張建旗,趙 峰,巴永娣,徐正茹
(蘭州市園林科學(xué)研究所,甘肅 蘭州 730070)
水生植物因其形態(tài)優(yōu)美、色彩豐富、種類繁多,被廣泛應(yīng)用于城市園林水景布置。它既能美化環(huán)境,又能凈化水源,是水體天然的凈化器,同時(shí),水生植物群落可為水鳥和昆蟲等動(dòng)物提供棲居地,起到生態(tài)保護(hù),人與自然和諧相處的作用,是現(xiàn)代園林造景必不可少的材料。隨著城市園林綠化日益發(fā)展,水生植物在城市綠化建設(shè)中將發(fā)揮越來越大的作用。近年來,蘭州市圍繞“山水蘭州、綠色蘭州”這一主題,充分利用“兩山夾一河”的自然環(huán)境,借用黃河穿城而過之靈氣,依托文化底蘊(yùn)建設(shè)山水城市,在黃河兩岸建設(shè)了“黃河風(fēng)情線”,在黃河濕地上建設(shè)了蘭州市第1座濕地公園—銀灘濕地公園。水生植物的應(yīng)用將不斷擴(kuò)大到公園景觀、濕地保護(hù)、盆栽觀賞、河道美化、水體凈化、小區(qū)綠化等多方面,蘭州地區(qū)水生植物在園林中的應(yīng)用呈現(xiàn)出蓬勃向上的發(fā)展態(tài)勢(shì)[1-3]。試驗(yàn)主要通過測(cè)試4種引進(jìn)且具有較高觀賞價(jià)值的水生植物在低溫脅迫條件下抗寒生理指標(biāo)的變化,探討抗寒生理特性及抗寒能力,以期為水生植物在蘭州地區(qū)繁育和推廣應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。
以4種水生植物水生黃花美人蕉(Canna glauca)、水生紅花美人蕉(Canna indica)、水生鳶尾(Iris pseudoacorus)和水生菖蒲(Acorus calamus)的兩年生苗為試材。
1.2.1 材料處理 試驗(yàn)在蘭州市園林科學(xué)研究所進(jìn)行,于2011年11月15日進(jìn)行越冬,將水生紅花美人蕉和水生黃花美人蕉的根挖出,進(jìn)行沙藏處理;水生鳶尾和水生菖蒲去除地上干枯枝葉并澆冬水,翌年春季統(tǒng)計(jì)越冬成活率。于2012年7月16日測(cè)定生理指標(biāo),選擇生長健壯且長勢(shì)一致的葉片進(jìn)行采集,將葉片裝入80mm×120mm的自封袋中帶回實(shí)驗(yàn)室,先用自來水洗凈,再用蒸餾水沖洗3~4次,吸干水分后,設(shè)0、-10、-15、-20℃4個(gè)溫度處理,時(shí)間為24h,常溫為對(duì)照(ck)。
1.2.2 測(cè)定指標(biāo)與方法 直接觀察記載越冬情況,脯氨酸(Pro)含量采用水合茚三酮法,可溶性總糖(WSC)含量采用蒽酮比色法[4-6],相對(duì)電導(dǎo)率采用電導(dǎo)法[7],重復(fù)3次。
用Microsoft Excel2003軟件對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行處理并作圖,用SPSS13軟件對(duì)供試材料各項(xiàng)指標(biāo)的差異顯著性進(jìn)行分析。
4種水生植物的越冬成活率均在89%以上,水生鳶尾的越冬成活率最高,達(dá)99%;水生菖蒲和水生紅花美人蕉次之,為96%和92%;水生黃花美人蕉較低,但也有89%(表1),說明水生鳶尾和水生菖蒲在蘭州地區(qū)均可露地越冬,水生紅花美人蕉和水生黃花美人蕉在沙藏情況下可以越冬。
表1 4種水生植物越冬成活率統(tǒng)計(jì)Table 1 The overwinter survival of four aquatic plants
隨著溫度的降低,4個(gè)品種葉片脯氨酸積累均有增加,且與ck有極顯著性差異(P≤0.01),并且各溫度間也有顯著性差異(P≤0.01)。水生黃花美人蕉在-15℃條件下,葉片脯氨酸含量最大,達(dá)20.82mg/g(圖1),當(dāng)溫度繼續(xù)下降時(shí)其葉片脯氨酸含量也隨之下降11%;在-20℃條件下,其余3個(gè)品種的葉片脯氨酸含量繼續(xù)有所增加,但品種不同增加幅度也不盡相同,水生紅花美人蕉的葉片脯氨酸含量變化不大,水生鳶尾的葉片脯氨酸含量達(dá)最大,為61.02mg/g。以葉片脯氨酸含量增加幅度來看,4種水生植物的抗寒性強(qiáng)弱排序?yàn)樗S尾>水生菖蒲>水生紅花美人蕉>水生黃花美人蕉。
圖1 不同溫度下4個(gè)品種葉片脯氨酸含量Fig.1 The content of proline in leaves of different varieties under low temperature conditions
