孫常玉 傅兆麟

摘 要：對(duì)小麥種子的老化方法、老化處理對(duì)小麥種子生理生化特性的影響、小麥種子老化對(duì)遺傳完整性的影響、小麥種子老化后的修復(fù)等方面的科學(xué)研究進(jìn)行了綜述，并對(duì)今后小麥種子老化的研究方向提出了展望與思考。

關(guān)鍵詞：小麥種子；人工加速老化；研究進(jìn)展

中圖分類(lèi)號(hào) S512.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2013）07-27-05

種子老化（或稱(chēng)種子劣變）是指降低種子生存能力、導(dǎo)致種子喪失活力和萌發(fā)力的不可逆轉(zhuǎn)的變化，是一個(gè)隨著種子貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)而發(fā)生和發(fā)展的、自然而不可避免的過(guò)程[1]。種子老化是種子貯藏中普遍存在的一種現(xiàn)象。在小麥良種繁育、生產(chǎn)及存放過(guò)程中，因各種因素造成的種子老化、發(fā)芽率降低的情況經(jīng)常發(fā)生。自然條件下，小麥種子壽命為2a[2]，盡管現(xiàn)代化低溫庫(kù)大大延長(zhǎng)了種子壽命，但隨著貯存時(shí)間的延長(zhǎng)，仍然發(fā)生種子老化，造成種子生活力下降，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)及活力指數(shù)降低，干重減少，幼苗株高降低，相應(yīng)的酶活性下降等，最終導(dǎo)致小麥產(chǎn)量與品質(zhì)降低，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成一定的損失[3-4]。自然條件下種子老化時(shí)間相對(duì)較長(zhǎng)，研究老化種子比較困難，從20世紀(jì)60年代開(kāi)始，人們應(yīng)用高溫、高濕加速種子老化的方法，模擬種子的自然老化過(guò)程，研究種子老化后的生理生化改變。本文根據(jù)國(guó)內(nèi)外有關(guān)研究資料，從人工加速小麥種子老化方法的研究及應(yīng)用、老化處理對(duì)小麥種子生理生化特性的影響、小麥種子老化對(duì)其遺傳完整性的影響和小麥種子老化后的修復(fù)等方面對(duì)小麥種子老化的科學(xué)研究進(jìn)行了簡(jiǎn)要概述。

1 人工加速小麥種子老化方法的研究及應(yīng)用

人工加速種子老化是在人為條件下對(duì)種子進(jìn)行加速老化處理使種子活力迅速喪失的過(guò)程，可在短時(shí)間內(nèi)研究在自然條件下需要很長(zhǎng)時(shí)間才能產(chǎn)生的劣變過(guò)程，是研究種子劣變規(guī)律的有效途徑[5]。人工加速老化試驗(yàn)最早是由Delouche（1965）創(chuàng)立的，主要是用來(lái)預(yù)測(cè)種子的相對(duì)耐貯性，后來(lái)Woodstock（1976），JehongandEgli（1977）進(jìn)行研究，將其用于種子活力測(cè)定。研究表明，利用人工老化法使種子活力迅速喪失，可模擬種子的自然老化和劣變過(guò)程[6-7]。如李雪峰[8]、劉霞[9]、喬燕祥[10]、馬躍青[11]、周晶[12]、孫春青[13]、曾欽薇[14]等采用人工加速老化方法，分別研究了辣椒種萼香茶菜種子、2個(gè)玉米自交系（Mo17、478）種子、茶葉籽、垂穗披堿草種子、越冬甘藍(lán)品種‘冬升種子、油菜種子人工老化過(guò)程中所發(fā)生的一系列生理生化變化。下面就人工加速小麥種子老化方法的研究及應(yīng)用作簡(jiǎn)要介紹。

1.1 人工加速小麥種子老化的方法 湯菊香等[15]以小麥為材料，用50%的甲醇進(jìn)行人工老化，每個(gè)處理分別浸泡0（CK）、15、25、35、45、55min，處理完畢，用濾紙吸干殘留液，實(shí)驗(yàn)室內(nèi)晾8～12h，然后進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定。結(jié)果表明：小麥種子的發(fā)芽指標(biāo)和活力指標(biāo)均隨老化時(shí)間的延長(zhǎng)呈明顯降低趨勢(shì)；老化種子浸出液的相對(duì)電導(dǎo)率在不同處理間存在一定差異，變化的總趨勢(shì)是隨老化時(shí)間延長(zhǎng)而升高；老化處理24h時(shí)，種子浸出液的相對(duì)電導(dǎo)率和各項(xiàng)發(fā)芽指標(biāo)、活力指標(biāo)呈顯著負(fù)相關(guān)；脫氫酶、淀粉酶活性不同處理間變化不顯著，但總的變化趨勢(shì)是逐漸降低，且與各發(fā)芽指標(biāo)呈顯著正相關(guān)。

