宋洪建劉 偉王繼隆唐富江

(1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué) 動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院, 哈爾濱 150030; 2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所, 哈爾濱 150070)

大麻哈魚卵黃囊期仔魚異速生長及其生態(tài)學(xué)意義

宋洪建1劉 偉2王繼隆2唐富江2

(1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué) 動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院, 哈爾濱 150030; 2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所, 哈爾濱 150070)

運(yùn)用實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)的方法, 對大麻哈魚(Oncorhynchus ketaWalbaum)卵黃囊期仔魚的異速生長及器官優(yōu)先發(fā)育在早期生存和環(huán)境適應(yīng)上的生態(tài)學(xué)意義進(jìn)行了研究。結(jié)果表明, 大麻哈魚卵黃囊期仔魚的感覺、攝食,呼吸和游泳等器官快速分化, 許多關(guān)鍵器官均存在異速生長現(xiàn)象。在身體各部分中, 頭部和尾部為正異速生長, 軀干部為負(fù)異速生長, 體高有先增大后減小的趨勢; 在頭部器官中, 眼徑、口寬、吻長和眼后頭長均為正異速生長; 在游泳器官中, 胸鰭、腹鰭、背鰭、臀鰭、背鰭基、臀鰭基和尾鰭均為正異速生長, 脂鰭為負(fù)異速生長, 其中, 腹鰭在全長25.31 mm、12日齡出現(xiàn)生長拐點(diǎn), 但拐點(diǎn)前后均為正異速生長。大麻哈魚卵黃囊期仔魚感覺、攝食, 呼吸和游泳等器官的快速發(fā)育, 使出膜后的仔魚在最短的時(shí)間內(nèi)獲得了與早期生存密切相關(guān)的各種能力, 對適應(yīng)復(fù)雜多變的外界環(huán)境具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

大麻哈魚; 卵黃囊期仔魚; 異速生長; 生態(tài)學(xué)意義

大麻哈魚(Oncorhynchus keta Walbaum)也稱太平洋鮭, 屬鮭形目(Salmoniformes), 鮭亞目(Salmonoidei), 鮭科(Salmonidae), 大麻哈魚屬(Oncorhynchus)[1,2]。生活在北緯35°以北的太平洋水域及其沿岸河流, 為溯河洄游性魚類。在中國大麻哈魚分布于黑龍江及其支流烏蘇里江、綏芬河及圖們江等河流[3]。因近年來對大麻哈魚過度捕撈及環(huán)境污染, 其資源已嚴(yán)重衰竭, 故世界各魚源國均對大麻哈魚給予極大關(guān)注, 并從生態(tài)、遺傳和氣候變化等方面對大麻哈魚進(jìn)行了研究[4—8]。

異速生長是指生物體某一特征的相對生長速率不等于第二種特征的相對生長速率, 該現(xiàn)象廣泛存在于動植物的生長模式中[9,10]。其中, 在魚類早期發(fā)育過程中各器官的生長普遍表現(xiàn)出異速生長現(xiàn)象[11—14],即器官的發(fā)育存在不同生長階段。這些器官在早期發(fā)育中具備比身體整體更快的生長速率, 直至器官發(fā)育完全或發(fā)育至某一階段后, 生長明顯減慢或與整體對比表現(xiàn)為等速生長[15,16], 以這種異速生長特征確保最重要的器官優(yōu)先發(fā)育[17]。因此, 通過對仔魚早期生長模型的研究, 可以了解器官發(fā)育的優(yōu)先性, 掌握各器官在不同發(fā)育階段所起的重要作用,解釋其在生存環(huán)境中某些行為出現(xiàn)的原因, 具有重要的生態(tài)學(xué)意義。國內(nèi)外已有學(xué)者對大麻哈魚形態(tài)及消化系統(tǒng)的發(fā)生和發(fā)育進(jìn)行了一些研究[18—21],但對大麻哈魚仔魚異速生長方面的研究尚未見報(bào)道。本文對大麻哈魚卵黃囊期仔魚異速發(fā)育進(jìn)行了較為系統(tǒng)的研究, 探討了其生長特征及其生態(tài)學(xué)意義, 以期豐富仔魚發(fā)育期的基礎(chǔ)研究。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料與飼養(yǎng)條件

