周毛措，趙 德，王曉明

（1.青海省共和縣草原工作站，青海 共和 813000；2.青海省海南州氣象局，青海 共和 813000）

青海湖流域位于青藏高原東北部，地理坐標(biāo)為E 98°46′～101°22′，N 35°27′～36°56′，高寒草甸草原天然牧草產(chǎn)量的形成與高低很大程度上受制于當(dāng)?shù)貧夂?、土壤和牧草自身機(jī)能等因素，人為干擾較輕。在一定時(shí)間內(nèi)，其土壤性質(zhì)、牧草種類(lèi)組成等變化相對(duì)平穩(wěn)，表現(xiàn)出牧草產(chǎn)量與氣候因素有著不可分割的內(nèi)在聯(lián)系［1］。青海湖流域的草地畜牧業(yè)幾乎完全靠天養(yǎng)畜，草原建設(shè)投入甚微，相當(dāng)時(shí)期內(nèi)土壤理化形態(tài)基本均一，土壤肥力年度變化中保持一致，而且食草性野生動(dòng)物（兔、鼠）種群結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，限制天然牧草量形成的主要因素是水分條件［2，3］，草地產(chǎn)草量動(dòng)態(tài)是草地生態(tài)系統(tǒng)研究的重要組成部分，它是植物同環(huán)境相互作用的重要標(biāo)志。

1 研究方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)自然條件

試驗(yàn)區(qū)位于黃河上游環(huán)湖牧區(qū)，全區(qū)草原面積128.2萬(wàn)hm2，占全區(qū)總面積的92.7%，其中，可利用草地面積121.7萬(wàn)hm2，占草地面積的94.93%。試驗(yàn)區(qū)海拔3 000～4 000m，年均氣溫2.0～3.3℃，年均降水量311.1～402.1mm，年均蒸發(fā)量1 558.2～1 841.2mm，年均風(fēng)速2.1～2.7m/s，年均大風(fēng)日數(shù)17.7～43.2d，最多可達(dá)75d，年最多大風(fēng)日數(shù)77d，年平均沙塵暴日數(shù)11.1d，無(wú)霜期44d。

1.2 數(shù)據(jù)處理與模型建立

在數(shù)據(jù)處理和建模時(shí)采用了積分回歸模型：設(shè)影響草地產(chǎn)草量的限制因子降水量為x（t），x（t）是隨時(shí)間變化的函數(shù)。若將草地產(chǎn)草量的形成與積累分成無(wú)窮個(gè)小的時(shí)段，則產(chǎn)量y對(duì)x（t）的多元線性回歸方程可用積分回歸形式表示：

式中：t－時(shí)間，x（t）－t時(shí)刻的降水量，a（t）－t時(shí)刻的影響系數(shù)，c－積分常數(shù)。a（t）－時(shí)間t的函數(shù)，可用時(shí)間的正交多項(xiàng)式展開(kāi)［4］。將牧草全生育期4月上旬～9月上旬按旬分為16個(gè)時(shí)段，計(jì)算牧草生育期各旬的降水量對(duì)產(chǎn)量的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 天然草地牧草產(chǎn)量的年度變化

降水是干旱、半干旱地區(qū)天然草原植被水分的唯一來(lái)源，牧草產(chǎn)量和降水存在明顯的正相關(guān)關(guān)系［5－8］，水分是群落初級(jí)生產(chǎn)力年度波動(dòng)的主要限制因子［9，10］。一般年份，年降水愈多，牧草產(chǎn)量就越高。但是，牧草產(chǎn)量的年度波動(dòng)與降水量的年度變化并不總是一致，降水量季節(jié)分配對(duì)牧草產(chǎn)量的影響更為突出［11－13］。對(duì)青海湖流域1996～2011年觀測(cè)的天然牧草產(chǎn)量結(jié)果（表1）分析，高寒草甸草原牧草產(chǎn)量在年度間有著顯著的波動(dòng)，為661～2 376.9kg/hm2，變異系數(shù)為48.49%。在干旱和半干旱地區(qū)，水分是群落初級(jí)生產(chǎn)力年度波動(dòng)的主要限制因子［9，10］。一般年份，年降水量愈多，群落初級(jí)生產(chǎn)力就越高。但是，群落初級(jí)生產(chǎn)力的年度波動(dòng)與降水量的年度變化并不總是一致，降水量季節(jié)分配對(duì)群落初級(jí)生產(chǎn)力的影響則更為深刻［11，13］。

表1 青海湖流域天然草地牧草產(chǎn)量的年度波動(dòng)與降水量的關(guān)系Table 1 Relationship between forage yield and annual precipitation

從表1看出，2003年的年降水量為308.6mm，與平均值相近，1999～2011年16年屬較偏低值，但由于該年降水的季節(jié)分配不合理，7～8月間旬降水量＞25.0mm的強(qiáng)降水以及連陰雨，降水量達(dá)為168.3 mm，占全年降水量的54.64%，加之2002年4～7月氣溫偏低，因而使得當(dāng)年牧草產(chǎn)量較低。2004年的年降水量為244mm，顯著低于2005年（336.2mm），偏少幅度達(dá)37.8%，然而，由于該年植物生育早期降水較豐沛，4～5月上旬降水量為51.7mm，而2005年4月僅為9.5mm，5～8月份水熱同期，降水量分配較均勻，因而該年的牧草產(chǎn)量為16年中的第2高值。說(shuō)明，水熱因子是制約牧草返青和產(chǎn)量形成的主要因子，其中，溫度是決定牧草返青早晚的限制因子，降水量則是牧草產(chǎn)量高低和高峰期早晚的限制因素［4］。