人工加速種子老化是模擬自然老化過(guò)程，如果從影響種子活力的2個(gè)關(guān)鍵因素溫度和相對(duì)濕度入手，可以采用高溫高濕處理種子，加速種子衰老進(jìn)程，再測(cè)定老化后種子的各種生理指標(biāo)[16]。許多研究認(rèn)為，種子在高溫高濕條件下老化與自然條件下老化的機(jī)制是一致的，只是劣變的速度大大提高了，能使研究者在相當(dāng)短的時(shí)間內(nèi)進(jìn)行研究。目前利用種子老化箱，依據(jù)高溫高濕加速種子老化的原理，模擬自然老化已成為研究小麥種子老化特性的通用方法，

1.2 人工加速小麥種子老化的應(yīng)用 孔治有等[17]采用人工加速小麥種子老化的方法對(duì)5個(gè)非糯小麥和5個(gè)糯小麥品系的種子在90%相對(duì)濕度和40、45、50、55、60℃條件下分別處理0、2、4、6和8d，研究了小麥種子在不同條件下老化過(guò)程中CAT、POD、SOD活性和可溶性蛋白質(zhì)含量變化情況。張玲麗等[18]選用陜西關(guān)中3種不同類(lèi)型的小麥品種為材料，進(jìn)行人工加速小麥種子老化處理，對(duì)不同類(lèi)型小麥種子老化后生理生化特性變化進(jìn)行了相關(guān)研究。覃鵬等[19]采用人工加速小麥種子老化的方法對(duì)非糯小麥及糯小麥種子進(jìn)行老化處理，研究得出非糯小麥種子的抗老化能力顯著強(qiáng)于糯小麥種子。楊劍平等[20]以小麥為材料，將種子進(jìn)行人工加速老化處理，比較經(jīng)老化處理和未經(jīng)老化處理的種胚間和6d齡幼苗間各項(xiàng)生理指標(biāo)的差異，從而推測(cè)出人工老化處理對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響。梁海榮等[21]采用人工加速種子老化的方法得出3種不同活力的小麥種子為試驗(yàn)材料，分析測(cè)定了與種子活力有關(guān)的一些生理生化指標(biāo)，同時(shí)還對(duì)老化的種子進(jìn)行了修復(fù)處理。姜文[22]采用人工加速種子老化的方法制得不同活力的小麥種子，研究了小麥種子活力及其與酶和貯藏蛋白的關(guān)系。史雨剛等[23]以晉農(nóng)207、農(nóng)大232小麥品種為材料，測(cè)定了種子經(jīng)人工老化處理后的發(fā)芽指標(biāo)、種子活力、電導(dǎo)率的變化。隨著對(duì)小麥種子老化研究的深入，許多科學(xué)家正在運(yùn)用人工加速種子老化的方法，通過(guò)對(duì)小麥老化種子活力及生理生化變化的研究，找出活力下降的主要原因和某些生理生化特性的變化規(guī)律，進(jìn)一步探討種子老化的機(jī)理，為自然條件下延緩種子的老化進(jìn)程提供理論依據(jù)，這對(duì)種子的合理貯藏和陳種子的利用有一定的指導(dǎo)意義。