以2011年秋在烏蘇里江撫遠(yuǎn)段捕獲的近性成熟的大麻哈魚生殖洄游群體為親本, 在撫遠(yuǎn)大麻哈魚放流站短期暫養(yǎng)后進(jìn)行人工繁殖, 將同一批受精卵置于平列槽中, 并以經(jīng)充分曝氣的地下水為水源進(jìn)行流水孵化, 孵化溫度為10—12℃。當(dāng)受精卵發(fā)育至發(fā)眼卵后期時(shí), 取3000粒帶水充氧運(yùn)到黑龍江水產(chǎn)研究所實(shí)驗(yàn)站繼續(xù)孵化。孵化用水亦為地下水,經(jīng)充分曝氣, 并用臭氧消毒處理。孵化容器為循環(huán)控溫水槽(100 cm×50 cm×40 cm), 發(fā)眼卵放置于水槽中的塑料孵化筐里流水孵化, 孵化溫度控制在(12± 0.2)℃, 每天觀察魚卵發(fā)育情況, 并及時(shí)挑除死卵。

選取在同一時(shí)期破膜的仔魚用于實(shí)驗(yàn)。取破膜當(dāng)日大麻哈魚卵黃囊期仔魚開始實(shí)驗(yàn), 直至卵黃囊完全吸收(當(dāng)可見卵黃消逝時(shí)則鑒定為卵黃囊完全吸收)實(shí)驗(yàn)結(jié)束, 實(shí)驗(yàn)周期為30d (在水溫為12℃條件下大麻哈魚卵黃囊期仔魚階段發(fā)育天數(shù)約為30d),測量樣本為總樣本的10%。實(shí)驗(yàn)期間水溫控制在(12±0.2)℃, pH在7.2±0.1, 保持水中溶氧在8 mg/L以上。定時(shí)清污, 每周換水一次, 換水量為總?cè)莘e的1/3。開口餌料為蛋黃, 后期餌料為直徑0.2 mm的顆粒飼料, 在整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間保證仔魚營養(yǎng)良好。

1.2 研究方法

用Motic SML-168型體視顯微鏡觀察和拍照。孵出仔魚當(dāng)日記為0日齡, 從第0日齡開始每天隨機(jī)抽取10尾魚苗作為觀察材料, 用濃度為100 mg/L的MS-222麻醉后, 在體視顯微鏡下觀察其外部各個(gè)器官的形態(tài)變化, 用Motic Images Advanced 3.2軟件拍照并測量全長、頭部長、眼徑等(圖1)各個(gè)指標(biāo), 精確到0.01 mm, 所有量度指標(biāo)以平行或垂直于魚體水平軸為基準(zhǔn)。觀察和拍照后用中性甲醛溶液固定全部樣本以備查用。

圖1 大麻哈魚卵黃期仔魚測量模式圖Fig.1 Illustration of measurement of yolk-sac larvae of chum salmon

1.3 數(shù)據(jù)處理

全長與日齡的關(guān)系用Brody方程y =a (1 ? be?kx)擬合[22], x為日齡, y為日齡x對應(yīng)的全長, a為漸進(jìn)全長, b為尺度常數(shù), k為成熟指數(shù)。異速生長模型以冪函數(shù)方程即異速生長方程y = axb計(jì)算[23], 以卵黃囊期仔魚全長為自變量x, y為與相對應(yīng)的各種器官長度, a為y軸截距, b為異速生長指數(shù)。當(dāng)b=1時(shí), 為等速生長, 此時(shí)仔魚器官的生長與全長等比例增長; b>1時(shí), 為快速生長, 此時(shí)器官的生長要比全長生長快; b<1時(shí)為慢速生長, 此時(shí)器官的生長比全長生長慢。體高與全長的關(guān)系用二次方程y = ax2+ bx + c擬合, x為全長, y為體高, a、b和c為回歸系數(shù)。

冪函數(shù)方程異速生長模型中若含有不同生長階段, 以拐點(diǎn)分開, 不同生長階段由不同的方程y=a1xb1, y=a2xb2表達(dá)。對b1、b2做t檢測, 檢測兩個(gè)b值是否有差異顯著; 對b1、b2是否等于1做t檢測。用SPSS19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行非線性回歸參數(shù)擬合, 以Levenberg-Marquardt方法擬合分段回歸模型,以決定系數(shù)R2最大值與殘差平方和最小值作為曲線擬合標(biāo)準(zhǔn), 求得拐點(diǎn)值。用SPSS19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行顯著性檢測, P<0.05表示具有顯著性差異; 用Origin8.0軟件作圖。

