鄭 偉，董全民，李世雄，劉 玉

(1.青海大學(xué)研究生院,青海 西寧 810003； 2.青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院,青海 西寧 810016)

植物生態(tài)位是植物與所處環(huán)境的總稱，它能很好地反映物種與環(huán)境及其他物種之間的相互作用[1]。研究植物種群生態(tài)位，實際上是對植物種群與所處環(huán)境之間及種間關(guān)系進行綜合分析，或者說從植物的資源利用譜上反映物種的存在、競爭與適合度[2]，有利于了解植物種群對環(huán)境資源的利用及其相互關(guān)系[3]，對植被資源的保護、恢復(fù)和可持續(xù)利用具有重要的意義[4]。盡管對生態(tài)位具體的計算方法還存有爭議，但通過測算植物種群的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊來反映環(huán)境梯度變化對生態(tài)位分化的作用仍不失為一種有效的方法[1,5-6]。目前，國內(nèi)學(xué)者對不同草地類型主要植物種群生態(tài)位的研究已有許多[1,3,5-18]，但有關(guān)放牧干擾條件下不同草地類型植物種群生態(tài)位的詳細研究并不多[1,5-8]，而研究放牧對環(huán)青海湖高寒草原主要植物種群生態(tài)位的影響尚未見報道。本研究以放牧強度作為一個環(huán)境梯度變化指標(biāo)，對環(huán)青海湖高寒草原主要植物種群生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊進行分析，旨在從生態(tài)位理論的角度探討不同放牧強度下主要植物種群生態(tài)位的分化特征和對環(huán)境資源的利用狀況，解釋植物群落的放牧演替機制，為草地畜牧業(yè)的生產(chǎn)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.2試驗方法 選取草地質(zhì)量較為均一的草地進行圍欄，將其分為6個小區(qū)，在當(dāng)?shù)啬翍粞蛉簝?nèi)選取生長發(fā)育良好、健康、閹割過的公羊隨機分組，設(shè)置放牧梯度為G0(對照)(不放牧)、G1.72(牧草利用率為30%，放牧強度為1.72只·hm-2)、G2.29(牧草利用率為40%，放牧強度為2.29只·hm-2)、G2.87(牧草利用率為50%，放牧強度為2.87只·hm-2)、G4.13(牧草利用率為60%，放牧強度為4.13只·hm-2)和G5.62(牧草利用率為70%，放牧強度為5.62只·hm-2)。試驗從2010年6月初開始，之后進行四季連續(xù)放牧。出牧?xí)r間08:00，歸牧?xí)r間19:00，夜間不補飼，每天飲水兩次(出牧前和歸牧后)[19]。

試驗期間，每月對每個放牧小區(qū)內(nèi)沿對角線設(shè)置的5個樣方(50 cm×50 cm)進行植被調(diào)查，測定各放牧小區(qū)植被群落的種類組成、蓋度、高度和地上生物量。齊地刈割測定地上生物量。本研究采用放牧第3年8月(牧草產(chǎn)量高峰)的數(shù)據(jù)進行分析。

1.3公式的選用 采用Levins生態(tài)位寬度計算公式[3]和Pianka生態(tài)位重疊公式[3]計算種群的生態(tài)位寬度及種群的生態(tài)位重疊指數(shù)：

BL=1/[r∑(Pij)2]；

OP=∑(PijPkj)/ (∑(Pij)2∑(Pkj)2)1/2。

式中，BL為種群的生態(tài)位寬度；OP為種群i與種群k的生態(tài)位重疊指數(shù)；j為放牧梯度，Pij和Pkj分別為種群i和種群k在第j資源位上的優(yōu)勢度占其全部資源位上優(yōu)勢度的比例；r為放牧強度等級數(shù)。

優(yōu)勢度=(相對蓋度+相對高度+相對生物量)/3×100。

2 結(jié)果

2.1主要植物種群優(yōu)勢度變化 優(yōu)勢種植物的變化是衡量草地狀況的有效方法，表現(xiàn)在優(yōu)勢種和亞優(yōu)勢種植物的替代及伴生種的不同[5]。不同放牧強度下，21種主要植物種群的優(yōu)勢度發(fā)生了變化(表1)。經(jīng)過3年的放牧，各處理(包括對照)的優(yōu)勢種依然為紫花針茅，但它們的亞優(yōu)勢種和主要伴生種均有所不同。在對照和G1.72放牧組，早熟禾為亞優(yōu)勢種，主要伴生種有垂穗披堿草和矮嵩草；G2.29和G4.13放牧組的亞優(yōu)勢種為高山嵩草，主要伴生種為早熟禾和披針葉黃華；在G2.87和G5.62放牧組，披針葉黃華為亞優(yōu)勢種，主要伴生種為高山嵩草和早熟禾。結(jié)果表明，經(jīng)過3個放牧季的放牧，草地植被群落發(fā)生了變化，且隨著放牧強度的增加，紫花針茅、早熟禾、垂穗披堿草和扁蓄豆等適口性好的牧草優(yōu)勢度降低，披針葉黃華、狼毒、多裂委陵菜、無莖黃鵪菜和短穗兔耳草等一些雜類草和耐牧的高山嵩草及矮嵩草的優(yōu)勢度增加，這是放牧家畜選擇性采食和踐踏的結(jié)果。