2 人工老化處理對(duì)小麥種子生理生化特性的影響

2.1 老化處理對(duì)小麥種子發(fā)芽特性的影響 種子的發(fā)芽率是反映種子活力變化最為可靠和直接的指標(biāo)，與種子活力呈正相關(guān)[24-25]。種子發(fā)芽是小麥生長(zhǎng)發(fā)育的起點(diǎn)，較高的發(fā)芽率是培育壯苗的基礎(chǔ)，直接關(guān)系到小麥的產(chǎn)量，同時(shí)也是檢測(cè)種子質(zhì)量好壞的重要指標(biāo)。張玲麗等[18]對(duì)不同類(lèi)型小麥品種人工老化處理后，種子活力特性的研究發(fā)現(xiàn)，人工加速老化處理的種子與對(duì)照相比較，3個(gè)材料的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、活力指數(shù)均呈下降趨勢(shì)，其中活力指數(shù)的下降幅度最大，變化率為7.4%～24.4%；其次為發(fā)芽勢(shì)，其變化率為3.3%～9.0%；發(fā)芽率的變化相對(duì)較小，其變化率為1.6%～3.6%。這表明，在加速老化處理過(guò)程中，種子發(fā)芽速率減慢，生活力降低。賈鵬等[19]在90%RH（相對(duì)濕度）和55℃條件下對(duì)非糯小麥和糯小麥種子進(jìn)行老化處理，研究發(fā)現(xiàn)種子發(fā)芽率隨老化處理時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸降低，且在相同處理時(shí)間下非糯小麥種子的發(fā)芽率都高于糯小麥。李淑梅等[26]對(duì)2個(gè)小麥品種的種子在90%相對(duì)濕度和45℃條件下進(jìn)行人工加速老化，處理時(shí)間分別為0、1、2d，結(jié)果表明豫麥57和金豫麥2號(hào)種子發(fā)芽率在經(jīng)過(guò)老化處理后略有升高、種子活力呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)。

2.2 老化處理對(duì)小麥種子電導(dǎo)率的影響 種子浸出液中電導(dǎo)率的大小在一定程度上反映種子內(nèi)容物質(zhì)外滲情況，如果電導(dǎo)率較大，表明種子內(nèi)容物已經(jīng)大量外滲到溶液中，這也說(shuō)明種子細(xì)胞活性降低甚至死亡。張玲麗等[18]研究人工加速老化處理后的小麥種子浸出液電導(dǎo)率發(fā)現(xiàn)：隨著老化處理時(shí)間的延長(zhǎng)，3個(gè)供試品種老化處理的種子相比較各自對(duì)照組種子的電導(dǎo)率均表現(xiàn)為增高趨勢(shì)；不同類(lèi)型材料間種子浸出液電導(dǎo)率存在較大的差異，尤其在老化處理時(shí)間在12～48h之間差異較大。該研究表明隨著老化時(shí)間的延長(zhǎng)，細(xì)胞膜完整性受到破壞，透性增大，并且在吸脹時(shí)的修復(fù)能力和速度降低，從而導(dǎo)致浸出液中內(nèi)含物質(zhì)外滲量明顯增加，電導(dǎo)率值增大，生活力衰退。這為研究小麥種子老化機(jī)理提供了理論依據(jù)。而孔治有等[17]研究發(fā)現(xiàn)，在老化處理初期較短時(shí)間內(nèi)出現(xiàn)電導(dǎo)率下降現(xiàn)象，而后隨著老化處理時(shí)間的延長(zhǎng)，小麥種子的電導(dǎo)率開(kāi)始上升，總體呈仍然上升趨勢(shì)。

2.3 老化處理對(duì)小麥種子酶活性的影響 在種子老化過(guò)程中，不同的酶也發(fā)生著不同生理變化?？字斡械萚17]研究發(fā)現(xiàn)，隨著老化處理時(shí)間的延長(zhǎng)，非糯小麥的SOD活性呈逐漸上升趨勢(shì)，而糯小麥種子的SOD活性在處理前6d呈上升趨勢(shì)，此后開(kāi)始緩慢下降；處理過(guò)程中，非糯小麥和糯小麥的POD活性變化趨勢(shì)大致相似，在0～4d時(shí)明顯升高，4～6d時(shí)下降，此后又快速上升，在處理4d以后，在相同處理?xiàng)l件下糯小麥種子的POD活性略高于非糯小麥；在整個(gè)處理過(guò)程中2種小麥種子的CAT活性在處理4d內(nèi)逐漸上升，此后略降，處理6d后又呈明顯升高趨勢(shì)，且糯小麥種子的變化趨勢(shì)更為明顯。在整個(gè)處理過(guò)程中糯小麥種子的CAT活性都高于非糯小麥種子，與梁海榮等[21]研究結(jié)果相同。脫氫酶活性是測(cè)定種子活力的重要指標(biāo)，它能準(zhǔn)確快速地反應(yīng)種子胚細(xì)胞的還原能力。張玲麗等[18]研究發(fā)現(xiàn)不同品種的小麥種子脫氫酶活性差異不顯著，但人工加速老化處理種子的脫氫酶活性均低于相應(yīng)對(duì)照組種子的脫氫酶活性，且老化處理的材料間脫氫酶活性存在較大的遺傳差異；同時(shí)發(fā)現(xiàn)，無(wú)論是A-淀粉酶、B-淀粉酶，還是（A+B）-總淀粉酶，3個(gè)材料間都存在較大的差異，且所有材料人工加速老化處理種子的酶活性均低于對(duì)照種子的酶活性。與姜文[22]、鄭光華[40]的研究結(jié)果一致。