隨著脅迫溫度的降低,各品種葉片內(nèi)可溶性糖含量總體呈現(xiàn)上升趨勢(shì)(圖2)。除水生黃花美人蕉的葉片可溶性糖含量變化不明顯外,其余3品種葉片可溶性糖含量均較ck有極顯著性增加(P≤0.01)。水生紅花美人蕉在-15℃時(shí),葉片可溶性糖含量達(dá)596.75 mg/g,隨著溫度的降低葉片可溶性糖含量開始下降,在-20℃時(shí),下降至571.15mg/g。水生菖蒲和水生鳶尾隨著溫度的降低,葉片可溶性糖含量明顯增加。從總體變化來看,水生鳶尾和水生菖蒲表現(xiàn)出較強(qiáng)的調(diào)節(jié)滲透能力,其次,為水生紅花美人蕉,水生黃花美人蕉的調(diào)節(jié)滲透能力較差。
圖2 不同溫度下各品種葉片可溶性糖含量Fig.2 The content of soluble sugar in leaves of different varieties under low temperature conditions
隨著溫度的降低,4個(gè)品種的葉片相對(duì)電導(dǎo)率總體呈現(xiàn)上升趨勢(shì)(圖3),但品種不同上升幅度也不盡相同。水生菖蒲的葉片相對(duì)電導(dǎo)率變化呈“S”形,-10℃時(shí)最低,為11.3%,然后,開始上升,上升幅度不大;水生鳶尾的葉片相對(duì)電導(dǎo)率呈現(xiàn)出隨著溫度的降低緩慢增加,增加不明顯;水生黃花美人蕉和水生紅花美人蕉的葉片相對(duì)電導(dǎo)率隨溫度下降呈明顯增加趨勢(shì),溫度降至-20℃時(shí),葉片相對(duì)電導(dǎo)率分別增加到19.81%和15.88%。根據(jù)葉片相對(duì)電導(dǎo)率這一指標(biāo)來判斷4品種的抗寒性強(qiáng)弱順序依次為:水生菖蒲>水生鳶尾>水生紅花美人蕉>水生黃花美人蕉。
圖3 不同溫度下4個(gè)品種葉片相對(duì)電導(dǎo)率Fig.2 The changes of relative conductivity changes in leaves of different varieties under low temperature conditions
溫度對(duì)植物的生長及形態(tài)結(jié)構(gòu)建成具有重要作用,低溫處理可明顯改變植物的生長,影響植物葉片形成生理物質(zhì)的含量。脯氨酸是植物抗凍力形成的物質(zhì)基礎(chǔ),其生理作用在于降低細(xì)胞冰點(diǎn),穩(wěn)定細(xì)胞內(nèi)水分,防止膜脂氧化,穩(wěn)定蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)和維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu),防止細(xì)胞過度脫水,從而減少低溫對(duì)細(xì)胞的傷害[8]。在正常情況下,植物體內(nèi)脯氨酸含量并不多,但在受到逆境脅迫時(shí)其含量會(huì)發(fā)生明顯增加,因此,可作為植物抗寒性的重要測(cè)定指標(biāo)。
可溶性糖是植物的主要滲透物質(zhì)之一,植物受到逆境脅迫時(shí)出現(xiàn)可溶性糖大量積累現(xiàn)象[9-11]。研究結(jié)果表明,可溶性糖的含量與植物的抗寒性呈線性正相關(guān)[12,13]。植物細(xì)胞電解質(zhì)滲漏的多少反映在低溫下植物受傷害的程度,抗寒性強(qiáng)的植物或受害較輕者,其透性增大較慢且透性可以逆轉(zhuǎn),易恢復(fù)正常[14-16]。植物葉片中的可溶性糖含量、脯氨酸含量和相對(duì)電導(dǎo)率等反映了植物生理代謝過程中的自身調(diào)節(jié)能力,其適宜的組合比例是體現(xiàn)植物抗寒性的重要指標(biāo)[17,18]。植物受到逆境脅迫時(shí)出現(xiàn)脯氨酸和可溶性糖大量積累的現(xiàn)象[19,20],隨著溫度的降低,耐寒性較強(qiáng)的植物脯氨酸、可溶性糖含量增加,相對(duì)電導(dǎo)率變化不大。
試驗(yàn)結(jié)果表明,不同低溫脅迫條件下,4種水生植物抵御冷凍脅迫的主要方式存在差異,針對(duì)一種植物而言,不同指標(biāo)在抗寒性中所起到的作用也不盡相同,所以單一利用某一個(gè)指標(biāo)來評(píng)價(jià)其抗寒性是片面的。通過觀察記載越冬成活情況和測(cè)定其脯氨酸含量、可溶性糖含量及電導(dǎo)率的綜合分析得出,4種水生植物抗寒性強(qiáng)弱順序依次為:水生鳶尾>水生菖蒲>水生紅花美人蕉>水生黃花美人蕉。
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