2 結(jié)果

2.1 全長與日齡的關(guān)系

大麻哈魚卵黃囊期仔魚全長與日齡的關(guān)系(圖2), 仔魚全長隨日齡的變化曲線符合Brody方程y = a (1 ? be?kx)。剛出膜仔魚(0日齡)全長為19.68 mm,經(jīng)過30日的生長全長達(dá)到30.46 mm。由圖2可知,隨著日齡的增加仔魚全長的生長率逐漸減小, 至當(dāng)卵黃囊完全吸收時(shí)(30日齡)仔魚的漸進(jìn)全長(35.47 mm)大于實(shí)際全長(30.46 mm)。

圖2 大麻哈魚卵黃囊期仔魚日齡與全長的關(guān)系(仔魚從0日齡到30日齡)Fig.2 Lorrelation between total length and day age of yolk-sac larvae of chum salmon (From hatching to Day 30)

2.2 身體各部的異速生長

大麻哈魚卵黃囊期仔魚的頭部長(圖3a)、軀干部長(圖3b)和尾部長(圖3c)均表現(xiàn)為異速生長, 但均沒有出現(xiàn)生長拐點(diǎn)。它們的異速生長指數(shù)b分別為1.415、0.647、1.234, 3個(gè)異速生長指數(shù)與1之間均具有顯著性差異(P<0.05), 其中頭部長和尾部長為快速生長, 軀干部長為慢速生長。在10日齡全長23.20 mm之前, 初孵仔魚的體高(圖3d)隨日齡的增長逐漸增加, 在10日齡全長23.20 mm之后, 隨著全長的增加反而減小, 此時(shí)期的體高隨全長的生長曲線用二元一次方程擬合比較適宜。

2.3 頭部器官的異速生長

眼徑(圖4a)、口寬(圖4b)、吻長(圖4c)和眼后頭長(圖4d)的異速生長指數(shù)b分別為1.124、1.705、1.436和1.654, 4個(gè)異速生長指數(shù)與1之間均具有顯著性差異(P<0.05), 其中眼徑的異速生長指數(shù)稍大于1, 其他器官的生長指數(shù)均明顯大于1, 說明在此時(shí)期這些器官均表現(xiàn)出明顯的快速生長, 但均沒有出現(xiàn)生長拐點(diǎn)。

2.4 游泳器官的異速生長

游泳相關(guān)器官主要是指各鰭和鰭基, 腹鰭(圖5a-Ⅱ)在12日齡時(shí)出現(xiàn)生長拐點(diǎn), 對應(yīng)的全長為25.31 mm。腹鰭在生長拐點(diǎn)前的異速生長指數(shù)b1=2.415(P<0.05), 為快速生長; 拐點(diǎn)后的異速生長指數(shù)b2=4.223(P<0.05), 亦為快速生長, 但生長指數(shù)明顯增大。此時(shí)期內(nèi)胸鰭(圖5a-Ⅰ)、尾鰭(圖5b-Ⅰ)、脂鰭(圖5b-Ⅱ)、背鰭基(圖5c-Ⅰ)、背鰭(圖5c-Ⅱ)、臀鰭基(圖5d-Ⅰ)和臀鰭(圖5d-Ⅱ)均不存在生長拐點(diǎn), 生長指數(shù)b分別為2.142、2.314、0.545、1.194、3.415、1.515和3.430, 以上各生長指數(shù)與1之間均有顯著性差異(P<0.05) , 即此時(shí)期內(nèi), 胸鰭、尾鰭、背鰭基、背鰭、臀鰭基和臀鰭均表現(xiàn)為明顯的快速生長, 脂鰭表現(xiàn)為慢速生長。

3 討論

圖3 大麻哈魚卵黃囊期仔魚身體各部分的異速生長曲線及表達(dá)函數(shù)(仔魚從0日齡到30日齡)Fig.3 Allometric growth curve and function of body parts of yolk-sac larvae of chum salmon (From hatching to 30-day age)

圖4 大麻哈魚卵黃囊期仔魚頭部各器官的異速生長曲線及表達(dá)函數(shù)(仔魚從0日齡到30日齡)Fig.4 Allometric growth curve and function of head organs of yolk-sac larvae of chum salmon (From hatching to 30-day age)

圖5 大麻哈魚卵黃囊期仔魚游泳器官異速生長曲線及表達(dá)函數(shù)(仔魚從0日齡到30日齡)Fig.5 Allometric growth curve and function of swimming organs of yolk-sac larvae of chum salmon (From hatching to Day 30)