2.4 老化處理對(duì)小麥種子丙二醛的影響 丙二醛（MDA）是脂質(zhì)過(guò)氧化的產(chǎn)物，其含量可以表示脂質(zhì)過(guò)氧化的程度，而且丙二醛本身對(duì)植物細(xì)胞具有明顯的毒害作用[27]，種子丙二醛（MDA）含量的大小在一定程度上能反映種子老化程度的強(qiáng)弱。張玲麗等[18]研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)老化處理小麥種子的MDA含量都遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于相應(yīng)對(duì)照種子的含量，試驗(yàn)中隨老化時(shí)間的延長(zhǎng)，MDA含量逐漸升高而后降低，MDA含量與發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均呈負(fù)相關(guān)。李淑梅等[26]發(fā)現(xiàn)小麥品種的種子在經(jīng)過(guò)高溫老化處理后MDA含量隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，但是處理后的丙二醛含量比對(duì)照升高。賈鵬等[19]研究發(fā)現(xiàn)老化處理0～8d，非糯小麥種子內(nèi)丙二醛含量一直處于降低趨勢(shì)；糯小麥老化處理0～2d，丙二醛含量下降；處理2d以后，糯小麥丙二醛含量急劇升高，4d后逐漸降低?？梢?jiàn)不同品種小麥在老化處理過(guò)程中丙二醛的含量變化是不同的，小麥種子MDA含量總體變化趨勢(shì)，能夠體現(xiàn)種子的老化程度。

2.5 老化處理對(duì)小麥種子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的影響 可溶性蛋白質(zhì)含量是反映植物種子代謝過(guò)程中蛋白質(zhì)損傷程度的重要指標(biāo)，其變化可以反映細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成、變性及降解等多方面的信息[28-30]。孔治有等[17]試驗(yàn)結(jié)果表明，高溫高濕處理下，2種小麥種子的可溶性蛋白質(zhì)含量都逐漸降低，可能是種子細(xì)胞膜系統(tǒng)受到一定程度的破壞，種子內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)外滲，從而導(dǎo)致可溶性蛋白質(zhì)含量下降，且隨處理時(shí)間延長(zhǎng)，所受傷害更大。在老化過(guò)程中，種子內(nèi)的貯藏物質(zhì)如可溶性糖的含量隨老化程度的增加而逐漸下降，這是由于過(guò)氧化作用，細(xì)胞內(nèi)的溶酶體受到破壞，從而加大了貯藏物質(zhì)的降解速率[31]，與李淑梅[26]研究結(jié)果相同。張晗以小麥為材料，對(duì)老化過(guò)程中種子的EST同工酶譜帶和醇溶蛋白譜帶的分析發(fā)現(xiàn)，隨著種子老化同工酶和醇溶蛋白條帶也有變化，有條帶消失，也有條帶生成[32-33]。這說(shuō)明在種子老化過(guò)程中種子內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量下降，細(xì)胞內(nèi)酶的組成有所變化，這可能也是造成種子活力下降的原因之一。

3 人工老化處理對(duì)小麥種子遺傳完整性的影響

遺傳完整性是指群體的遺傳結(jié)構(gòu)得到完全的保持，包括基因型頻率分布及等位基因頻率分布和其原始群體一樣，保持不變[34]。維持小麥良種種質(zhì)的遺傳完整性就是在繁殖過(guò)程中要有最大的遺傳相似性，在保存過(guò)程中表現(xiàn)最低程度的遺傳變異。

