喬心月

對(duì)于葉子，我們都不陌生。春天的叢叢綠葉生機(jī)盎然，秋天的片片紅葉如火如荼；葉子給許多小動(dòng)物提供食物，給旅途勞累或炎夏納涼的人們提供一片蔭蔽……然而，無(wú)處不在、看似普通的葉子里卻隱藏著許多我們不知道的秘密。

葉子為什么有如此多的形態(tài)？

如果你有興趣，先去收集一把葉子。你會(huì)發(fā)現(xiàn)，葉子的形態(tài)可謂千姿百態(tài)，有些葉子甚至已經(jīng)變成了花瓣、荊棘或刺。即使是最普通的橡樹(shù)葉、蒲公英葉以及一些草葉，它們的大小、厚度、形狀、顏色、質(zhì)地、氣味等特征也是千變?nèi)f化、各不相同的。那么，葉子為什么有如此多的形態(tài)呢？

葉子有大有小，有厚有薄，葉子的結(jié)構(gòu)有復(fù)雜的，有簡(jiǎn)單的，這些都只是簡(jiǎn)單的描述。在植物學(xué)家的分類(lèi)目錄中則充滿了大量晦澀的術(shù)語(yǔ)：對(duì)生的葉子、輪生的葉子、互生的葉子、帶纖毛的葉子、帶短硬毛的葉子、有卷須的葉子、有網(wǎng)狀葉脈的葉子、覆蓋著絨毛的葉子，等等。不過(guò)，葉子盡管形態(tài)萬(wàn)千，但大部分葉子基本上都在做著同樣的事：將太陽(yáng)光的能量轉(zhuǎn)化為生命能量。那么，不同形狀的葉子為什么都擁有捕捉陽(yáng)光的能力呢？

答案是自然選擇。為適應(yīng)缺水環(huán)境，葉子進(jìn)化出了一些奇特的形態(tài)。例如，沙漠植物的葉子或小而皮厚，或表面有一層蠟質(zhì)，或呈刺狀，生長(zhǎng)在鹽堿地區(qū)等其他惡劣環(huán)境下的植物的葉子也一樣。而生長(zhǎng)在水分充足的雨林中的植物的葉子通常呈狹長(zhǎng)形，葉子頂端還有個(gè)“滴水頭”，多余的水分就從這里流走。在寒冷的地方，樹(shù)葉往往呈犬齒狀，如樺樹(shù)和櫻桃樹(shù)。

在夜晚寒冷潮濕、白天炎熱干燥的熱帶高海拔地區(qū)，還生長(zhǎng)有一些極端形態(tài)的葉子。在非洲、亞洲、夏威夷和美洲的山區(qū)，如果你有機(jī)會(huì)攀登到林木線以上，就會(huì)發(fā)現(xiàn)一種奇特的現(xiàn)象：一些植物頂端覆蓋著厚厚的呈穹頂形的葉子，有的是活著的，有的已經(jīng)枯死了。這被植物學(xué)蕩碲爾之為“巨型蓮座型葉叢”。這些巨大的葉叢可為新抽出的葉子嫩芽提供庇護(hù)，葉子表面的一層絨毛也可增強(qiáng)葉子對(duì)極端冷熱變化天氣的抵御能力。即使是枯死的落葉，它們對(duì)植物也有很大的幫助：既可以幫助抵御夜晚的嚴(yán)寒，又可以承接更多的露水，以應(yīng)對(duì)干燥缺水的白天。在這樣的海拔高度上，如果將枯黃腐朽的蓮座葉叢清除掉，在失去枯葉這層“皮毛”保護(hù)后，裸露在嚴(yán)寒環(huán)境中的植物很快就會(huì)被凍死。

有時(shí)，自然選擇會(huì)反復(fù)應(yīng)用幾種最好的形式。以生長(zhǎng)在低營(yíng)養(yǎng)沼澤地中的肉食植物為例。由于土壤無(wú)法提供足夠的營(yíng)養(yǎng)，它們只好捕食一些動(dòng)物來(lái)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)。在反復(fù)實(shí)踐的過(guò)程中，一些肉食植物就進(jìn)化出了卷葉、粘毛、黏液池、捕食陷阱等。所有這些進(jìn)化都是為了一個(gè)目的——抓住獵物。因此，對(duì)于一些小飛蟲(chóng)來(lái)說(shuō)，沼澤地是一個(gè)很可怕的地方，那里住著許多可怕的植物。