表1 不同放牧強度下主要植物種群的優(yōu)勢度Table 1 Dominances of major plant populations under different grazing intensities

2.2主要植物種群生態(tài)位寬度 經(jīng)過3個放牧季的放牧，不同放牧強度下主要植物種群生態(tài)位寬度出現(xiàn)了差異(表2)。雖然紫花針茅適口性較好而被優(yōu)先采食，但由于其屬于密叢型植物，耐旱、耐牧性較強，生態(tài)位寬度最大，為0.994，表現(xiàn)出了最強的環(huán)境適應(yīng)能力和最大的資源利用能力。披針葉黃華為家畜不喜食的物種，再加之其植株較高大，對資源的競爭較強，生態(tài)位寬度僅次于紫花針茅，為0.959。早熟禾由于其適口性較紫花針茅好而被放牧家畜優(yōu)先采食，因此其生態(tài)位寬度較紫花針茅小(0.919)。垂穗披堿草和溚草的耐牧性差且種群數(shù)量有限，生態(tài)位寬度均較小，分別為0.706和0.729。矮嵩草和高山嵩草在群落中為亞優(yōu)勢種，且耐牧性強，因此，生態(tài)位寬度較大。多裂委陵菜和多枝黃芪的優(yōu)勢度隨著放牧強度的增加整體呈增大的趨勢，生態(tài)位寬度較大。山莓草、短穗兔耳草和二裂委陵菜雖然種群優(yōu)勢度隨放牧強度的增加而呈現(xiàn)增大的趨勢，但其植株個體矮小，且種群數(shù)量也小，對資源的競爭處于劣勢，因此生態(tài)位寬度很窄，分別為0.467、0.473和0.497。

2.3主要植物種群生態(tài)位重疊 紫花針茅和披針葉黃華的生態(tài)位寬度最大，且二者之間的生態(tài)位重疊最大，為0.973，它們與其他物種(除二裂委陵菜、山莓草和短穗兔耳草外)的生態(tài)位重疊度也均較大。說明生態(tài)位寬度較大的物種與其他種群間有較大的生態(tài)位重疊。另外，二裂委陵菜、山莓草和短穗兔耳草的生態(tài)位寬度較小，與其他物種之間的生態(tài)位重疊度也較小。高山嵩草和矮嵩草、二裂委陵菜和多裂委陵菜屬于同屬植物，在資源利用上表現(xiàn)出生態(tài)位重疊較低(表3)。

表2 不同放牧強度下主要植物種群生態(tài)位寬度Table 2 Niche breadth of major plant populations under different grazing intensities

3 討論

放牧對植物的影響是多方面的，一方面放牧家畜的踐踏作用，對植株造成嚴(yán)重損傷，使其恢復(fù)困難[1]，另一方面放牧家畜的采食導(dǎo)致植物的光合作用器官減少，尤其是適口性好、植株高大的植物種類，使其減少或失去養(yǎng)分的供給，嚴(yán)重影響分蘗和繁殖更新，生長發(fā)育受到抑制[7,20]，使其種群數(shù)量降低，優(yōu)勢度減小。如此便為群落中一些家畜不喜食和不易被采食或耐牧性較強的種群提供了資源和空間，使其獲得了更多生長機會，種群數(shù)量增加，優(yōu)勢度增加。本研究中，隨著放牧強度的增加，紫花針茅、早熟禾、垂穗披堿草等牧草優(yōu)勢度降低，這是因為這些物種植株高大，處在群落的上層，且適口性較好，優(yōu)先被放牧家畜采食。這樣處于群落下層的一些家畜不喜食或不采食的植物種群從而獲得了更多的資源和空間，因此，披針葉黃華、狼毒、多裂委陵菜、無莖黃鵪菜和短穗兔耳草等一些雜類草的優(yōu)勢度隨著放牧強度的增加而增加。