Katar以長(zhǎng)期保存的黑麥種子為材料進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)這些種子連續(xù)繁種3次以上的基因組DNA會(huì)發(fā)生987bp的改變[35]。這說(shuō)明種子長(zhǎng)期貯存會(huì)改變物質(zhì)的遺傳組成，并且是可遺傳的。任守杰用醇溶蛋白電泳檢測(cè)了20份更新小麥種質(zhì)的遺傳完整性，指出種質(zhì)更新時(shí)的發(fā)芽率水平是維持種質(zhì)遺傳完整性的關(guān)鍵因素[36]。Stoyanova[37]通過(guò)對(duì)農(nóng)藝性狀一致的小麥品種進(jìn)行醇溶蛋白的分析發(fā)現(xiàn)，此種群體含有4種類(lèi)型的蛋白譜帶，經(jīng)人工老化處理后，子代群體白譜帶發(fā)生變化，C型和A譜帶純系群在發(fā)芽率較低時(shí)消失，當(dāng)發(fā)芽率下降到30%時(shí)，極個(gè)別D型譜帶和大部分B型譜帶的純系群植株存活，低發(fā)芽率混合群體的小麥品種更新后，子代群體中醇溶蛋白的遺傳組成出現(xiàn)了遺傳漂移。以上說(shuō)明老化造成了種質(zhì)遺傳完整性的改變，而這些改變通常會(huì)造成基因的丟失，對(duì)種質(zhì)資源保存是非常不利的。因此，對(duì)于種質(zhì)資源保存者來(lái)說(shuō)，種子貯藏時(shí)間和種子老化程度對(duì)種子遺傳完整性的影響應(yīng)引起重視。

4 人工老化處理小麥種子的修復(fù)

種子經(jīng)過(guò)一定時(shí)期的貯藏，其細(xì)胞膜系統(tǒng)受到不同程度的損傷，并隨著老化的深入，種子的各項(xiàng)生理活動(dòng)無(wú)法順利進(jìn)行，導(dǎo)致播種后田間成苗率低。種子修復(fù)是一項(xiàng)能夠提高種子活力的有效方法，其實(shí)質(zhì)是通過(guò)滲透控制種子吸水速率，使種子細(xì)胞膜系統(tǒng)得到修復(fù)，促進(jìn)萌發(fā)的各項(xiàng)生理活動(dòng)順利進(jìn)行[38-41]。徐劍鋒等[42]利用殼聚糖、砂和PEG為引發(fā)劑對(duì)老化粳稻種子進(jìn)行修復(fù)處理；邵晨霞[43]利用殼聚糖對(duì)玉米種子進(jìn)行修復(fù)，提高了種子的活力；周永國(guó)等[44]利用殼聚糖浸種處理提高了花生種子發(fā)芽勢(shì)；薛喜文[50]用多效唑 PP333處理經(jīng)人工老化的甜玉米種子，發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)和可溶性糖含量隨著處理時(shí)間的增加而增加，POD活性呈先迅速下降后緩慢增強(qiáng)的趨勢(shì)，這證明多效唑?qū)ρ泳彿N子老化有一定的效果；朱世洋[47]等研究認(rèn)為通過(guò)PEG 的修復(fù)沒(méi)有提高老化雜交秈稻的田間成苗率，利用PVA加KNO3能提高老化雜交秈稻種子的室內(nèi)發(fā)芽率和田間成苗率。

韓陽(yáng)等[48]用不同濃度的谷胱甘肽（GSH）處理老化的小麥種子，研究表明，GSH能減少膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物MDA的含量，同時(shí)降低電解質(zhì)滲透量，GSH對(duì)POD活性影響較小，而對(duì)CAT活性的影響較大，同時(shí)認(rèn)為GSH處理能有效提高老化小麥種子活力。李珍珍等[49]利用抗壞血酸（ASA）處理人工老化處理過(guò)的小麥種子，結(jié)果表明抗壞血酸可穩(wěn)定細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，降低脂質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛的含量，增強(qiáng)小麥種子的活力，這與梁海榮[21]研究結(jié)果一致。李廣領(lǐng)等[3]研究發(fā)現(xiàn)適宜濃度的Ce（NO）3和ZnSO4能明顯提高小麥老化種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、幼苗根系活力、淀粉酶活性及幼苗長(zhǎng)度，且能適當(dāng)降低其種子浸泡液的電導(dǎo)率。