葉子如何適應(yīng)環(huán)境變化？

既然葉子的多樣性是自然選擇的結(jié)果，那么，在某個(gè)特定環(huán)境中，比如沙漠、山頂，抑或你家后院，葉子的形狀就應(yīng)該是相同的。然而，事實(shí)并非如此。實(shí)際上，葉子的形狀還要受環(huán)境變化等因素的影響。那么，葉子是怎樣適應(yīng)環(huán)境變化的呢？

有科學(xué)家指出，城市環(huán)境中的葉子在進(jìn)化過(guò)程中，為了適應(yīng)城市環(huán)境中的種種不利條件，如污染、缺水、高溫、動(dòng)物排泄物等，在經(jīng)過(guò)許多世代的自然選擇后，最終進(jìn)化形成了最能適應(yīng)城市環(huán)境的形狀。

除了形狀，葉子的其他許多特征都與植物之間的長(zhǎng)達(dá)4億多年的生存競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)。生長(zhǎng)在土壤里的植物要為養(yǎng)分、水分，以及樹(shù)冠天蓬上透進(jìn)來(lái)的縷縷陽(yáng)光而競(jìng)爭(zhēng)，這也就是為什么樹(shù)木越長(zhǎng)越高、森林越長(zhǎng)越密的原因。如果沒(méi)有這樣的競(jìng)爭(zhēng)，今天地球上所有的森林看起來(lái)都會(huì)像一張厚而平坦的綠毯，毫無(wú)特色可言。

在植物與植物的戰(zhàn)爭(zhēng)中，葉子的紋理也在發(fā)生著變化。擁有更多葉脈的葉子可以將更多的水分輸送給葉綠體，讓葉綠體制造出更多的糖分，使植物的生長(zhǎng)速度更快，葉子也有更多的機(jī)會(huì)向空中伸展，占據(jù)更多的有利空間，獲取更多的陽(yáng)光。在生存之戰(zhàn)中，成為最后贏家的往往是那些進(jìn)化出了更多葉脈的植物。

葉子要應(yīng)對(duì)的還不僅僅是植物之間的競(jìng)爭(zhēng)?！袄吓３阅鄄荨?，動(dòng)物的這種習(xí)性幾乎與葉子本身一樣古老。古生物學(xué)家在恐龍糞便化石中的遠(yuǎn)古時(shí)代植物葉子上找到了這類(lèi)證據(jù)，在一些葉子化石上也有被遠(yuǎn)古生物嚙咬的痕跡。在生物的“食譜”中，沒(méi)有比葉子更受歡：迎的“菜品”了。從飛蛾、蝴蝶、甲蟲(chóng)、真菌、猴子、樹(shù)懶，到野牛、長(zhǎng)頸鹿這類(lèi)喜吃綠色植物的龐然大物，都是葉子的天敵。作為固定在土地上的植物，面對(duì)這種無(wú)時(shí)不在的危險(xiǎn)，葉子根本沒(méi)有逃跑的能力。

雖然無(wú)法主動(dòng)逃走，但葉子仍然進(jìn)化出了自己獨(dú)特的自衛(wèi)方式。一些植物葉子擅長(zhǎng)玩一些致命詭計(jì)，以狠狠教訓(xùn)來(lái)犯者。例如，一些草葉進(jìn)化出了一種特殊的自衛(wèi)本領(lǐng)：將自己從土壤中獲得的硅石積累起來(lái)，形成如玻璃般鋒利的毛刺，如果像牛這樣的食草動(dòng)物咬上一口，就有可能崩壞牙齒。所以，食草動(dòng)物在吃上幾次苦頭后，一看見(jiàn)這種帶毛刺的青草，它們就會(huì)遠(yuǎn)遠(yuǎn)避開(kāi)。又如，一些植物利用某些化學(xué)物質(zhì)，讓自己的葉子變得難吃甚至有毒。有的葉子的防御武器一眼即可看出，如葉脈上滲出的汁液，或葉片上長(zhǎng)出的會(huì)刺痛皮膚的絨毛。還有一些葉子的防衛(wèi)武器很隱蔽，專(zhuān)門(mén)等待毫無(wú)戒備的倒霉蛋上當(dāng)受騙。

