(dǎo)致植株體內(nèi)活性氧積累的原因。Cd濃度為20 mg/kg時凈同化量和蒸騰量降低程度相近(表2)，可見高濃度Cd主要通過氣孔因素抑制德國鳶尾的光合作用。

Cd累積能力的大小是修復(fù)物種選擇與應(yīng)用的重要指標(biāo)。本試驗Cd濃度為20 mg/kg時德國鳶尾地上部分對Cd的積累濃度最大，為63.22 mg/kg(表4)，未達到超富集植物的標(biāo)準(zhǔn)［27］。隨著Cd濃度的增大，德國鳶尾對Cd的富集系數(shù)逐漸降低，原因是Cd與琥珀酸脫氫酶結(jié)合降低了根系呼吸作用［28］，導(dǎo)致根系活力降低(表3)，抑制對Cd的吸收。德國鳶尾體內(nèi)Cd分布格局為根系＞地上部分，將有害離子積累于根部是植物阻止其對光合作用及新陳代謝活性毒害的一種策略［29］，此策略是Cd對德國鳶尾根系生長的抑制較地上部分強烈的原因之一。隨著Cd濃度的增大，德國鳶尾對Cd的轉(zhuǎn)運系數(shù)逐漸降低，Cd在植物體內(nèi)的運輸是借ATPase(adenosine triphosphate enzyme，ATP酶)等的主動運輸方式，隨著Cd濃度的增大，ATPase活性降低抑制了Cd由根系向地上部分的轉(zhuǎn)運。

由以上分析可知:Cd脅迫抑制了德國鳶尾的細胞分化、降低了光合和蒸騰作用，破壞了內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定性，使德國鳶尾的景觀質(zhì)量和生態(tài)效應(yīng)降低;德國鳶尾對低濃度Cd有較強的耐性，適用于濃度小于5 mg/kg的Cd污染土壤的修復(fù)。低濃度Cd可以延長德國鳶尾的綠期和花期。德國鳶尾對Cd的積累能力一般且主要積累在根部，隨著Cd濃度的增大德國鳶尾對Cd的富集系數(shù)和轉(zhuǎn)運系數(shù)逐漸降低。

致謝:感謝李永強老師、李成亮老師對室內(nèi)分析和寫作給予的幫助。

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