5 展望與思考

利用人工加速老化代替自然老化的方法，研究小麥老化種子生理生化特性的變化情況，以探討小麥種子進(jìn)行人工加速老化的最適條件，可以為將來(lái)我國(guó)制定相應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)及小麥高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效、耐貯藏等提供理論依據(jù)。

研究不同類(lèi)型小麥種子老化后活力水平差異的生理基礎(chǔ)，為進(jìn)一步開(kāi)展小麥活力的遺傳研究提供理論依據(jù)。不同類(lèi)型小麥種子活力存在較大的差異，不同類(lèi)型小麥種子對(duì)逆境的耐受性差異明顯，這可能與不同類(lèi)型品種群體內(nèi)的遺傳特性有較大的關(guān)系，即與雜交種群體內(nèi)的雜種優(yōu)勢(shì)、農(nóng)家種群體內(nèi)的異質(zhì)性及常規(guī)育成品種群體內(nèi)的同質(zhì)性等有關(guān)。

上述許多實(shí)驗(yàn)研究表明，種子活力隨老化處理時(shí)間的延長(zhǎng)表現(xiàn)出逐漸下降的現(xiàn)象，但是在短時(shí)間老化處理時(shí)，多數(shù)品種種子活力出現(xiàn)上升現(xiàn)象。這可能是短時(shí)間高溫激活了種子內(nèi)部酶系統(tǒng)，一般活力高的種子在浸泡吸脹時(shí)，胚的萌動(dòng)較快，各種生理生化物質(zhì)能較早地處于一種活化狀態(tài)，使種子內(nèi)部生理生化反應(yīng)活躍起來(lái)的緣故。短時(shí)間老化處理時(shí)提高種子的發(fā)芽率，利用這一老化特性可以在作物播種前進(jìn)行老化處理，用于大田作物播種前的種子萌發(fā)處理，尚待研究。

維持小麥良種種質(zhì)的遺傳完整性就是在繁殖過(guò)程中要有最大的遺傳相似性，在保存過(guò)程中表現(xiàn)最低程度的遺傳變異。近幾年有關(guān)小麥種子老化的研究大多是針對(duì)老化后小麥種子的生理生化方面的變化，如發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、活力指數(shù)、過(guò)氧化物酶、超氧化物歧化酶活性和可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)等，相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量，品種間差異，以及植物種子人工老化及劣變的主要機(jī)制等方面的研究，關(guān)于對(duì)小麥種子進(jìn)行不同程度的老化處理后，對(duì)其遺傳完整性影響的探討較少；對(duì)小麥株型的影響，以及對(duì)小麥平均穗粒數(shù)、千粒重和穗粒重等方面的報(bào)道還未見(jiàn)到。

種子修復(fù)是提高種子老化種子活力的有效方法?？勺鳛樾迯?fù)劑的材料較多，但是應(yīng)用在小麥老化種子修復(fù)的研究較少，已見(jiàn)的研究報(bào)道有GSH、ASA、Ce（NO）3和ZnSO4 等。篩選出對(duì)老化小麥種子活力恢復(fù)的理想修復(fù)劑及方法，對(duì)小麥種質(zhì)資源的更新、貯存、和小麥生產(chǎn)過(guò)程中種子品質(zhì)的提高具有重要意義。

參考文獻(xiàn)

[1]Anderson J D. Metabolic changes associated with senscence[J].Seed Science and Technology，1973（1）401-416.

[2]韓陽(yáng)，吳 斌，李珍珍. 谷胱甘肽對(duì)老化小麥種子影響的研究[J].遼寧大學(xué)學(xué)報(bào)，2002，29（3）：276-278.

[3]李廣領(lǐng)，湯菊香.鈰元素和Zn2+對(duì)小麥老化種子發(fā)芽及幼苗生長(zhǎng)的影響[J].種 子，2005，24（4）：21-23.

[4]楊劍平，劉春輝，王海濤，等.人工老化處理對(duì)小麥種胚及幼苗生長(zhǎng)的影響[J].北京農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1995，10（1）：17-20.

[5]董鴻運(yùn)，班青，喬玉玲.杉木、馬尾松種子人工老化過(guò)程中某些生理生化變化規(guī)律的研究[J].種子，1987（2）：93-101.

[6]Delouche JC.Accelerated aging techniques for predicting the relative storability of seed lots[J].Seed Science andTechno-logy，1973（2）：427-452.