植物種群生態(tài)位寬度反映了物種利用環(huán)境資源的多樣化水平或特化水平，它不僅與物種的生態(tài)學(xué)和進化生物學(xué)特征有關(guān)，而且與種間的相互適應(yīng)、相互作用具有密切的聯(lián)系。生態(tài)位寬度越大表明物種對環(huán)境的適應(yīng)能力越強，對資源的利用越充分，在群落中往往處于優(yōu)勢地位[10,13]。本研究表明，不同放牧強度梯度下環(huán)青海湖高寒草原群落中的建群種紫花針茅在群落中的生態(tài)位最大，比其他伴生種的生態(tài)位大，這主要是因為，一方面紫花針茅屬于密叢型植物，耐牧性較強，在干旱的高寒草原有較好的水分利用能力[14]；另一方面紫花針茅為優(yōu)勢種，優(yōu)勢種在創(chuàng)建植物群落內(nèi)部獨特的環(huán)境和決定群落種類組成方面起著重要作用[15]，使其生活力較強，繁殖速度較快，在群落內(nèi)部表現(xiàn)出較強的優(yōu)勢[3,5-6]。這與高寒草甸[3,5]和高寒混播栽培草地[6]在不同放牧率梯度下生態(tài)位的研究結(jié)果一致。然而，隨著放牧強度的增加，放牧家畜的采食趨于頻繁和選擇性采食作用加強，改變了植物的競爭能力，抑制了一些適口性好、易被采食的植物種的生長發(fā)育，降低了它們的競爭優(yōu)勢，使一些家畜不喜食或不食的和耐牧的植物種的數(shù)量及優(yōu)勢度增加，如高山嵩草、矮嵩草、披針葉黃華等，成為亞優(yōu)勢種，表現(xiàn)出較大的生態(tài)位，這與內(nèi)蒙古典型草原[1]、巴音布魯克高寒草原[14]的生態(tài)位變化結(jié)果基本一致。隨著放牧的進行，土壤趨于干旱、鹽堿化，有機質(zhì)和速效養(yǎng)分含量降低[7,14]，適應(yīng)這種變化的多裂委陵菜和多枝黃芪等雜類草的優(yōu)勢度增加，其生態(tài)位寬度較大，表明他們具有較強的環(huán)境適應(yīng)能力[6]。放牧導(dǎo)致了植物種群生態(tài)位的分化[7]，而不同植物種群對放牧引起的變化反應(yīng)不同[21]。放牧演替系列上植物種群生態(tài)位的分化過程是草地退化演替的過程，即種群生態(tài)位分化導(dǎo)致群落類型的改變[7]。因此，隨著放牧強度的增加，群落可能從以紫花針茅和早熟禾等為優(yōu)勢種群向以矮嵩草、高山嵩草和披針葉黃華為優(yōu)勢種群的方向發(fā)展。這表明生境有了明顯的退化，因為矮嵩草和高山嵩草為中生性植物，更適合生長在相對干旱的環(huán)境中[22]。

從生態(tài)位理論來講，如果要揭示種間對可利用資源的分享數(shù)量，就要涉及到生態(tài)位理論中的生態(tài)位重疊問題[3]。生態(tài)位重疊反映了種間對資源利用的相似程度和競爭關(guān)系。許多研究結(jié)果[1,3,5-7,14-15,17]表明，較大的生態(tài)位寬度伴隨著較高的生態(tài)位重疊。本研究結(jié)果與前人的研究結(jié)果基本一致。本研究中，生態(tài)位較小的二裂委陵菜、山莓草和短穗兔耳草與其他物種之間的生態(tài)位重疊值較小且它們之間的生態(tài)位重疊也較小，這是因為他們在群落中地位相對較低，種群數(shù)量較小，對環(huán)境資源的利用不是很充分[15]。在本研究中，同屬種對間(矮嵩草和高山嵩草，二裂委陵菜和多裂委陵菜)的生態(tài)位重疊度較小，這是因為同屬物種間具有相似的生物-生態(tài)學(xué)特征，對資源的需求相似，競爭激烈，而激烈的競爭使他們在資源的需求上產(chǎn)生分化，從而能在同一生境中共存[3,5]。這與陳波和周興民[3]及董全民等[5]的研究結(jié)果一致。由此可以推斷，群落中種對間的生態(tài)位重疊度較小是種間對環(huán)境資源需求分化的結(jié)果。種群間生態(tài)位重疊與環(huán)境因子的變化密切相關(guān)，在放牧干擾條件下，不同物種對放牧干擾引起的變化的反應(yīng)不同[21]，導(dǎo)致其在生態(tài)位重疊上表現(xiàn)出差異。不同的物種間生態(tài)位重疊度越大，說明他們能共同利用的環(huán)境資源越多，相互之間的競爭越激烈[17-18]。本研究中，紫花針茅和披針葉黃華與其他植物種間具有較高的生態(tài)位重疊，紫花針茅和披針葉黃華生態(tài)位重疊最高，其次為紫花針茅和早熟禾，但他們能夠共存，說明在放牧率梯度資源上他們的生態(tài)位有特化[14]；而矮嵩草和高山嵩草等與他們之間有較高的生態(tài)位重疊，說明矮嵩草和高山嵩草等與他們之間存在著激烈的競爭，而在放牧的干擾下，矮嵩草和高山嵩草等可能成為潛在的演替趨勢。

[1] 韓苑鴻,汪詩平,陳佐忠.以放牧率梯度研究內(nèi)蒙古典型草原主要種群的生態(tài)位[J].草地學(xué)報,1999,7(3):204-210.