2.2 降水量季節(jié)分配對(duì)高寒草甸草原天然草地牧草產(chǎn)量的影響

用數(shù)學(xué)模型分析降水量季節(jié)分配對(duì)草地牧草產(chǎn)量的影響，根據(jù)1996～2011年16年的天然草地牧草產(chǎn)量及4月上旬～9月上旬旬降水量的觀測(cè)資料，計(jì)算積分回歸模型，得出了4月上旬～9月上旬旬降水量對(duì)草地牧草產(chǎn)量的影響系數(shù)a（t）（圖1），并求出復(fù)相關(guān)系數(shù)R＝0.927 3，F(xiàn)＝73.532，經(jīng)檢驗(yàn)F＞F0.01＝6.42，模擬結(jié)果達(dá)極顯著水平。

圖1 降水量下青海湖流域高寒草甸草原牧草產(chǎn)量Fig.1 Effect of seasonal distribution of precipitation on aboveground biomass of alpine meadow in Qinghai Lake basin

影響系數(shù)a（t）反映了從4月上旬～9月上旬旬降水量每增加1mm對(duì)當(dāng)年高寒草甸草原牧草產(chǎn)量的影響數(shù)值。4月上旬～5月上旬的降水量對(duì)高寒草甸草原牧草產(chǎn)量具有正效應(yīng)。其中，4月上旬的正效應(yīng)最大，后逐漸遞減，至5月上旬降為零。表明這一時(shí)期降水偏多能顯著增加當(dāng)年牧草產(chǎn)量，而5月中旬至6月中旬的降水量則相反，表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)，也是牧草全生育期中最大的負(fù)效應(yīng)。其變化趨勢(shì)為從5月上旬至5月下旬逐漸增加，5月下旬至6月中旬負(fù)效應(yīng)逐漸減弱。進(jìn)入6月中旬以后，降水對(duì)牧草產(chǎn)量的影響又表現(xiàn)為正效應(yīng)，從6月下旬至7月中旬正效應(yīng)逐漸增大，至8月上旬正效應(yīng)又遞減為零。青海湖流域天然牧草的返青期多年平均值是4月中旬后期，4月上旬至5月上旬的旬降水量對(duì)高寒草甸草原牧草產(chǎn)量的影響為正效應(yīng)，該時(shí)期降水季節(jié)分配不均，春旱容易造成牧草返青期推遲，導(dǎo)致牧草產(chǎn)量波動(dòng)，這一時(shí)期的降水量能增加土壤含水量。此時(shí)期降水量每增加1mm，牧草產(chǎn)量最多增加63.7kg/hm2。5月中旬～6月上旬，牧草已返青，進(jìn)入分蘗前期，旬降水量對(duì)牧草產(chǎn)量呈負(fù)效應(yīng)，可能是牧草個(gè)體發(fā)育同干旱環(huán)境長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果，這一時(shí)期牧草地上部分生長(zhǎng)緩慢，主要表現(xiàn)為地下部分的生長(zhǎng)。一定程度的干旱脅迫，有利于提高地溫和牧草地下器官（主要是根系）的生長(zhǎng)，并貯藏足夠的碳水化合物，為牧草地上部分進(jìn)入發(fā)育期作準(zhǔn)備，這一時(shí)期還是群落地下植物量的積累盛期［14，15］；6月中旬以后降水對(duì)牧草產(chǎn)量的影響又表現(xiàn)為正效應(yīng)，這是由于6月中旬～8月上旬，氣溫逐漸升高，水熱同期，牧草開(kāi)始分蘗、拔節(jié)、抽穗進(jìn)入生育盛期，牧草地上植物量大量地積累，牧草生長(zhǎng)對(duì)水分的需求較多，因此，較多的降水是地上生物量大量積累的必要條件；8月下旬～9月上旬水、熱匹配較好的時(shí)期，牧草進(jìn)入籽粒灌漿及成熟期，地溫較高，秋季干旱也是影響牧草產(chǎn)量的直接原因，由于秋旱，牧草提前枯黃，結(jié)束生長(zhǎng)，造成牧草生長(zhǎng)期縮短，產(chǎn)量降低。

3 討論與小結(jié)

（1）對(duì)青海湖流域高寒草甸草原天然草地牧草產(chǎn)量多年觀測(cè)數(shù)據(jù)的分析，天然草地牧草產(chǎn)量年度波動(dòng)的限制因子是水分，牧草產(chǎn)量的年度間波動(dòng)幅度顯著高于降水量的年度波動(dòng)幅度；說(shuō)明，降水量是影響流域高寒草甸草原牧草產(chǎn)量的主要?dú)夂蛞蜃印?/p>

（2）通過(guò)計(jì)算積分回歸，4月上旬～5月上旬、6月中旬～8月上旬和8月下旬～9月上旬的旬降水量，對(duì)青海湖流域天然草地產(chǎn)草量具有正效應(yīng)，是牧草對(duì)水分需求的3個(gè)關(guān)鍵時(shí)期。其中，4月上旬的正效應(yīng)最大，說(shuō)明，早期的水分條件對(duì)干旱地區(qū)牧草的返青和生長(zhǎng)發(fā)育極為重要；而5月中旬～6月中旬的降水量則相反，表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)，可能是牧草個(gè)體發(fā)育同干旱環(huán)境長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果，這期間較少的降水有利于牧草根系的生長(zhǎng)和貯藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累。

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