葉子為什么會(huì)變色？

春天和夏天，植物呈現(xiàn)一片綠色——葉子中的葉綠素吸收太陽(yáng)光線中除綠色之外的所有顏色，所以我們的眼睛看到的是植物葉子反射回來(lái)的綠色光線。待夏去秋來(lái)，白天變得越來(lái)越短，天氣變得越來(lái)越冷，這時(shí)葉子的顏色從綠色變成紅色、紫色、橙色或黃色。葉子為什么會(huì)變色？

原來(lái)，葉子中除了綠色色素外，還有黃色、橙色等多種色素，只是在一年中的大部分時(shí)間里，其他顏色都被綠色所掩蓋。到了秋天，隨著日照時(shí)間和溫度的變化，葉子漸漸停止制造營(yíng)養(yǎng)，養(yǎng)料制造過(guò)程關(guān)閉，賦予葉子生命氣息的葉綠素分解，葉子中的綠色色素消失，黃色和橙色等色素便顯現(xiàn)出來(lái)，賦予葉子以絢爛的秋色。

葉子中還發(fā)生著其他一些化學(xué)變化，讓葉子的色彩變化更加豐富。楓樹(shù)等植物的葉子能產(chǎn)生一種化學(xué)物質(zhì)，它能讓葉子變得如火般鮮紅；一些化學(xué)物質(zhì)能讓山茱萸和漆樹(shù)等的葉子變成淡紅色或淡紫色；一些化學(xué)物質(zhì)能讓糖楓的葉子變成鮮艷的橙色……所有這些顏色變化都與秋天來(lái)臨，葉子里的葉綠素和其他色素的此消彼長(zhǎng)有關(guān)。

誰(shuí)為葉子染色？

植物的色彩來(lái)自于色素分子。決定葉子顏色的三種主要色素是葉綠素、類(lèi)胡蘿卜素和花青素，這些化學(xué)物質(zhì)的不同組合，賦予了秋天的葉子以各種各樣的色彩。

葉綠素 葉綠素產(chǎn)生于葉子光合組織的葉綠體中，主要用于光合作用。葉綠素分子的閉合環(huán)類(lèi)似于我們血液中的血紅蛋白，但其作用是保存鎂離子而不是鐵離子。植物產(chǎn)生葉綠素需要付出昂貴代價(jià)，部分原因是因?yàn)槿~綠素的每個(gè)閉合環(huán)都含有4個(gè)氮原子。當(dāng)葉子的生命周期走向終點(diǎn)時(shí)，葉綠素漸漸分解，大部分的氮原子被植株再次吸收。

類(lèi)胡蘿卜素 類(lèi)胡蘿卜素產(chǎn)生明亮的橘黃色。光線中的藍(lán)色波長(zhǎng)被類(lèi)胡蘿卜素吸收，其他較長(zhǎng)的波長(zhǎng)被散射開(kāi)來(lái)，于是顯現(xiàn)黃色。秋天，當(dāng)葉子中的葉綠素漸漸消失后，留在葉子中的類(lèi)胡蘿卜素便顯現(xiàn)出來(lái)，葉子開(kāi)始變黃。

花青素 花青素是植物細(xì)胞中的水溶性色素。它們讓花瓣變成粉紅色，讓水果（如蘋(píng)果）變紅，并讓秋天的葉子變成鮮艷的紅色。光線中的藍(lán)、綠色波長(zhǎng)被花青素吸收，紅色波長(zhǎng)則被散射開(kāi)來(lái)，于是呈現(xiàn)在我們的眼里的就是粉紅色的花瓣和鮮紅的秋葉。

過(guò)去很多教科書(shū)在解釋葉子秋天變色的原因時(shí)都簡(jiǎn)單地說(shuō)，在秋天。葉綠素消失后，其他色素才顯現(xiàn)出來(lái)。實(shí)際上，花青素是在葉綠素開(kāi)始分解后才出現(xiàn)的，并非原來(lái)就有的。

葉綠素是怎樣工作的？

葉子不斷地捕捉和吸收光能，將其轉(zhuǎn)化為動(dòng)植物生存和建立人類(lèi)文明所不可缺少的糖分，而這個(gè)偉大的能量轉(zhuǎn)換工作是由葉子中的葉綠體來(lái)完成的——大約16億年前，一種不會(huì)利用太陽(yáng)能量的細(xì)胞吞噬了一種能夠進(jìn)行光合作用的、被叫做藻青菌的細(xì)菌，于是它就成了世界上所有葉綠體的祖先。那么，葉綠體中的葉綠素是怎樣工作的呢？