在自然水域中, 饑餓(或營養(yǎng)不良)和被捕食是影響魚類仔、稚魚死亡和資源補(bǔ)充量的主要因素[24—27]。因此, 仔、稚魚能夠成功躲避、逃離捕食者及獲得足夠的食物是提高其存活率的決定因素。為了維持種群持續(xù)繁衍, 魚類在長期進(jìn)化中形成了一種存活策略和個(gè)體發(fā)育機(jī)制, 即優(yōu)先發(fā)育那些對存活起首要作用的器官[28], 并且這種生長的優(yōu)先性會隨著個(gè)體的發(fā)育而改變。大麻哈魚仔魚優(yōu)先發(fā)育感覺、攝食、運(yùn)動和呼吸等功能器官。另外, 其頭部和尾部的正異速增長比軀干部更明顯, 攝食和運(yùn)動器官在早期發(fā)育過程中保持相互平衡, 這進(jìn)一步表明了優(yōu)先發(fā)育與攝食和逃避被捕食相關(guān)的器官是自然水域中其資源補(bǔ)充成功的重要保證。

在大麻哈魚卵黃囊期仔魚身體的各部分中, 頭部和尾部均為快速生長。頭部和尾部的優(yōu)先發(fā)育,為頭部的各器官和尾鰭的快速發(fā)育提供了生長空間[23]。頭部快速生長是仔魚形成有效的攝食器官所必需的, 是魚類長期進(jìn)化過程中自然選擇的結(jié)果, 它可以確保仔魚的最優(yōu)攝食生態(tài)適應(yīng)性并可能獲得最大的凈能效益。在實(shí)驗(yàn)階段, 卵黃囊期仔魚頭部和尾部均比軀干部生長快, 這表明大麻哈魚仔魚的攝食和游泳行為之間的依賴性, 保持兩者發(fā)育的相對平衡是仔魚減少運(yùn)動代價(jià)的一種適應(yīng), 這在其他硬骨魚類如鯉(Cyprinus carpio Linnaeus)[11]和西伯利亞鱘(Acipenser baerii Brandt)[29]仔魚研究中也有類似的發(fā)現(xiàn)。此時(shí)期尾部未出現(xiàn)明顯的階段差異, 均處于快速生長階段, 大麻哈魚早期發(fā)育的快速生長證明, 其尾部發(fā)育一直處于重要地位。軀干部的生長為慢速生長, 有效控制了魚體全長, 減少了頭部和尾部之間的距離, 使仔魚的身體運(yùn)動起來比較的協(xié)調(diào), 這與仔魚此時(shí)期游泳器官尚處于發(fā)育初期,運(yùn)動及平衡能力差等特點(diǎn)相適應(yīng), 而從運(yùn)動力學(xué)和能量消耗因素上考慮, 這有利于仔魚調(diào)節(jié)身體的平衡, 減少了仔魚捕食餌料生物時(shí)的消耗。

Ma, et al.[13]和Zhuang, et al.[14]的研究表明, 眼睛作為重要的感覺器官, 最早完成快速生長階段,而另有研究認(rèn)為眼睛在早期發(fā)育中并未表現(xiàn)出異速生長[30]。在本研究中大麻哈魚卵黃囊期仔魚眼徑一直快于全長的生長速率, 以盡快提高覓食和躲避敵害的能力。但生長速率要小于口徑和吻長, 表明在大麻哈魚早期發(fā)育階段眼睛的重要性低于口徑和吻長, 這可能與其生長的環(huán)境有關(guān)。在頭部器官中口寬、吻長和眼后頭長均表現(xiàn)為明顯的快速生長, 相比吻長, 口寬的生長指數(shù)比較大, 這或許與大麻哈魚的肉食性相關(guān), 即在吻長較小發(fā)展空間的前提下,通過口寬的生長來增加捕食能力。眼后頭長的快速生長為呼吸器官鰓的生長提供了空間, 初孵仔魚的鰓尚未形成, 其呼吸主要是通過體表和覆蓋在卵黃囊后端的血管網(wǎng)來實(shí)現(xiàn)[31]。卵黃囊耗盡后, 仔魚開始外源營養(yǎng), 其體重也迅速增加, 耗氧率與體重呈正相關(guān)[32], 獲得足夠的溶解氧對仔魚來說是非常重要的, 因此對其呼吸系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能要求迅速的發(fā)育和完善, 這也促使大麻哈魚仔魚眼后頭長的正異速增長。類似的結(jié)果在對鯉[11]和非洲鯰(Clarias gariepinus Burchell)[15]的研究中也得到了證實(shí)。