[2] Thompson K,Gaston K J,Band S R.Range size,dispersal and niche breadth in the herbaceous flora of central England[J].Journal of Ecology,1999,87:155-158.

[3] 陳波,周興民.三種嵩草群落中若干植物種的生態(tài)位寬度與重疊分析[J].植物生態(tài)學(xué)報,1995,19(2):158-169.

[4] 王曉,張克斌,王巖,等.生態(tài)位理論在天然草場群落演替及健康狀況評價中的應(yīng)用[J].草地學(xué)報,2011,19(6):904-909.

[5] 董全民,趙新全,馬玉壽,等.高寒小嵩草草甸暖季草場主要植物種群的生態(tài)位[J].生態(tài)學(xué)雜志,2006,25(11):1323-1327.

[6] 董全民,趙新全,馬玉壽.放牧對高寒小嵩草草甸冷季草場主要植物種群的生態(tài)位的影響[J].中國草地學(xué)報,2006,28(6):10-17.

[7] 王仁忠.放牧影響下羊草草地主要植物種群生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊的研究[J].植物生態(tài)學(xué)報,1997,21(4):304-311.

[8] 趙哈林,張銅會,常學(xué)禮,等.科爾沁沙質(zhì)放牧草地植物多樣性及生態(tài)位的分異規(guī)律研究[J].中國沙漠,1999,19(增刊1):35-39.

[9] 王彥龍,馬玉壽,施建軍,等.格姆灘“黑土型”退化草地人工植被群落主要植物種群生態(tài)位研究[J].青海畜牧獸醫(yī)雜志,2008,38(2):10-12.

[10] 陳子萱,周玉雷,田福平,等.封育對瑪曲高寒沙化草地生態(tài)位特征的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,40(9):303-306.

[11] 張偉,王萬林,胡玉昆,等.新疆伊犁荒漠草原恢復(fù)措施下植物群落生態(tài)位特征分析[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報,2011,19(2):358-362.

[12] 張晶晶,許冬梅.寧夏荒漠草原不同封育年限優(yōu)勢種群的生態(tài)位特征[J].草地學(xué)報,2013,21(1):73-78.

[13] 程中秋,張克斌,常進,等.寧夏鹽池不同封育措施下的植物生態(tài)位研究[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報,2010,19(7):1537-1542.

[14] 王鑫,胡玉昆,熱合木都拉·阿迪拉,等.巴音布魯克高寒草原羊茅(Stipapurpurea)群落生態(tài)位特征[J].干旱區(qū)地理,2009,32(2):255-260.

[15] 胡正華,于明堅.古田山青岡林優(yōu)勢種群生態(tài)位特征[J].生態(tài)學(xué)雜志,2005,24(10):1159-1162.

[16] 張林靜,岳明,張遠東,等.新疆阜康綠洲荒漠過渡帶主要植物種的生態(tài)位分析[J].生態(tài)學(xué)報,2002,22(6):969-972.

[17] 譚永欽,張國安,郭爾祥.草坪雜草生態(tài)位研究[J].生態(tài)學(xué)報,2004,24(6):1300-1305.

[18] 林麗,趙成章,龍瑞軍,等.石羊河上游退化草地植物功能群生態(tài)位分異特征——以阿爾泰狗娃花型草地為例[J].草業(yè)科學(xué),2009,26(5):50-55.

[19] 鄭偉，董全民，李世雄，等.放牧強度對環(huán)青海湖高寒草原群落物種多樣性和生產(chǎn)力的影響[J].草地學(xué)報,2012，20(6):1033-1038.

[20] 程積民,鄒厚遠.封育刈割放牧對草地植被的影響[J].水土保持研究,1998,5(1):36-54.

[21] 李永宏,汪詩平.草原植物對家畜放牧的營養(yǎng)繁殖對策初探[A].見:中國科學(xué)院內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位站.草原生態(tài)系統(tǒng)研究[C].北京:科學(xué)出版社,1997:23-31.

[22] 高永恒,曾曉陽,周國英,等.長江源區(qū)高寒濕地植物群落主要種群種間關(guān)系分析[J].濕地科學(xué),2011,9(1):1-7.