葉子利用葉面上的微孔從空氣中吸收二氧化碳，利用根部吸收水分，葉子中的葉綠素通過(guò)光合作用，將陽(yáng)光中的能量與二氧化碳和水結(jié)合在一起，形成植物生長(zhǎng)需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)糖分，而這一宏大工程的副產(chǎn)品就是地球上所有生命不可缺少的氧氣。

如果沒(méi)有葉綠體，植物也許就不得不像我們以及其他生物—樣，滿世界地去尋找吃的。而擁有了葉綠體的神奇能量轉(zhuǎn)換能力，植物葉子只要伸展開(kāi)它們綠色的“手掌”去攝取陽(yáng)光，就可以獲得生命能量。如果說(shuō)這個(gè)世界上真的存在魔法，那么施魔法者就是葉子中的葉綠素。

葉綠素之所以能賦予葉子綠色，是因?yàn)槿~綠素吸收大部分紅光和藍(lán)光，并反射綠光，于是葉子呈現(xiàn)出綠色。而當(dāng)秋天來(lái)臨，日照時(shí)間和空氣濕度都逐漸減少、變小時(shí)，在葉柄和樹(shù)的木質(zhì)部慢慢形成一層細(xì)胞，它妨礙了水和養(yǎng)料的輸送，光合作用減弱了，沒(méi)有了葉綠素的葉子在短時(shí)間內(nèi)就變成其他顏色了。

秋葉為什么那樣紅？

科學(xué)家研究發(fā)現(xiàn)，土壤質(zhì)量在葉子顏色變化過(guò)程中起到了關(guān)鍵作用。氮含量和其他自然元素含量越低的秋葉越能產(chǎn)生花青素。

為了弄清楚花青素的作用，科學(xué)家培育了一種無(wú)法合成花青素的變異植株，然后將這種植物與能夠產(chǎn)生花青素的植物進(jìn)行比較。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，葉子變紅的植物，可以繼續(xù)從葉片吸收養(yǎng)分，而無(wú)法合成花青素的變異植株的營(yíng)養(yǎng)吸收過(guò)程在秋天到來(lái)時(shí)早早地就停止了。

研究表明，花青素就像是植物葉子的“防曬霜”。葉綠素分解后，葉子很容易受到強(qiáng)烈陽(yáng)光的傷害，葉子變紅不但可以讓植物免受陽(yáng)光傷害，還可以讓植物繼續(xù)從快要枯死的葉子中吸收養(yǎng)分，這些營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)備將幫助植物安然過(guò)冬。

植物產(chǎn)生的花青素越多，葉子就會(huì)變得越紅，這也正是為什么葉子顏色的深淺每年都不一樣，甚至樹(shù)與樹(shù)之間也不盡相同的原因。在環(huán)境條件嚴(yán)酷時(shí)，如遭遇干旱和疾病，這一年的葉子往往會(huì)比往年更紅。

葉子變紅可幫助植物更好地度過(guò)嚴(yán)寒天氣。秋天越冷，紅葉越多，這兩者之間有著明顯的聯(lián)系。例如，氣候較為溫暖的美國(guó)佛羅里達(dá)州的紅楓樹(shù)葉遠(yuǎn)不如氣候較為寒冷的威斯康星州的紅楓樹(shù)葉那么艷麗。

紅葉的顏色深淺和持續(xù)時(shí)間，同溫度、光照以及水分供應(yīng)都有關(guān)系。零攝氏度以上的低溫有利于花青素的形成，讓楓樹(shù)葉子變成鮮艷的紅色，但過(guò)早到來(lái)的霜凍天氣則會(huì)降低紅葉的鮮艷程度。另外，多雨多陰天氣會(huì)讓秋葉的顏色變得更深。所以，晴朗干燥、有些涼意但不是太冷的天氣是觀賞秋葉美景的最好時(shí)機(jī)。

為什么有的植物不落葉？

當(dāng)葉子出現(xiàn)秋天的色彩時(shí)，其他的變化也隨之開(kāi)始。大多數(shù)北方闊葉林在秋天都會(huì)落葉。但是，橡樹(shù)的葉子以及其他一些樹(shù)種的褐色枯葉有可能會(huì)留在樹(shù)上，直到春天到來(lái)時(shí)再次恢復(fù)生機(jī)。而在天氣較為溫暖的南方，一些闊葉樹(shù)的葉子四季常綠，冬天也不落，并一直保持蒼翠的綠色。