[7]董新紅，宋明.種子劣變的原因及其防止與修復(fù)[J].中國(guó)種業(yè)，2002（1）：39-40.

[8]李雪峰，鄒學(xué)校，劉志敏.辣椒種子人工老化及劣變的生理生化變化[J].湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2005，31（3）：265-268.

[9]劉 霞，劉菲.藍(lán)萼香茶菜種子人工老化過(guò)程中生理生化特性的研究[J].種子，2012，31（4）：27-30.

[10]喬燕祥，高平平，馬俊華，等.兩個(gè)玉米自交系在種子老化過(guò)程中的生理特性和種子活力變化的研究[J].作物學(xué)報(bào)，2003，29（1）：123-127.

[11]馬躍青，張 雷，吳衛(wèi)國(guó)，等.人工加速老化對(duì)茶葉籽儲(chǔ)藏特性的影響[J].中國(guó)糧油學(xué)報(bào)，2012，27（6）：61-65.

[12]周晶，王彥榮.人工老化處理對(duì)垂穗披堿草種子活力指標(biāo)的影響[J].草業(yè)科學(xué)，2011，28（7）：1 275-1 278.

[13]孫春青，楊偉，戴忠良.人工老化處理對(duì)結(jié)球甘藍(lán)種子生理生化特性的影響[J].西北植物學(xué)報(bào)，2012，32（8）：1 615-1 620.

[14]曾欽薇，謝永俊.人工老化誘導(dǎo)的油菜種子活力和抗氧化酶活性變化的研究[J].云南農(nóng)業(yè)科技，2012（2）：11-13.

[15]湯菊香，李明軍，李廣領(lǐng).甲醇老化處理對(duì)小麥種子生理特性影響的研究[J]. 河南師范大學(xué)學(xué)報(bào)，2005，33（3）：164-166.

[16]ANDERSON JD.Metabolic changes associated with senscence[J].Seed Science andTechnology，1973（1）：401-416.

[17]孔治有，劉葉菊，覃鵬.人工加速老化對(duì)小麥種子CAT、POD、SOD活性和可溶性蛋白質(zhì)含量的影響[J].

中國(guó)糧油學(xué)報(bào)，2010，25（10）：25-27.

[18]張玲麗，郭月霞，宋喜悅.不同類(lèi)型小麥品種人工老化處理后種子活力特性的研究[J].種子，2008，27（10）：52-55.

[19]覃鵬，孔治有，劉葉菊.人工加速老化處理對(duì)小麥種子生理生化特性的影響[J].麥類(lèi)作物學(xué)報(bào)，2010，30（4）：656-659.

[20]楊劍平，劉春輝，王海，等.人工老化處理對(duì)小麥種胚及幼苗生長(zhǎng)的影響[J].北京農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1995，10（1）：17-20.

[21]梁海榮，邢侗姬，周小梅.不同活力的小麥種子生理生化及其修復(fù)的研究[J].山西大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2010，33（2）：286-290.

[22]姜文.小麥種子活力及其與酶和貯藏蛋白關(guān)系的研究[D].合肥：安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)，2010.

[23]史雨剛，楊進(jìn)文，馬金虎，等.熱處理對(duì)小麥品種發(fā)芽和種子活力的影響[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（2）：18-20.

[24]陳潤(rùn)政，周曉強(qiáng)，傅家瑞.不同貯藏濕度對(duì)紅麻種子活力一些生理生化變化的影響[J].種子，1989（3）：5-13.

[25]BHALTACHARRYA S，HZARA A K， SEN M S.Accelerated aging of seeds in hot water：Germination characteristics of aged wheat seeds[J].SeedScience and Technology，1985，13（3）：683-690.

[26]李淑梅，董麗平，孫君艷，等.人工加速老化對(duì)2個(gè)小麥品種發(fā)芽和種子生理生化特性的影響[J].吉林農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，37（5）：18-20.

[27]喬燕祥，高平平，馬俊華，等.兩個(gè)玉米自交系在種子老化過(guò)程中的生理特性和種子活力變化的研究[J].作物學(xué)報(bào)，2003（1）：123-127.

[28]邵世光，閻斌倫，許云華，等.Cd2+對(duì)條斑紫菜的脅迫作用[J].河南師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2006，34（2）：113-116.

[29]GALLESCHI L，CAPOCCHIA，GHIRINGHELLI S， et a.l Antioxidants，free radicals， storageproteins，and proteolytic activities inwheat（Triticum durum） seeds During accelerated aging[J].JournalofAgricultural and FoodChemistry，2002（19）：5 450-5 457.

[30]SALTL J，ROBERTSON JA， JENKINS JA， et a.l The identification of foam-forming soluble proteins from wheat （Triticum aestivum） dough [J].Proteomics，2005（6）：1 612-1 623.

[31]朱世東，黎世昌.洋蔥種子老化過(guò)程中的生理變化[J].植物生理學(xué)通訊，1999（5）：29-31.

[32]喬燕祥，高平平，王果萍，等.玉米種子老化過(guò)程中 EST 同工酶變化與染色體畸變的研究[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2003，4（2）：114-118.

[33]張晗，盧新雄，張志娥，等.種子老化誘導(dǎo)小麥染色體畸變及大麥醇溶蛋白帶型頻率變化的研究[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2004，5（1）：56-61.

[34]蓋鈞鎰.植物種質(zhì)群體遺傳結(jié)構(gòu)改變的測(cè)度[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2005，6（1）：1-8.

[35]CHWEDORZEWSKA K J， BEDNAREK P T， PUCHALSKI J.Studies on changes in specific rye genome regions due to seed aging and regeneration[J].Cellular Molecular Biology Letters，2002（7）：569-576.

[36]任守杰，張志娥，陳曉玲，等.基于醇溶蛋白的20份小麥種質(zhì)遺傳完整性分析[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào)，

2006，7（1）：44-48.

[37]SPECHT C E，KELLER E R，F(xiàn)REYTAG U J，et al. Survey of seed germinability after long！term storage in the Gatersleben genebank（part2）[J].Plant Genetic Newsletter，1998（115）：39- 43.

[38]楊永青，汪曉峰.種子活力與生物膜的研究現(xiàn)狀[J].植物學(xué)通報(bào)，2004，21（6）：641-648

[39]Khan A A，Peck N H，Saminy C.Seed osmoconditioning：Physiological and biochemical changes[J].Israel Journal of Botany，1980，81（29）：133-144.

[40]鄭光華.種子生理學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，2004：405-410.

[41]阮松林，薛慶中，王清華.種子引發(fā)對(duì)雜交水稻幼苗耐鹽性的生理效應(yīng)[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003，36（4）：463-468.

[42]徐劍鋒，張豐偉，王洋.不同引發(fā)劑對(duì)老化粳稻種子活力及生理特性的影響[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2012，28（09）：21-25.

[43]邵晨霞，胡晉，宋文堅(jiān)，等.不同酸度殼聚糖溶液引發(fā)對(duì)玉米發(fā)芽和幼苗生理特性的影響[J].浙江大學(xué)學(xué)報(bào)：農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版，2005，31（6）：705-708.

[44]周永國(guó)，楊越冬，齊印閣，等.殼聚糖對(duì)花生種子萌發(fā)過(guò)程中某些生理活性的影響[J].花生學(xué)報(bào)，2002，31（1）：22-25.

[45]洪法水，方能虎，魏正貴，等.鈰元素對(duì)水稻老化種子發(fā)芽影響的研究[J].作物學(xué)報(bào)，2000，26（6）：937-941.

[46]洪法水，魏正貴，趙貴文.硝酸鑭對(duì)水稻老化種子活力影響的作用機(jī)制[J].中國(guó)稀土學(xué)報(bào)，2001，19（1）：75-79.

[47]朱世楊，洪德林.雜交秈稻老化種子引發(fā)技術(shù)和成苗技術(shù)研究[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2007，19（5）：1-4.

[48]韓陽(yáng)，吳斌，李珍珍.谷胱甘肽對(duì)老化小麥種子影響的研究[J].遼寧大學(xué)學(xué)報(bào)，2002（3）：275-278.

[49]李珍珍，韓陽(yáng).抗壞血酸對(duì)小麥種子老化及幼苗脂質(zhì)過(guò)氧化的影響[J].遼寧大學(xué)學(xué)報(bào)，2000，27（2）：170-172.

[50]薛喜文，包振普，周歧偉.多效唑?qū)μ鹩衩追N子老化的保護(hù)效應(yīng)[J].南昌水專(zhuān)學(xué)報(bào)，2003，22（4）：40-42. （責(zé)編：陶學(xué)軍）