無(wú)論在南方還是北方，大部分常綠針葉林，包括松樹(shù)、云杉、冷杉、鐵杉、雪松等，它們的葉子都四季常青。針狀葉或鱗片狀葉四季保持著翠綠或淺綠顏色。一些樹(shù)種的葉子可以存活2～4年，甚至更多年份。那么，為什么有的植物在秋天會(huì)落葉，有的植物不落葉？

這是因?yàn)榇蟛糠值娜~子都是有一定壽命的。一年生的植物，葉子會(huì)隨著植物體的死亡而死亡；多年生的植物，葉子壽命可長(zhǎng)達(dá)幾年；有的植物有很長(zhǎng)的壽命，葉子壽命也很長(zhǎng)（如百歲葉，葉子壽命可達(dá)600年）。

當(dāng)葉子要脫落時(shí)，在葉柄處會(huì)分裂出數(shù)層扁小的薄壁細(xì)胞，稱為離區(qū)。在離區(qū)，一部分薄壁細(xì)胞的胞間層開(kāi)始分解，形成離層。離層與樹(shù)枝的聯(lián)系逐漸被切斷，在風(fēng)或自身重量作用下，葉子飄然而下。而在原先的葉柄處，細(xì)胞木栓化，木栓細(xì)胞覆蓋葉子脫落后形成的斷痕，而自身又與莖的木栓層相連，繼續(xù)保護(hù)植物體。

葉子為什么要變色？

在漸漸變色、枯死的葉子中隱藏著植物生存的奧秘。越來(lái)越多的證據(jù)表明，葉子在秋天變色是為了幫助植物應(yīng)對(duì)秋冬的來(lái)臨，有益于植物來(lái)年的生長(zhǎng)。葉子變色的意義遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)了葉子短暫的生命周期。那么，植物從葉子變色中獲得了哪些好處呢？

花青素對(duì)于漸漸老去的葉子在生物學(xué)上有著兩個(gè)方面的重要意義。首先，花青素，特別是葉子中的花青素，是一種很強(qiáng)的抗氧化劑，越來(lái)越多的研究證明花青素對(duì)延緩衰老具有重要意義。動(dòng)物實(shí)驗(yàn)表明，在飼料中增加花青素可提高動(dòng)物的記憶力。其次，花青素作為植物葉子的遮光劑，可保護(hù)脆弱的葉綠素分子免受陽(yáng)光紫外線傷害。秋天，在葉綠素分解后，含花青素的葉子尤其是紅葉，釋放更多的氮回饋樹(shù)枝和樹(shù)干，為來(lái)年春天新葉生長(zhǎng)儲(chǔ)備營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。有證據(jù)表明，落葉的紅色越深，其中所剩的氮越少。

葉子缺乏強(qiáng)大的偽裝能力，很容易被它們的天敵采摘吃掉。因此，葉子無(wú)論變紅還是變黃都不失為很好的偽裝策略。紅色和黃色的葉子看上去很顯眼，一些動(dòng)物會(huì)將這種鮮艷的顏色與“有毒”或“不好吃”聯(lián)系在一起，它們會(huì)避而遠(yuǎn)之。有研究發(fā)現(xiàn)，葉子變得越紅，被昆蟲(chóng)吃得越少。因此，葉子變色具有“嚇阻”動(dòng)物、避免昆蟲(chóng)在葉子上產(chǎn)卵的作用，可將昆蟲(chóng)對(duì)植物來(lái)年生長(zhǎng)的傷害降到最小。

從營(yíng)養(yǎng)角度看，葉子變色機(jī)制也是有道理的。昆蟲(chóng)不喜吃紅色的葉子，是因?yàn)槠渲兴臓I(yíng)養(yǎng)太少（紅葉的含氮量低于綠葉）。此外，葉子鮮亮的顏色還能吸引一些動(dòng)物前來(lái)食用顏色不那么鮮艷的果實(shí)，讓動(dòng)物將植物種子帶到別處去生根發(fā)芽。

盡管我們還不能了解每一片葉子為什么會(huì)長(zhǎng)成我們看到的那樣，但我們知道它們都是大自然的杰作。每一片葉子都在向我們展示生命的生生不息。