初孵仔魚主要有鰭褶和尾鰭, 尾鰭為主要的游泳器官, 游動主要依靠尾部不停的擺動, 進(jìn)行垂直運(yùn)動, 寬大的鰭褶對身體起到左右平衡的作用, 是其運(yùn)動能力的基礎(chǔ)。從初孵化到18日齡, 仔魚基本沒有主動游泳能力, 在水體底部頭尾倒置呈垂直狀聚集在一起, 這與此階段仔魚的鰭游泳能力不足及卵黃囊使得仔魚重心主要集中在前半部分密切相關(guān)。18日齡部分仔魚開口攝食并以巡游的游泳方式散布于水體中下部, 這種變化與仔魚的胸鰭和尾鰭的發(fā)育、眼徑開始功能化及卵黃囊的大量消耗有直接的關(guān)系。隨著卵黃囊的減少及胸鰭和尾鰭的擴(kuò)大,仔魚的平衡性提高、游泳能力增強(qiáng)。背鰭、臀鰭和腹鰭的正異速生長指數(shù)都較其他游泳器官大, 仔魚的游泳能力也有很大的提高, 躲避敵害、主動攝食的能力也隨之加強(qiáng)[33]。我們認(rèn)為背鰭和臀鰭對魚體的左右平衡起著重要作用。鰭褶在魚的早期發(fā)育階段中, 呈現(xiàn)一個(gè)不斷退化的過程, 最終完全消失。一般認(rèn)為其主要的功能是保持早期仔魚身體平衡。卵黃囊期仔魚的肛門前鰭褶, 前面連接卵黃囊, 后面通過肛門與尾鰭相連, 平衡整個(gè)身體, 并把整個(gè)身體連成一體, 協(xié)調(diào)運(yùn)動。在力學(xué)上肛門前鰭褶的連接作用是解決仔魚身體拖動尾部擺動最節(jié)省能量的方法, 它的連接使尾鰭的擺動更加省力[15]。

脂鰭只有脂肪而沒有鰭條支持, 因此并不能像其他魚鰭一樣幫助游泳, 又因?yàn)橹灰娪谝恍┍容^古老的魚類, 如: 鮭之類的鮭形目、鯰(Silurus)之類的鯰形目(Siluriformes)或是常見的觀賞用脂鯉目(Characiformes)魚類, 因此脂鰭一般被認(rèn)定是屬于退化性的組織, 并沒有任何功用存在。不過有學(xué)者研究觀察成年鮭的游泳行為時(shí)發(fā)現(xiàn), 脂鰭可能有流體力學(xué)或感覺水流作用的功能, 可以幫助它們躲避傷害, 不過尚未確認(rèn)作用的方式[34]。在本研究中仔魚8日齡時(shí)才觀察到脂鰭的出現(xiàn), 生長速率明顯低于全長, 異速生長指數(shù)為0.545, 遠(yuǎn)小于等速生長指數(shù)1, 推測在大麻哈魚早期生命階段脂鰭的功能不如其他各鰭重要, 故呈現(xiàn)負(fù)異速生長的特征。

通過對大麻哈魚卵黃囊期仔魚發(fā)育的研究可知,在早期發(fā)育過程中, 仔魚的感覺、攝食、呼吸和游泳器官均具有異速生長特點(diǎn)。這些器官在仔魚早期呈現(xiàn)快速發(fā)育, 使出膜后的仔魚在最短的時(shí)間內(nèi)獲得與早期生存密切相關(guān)的各種能力, 這是魚類在長期進(jìn)化過程中保留下來的發(fā)育特征。早期快速完成以上器官的發(fā)育后, 仔魚逃避敵害和主動攝食的能力迅速提高, 從而適應(yīng)復(fù)雜多變的外界環(huán)境, 同時(shí)生存環(huán)境對魚類早期優(yōu)先生長又具有協(xié)同或刺激或脅迫等生態(tài)生理作用[35—37]。根據(jù)魚類早期發(fā)育特點(diǎn)與環(huán)境適應(yīng)性, 在人工增殖苗種培育生產(chǎn)中, 應(yīng)按照早期發(fā)育階段生長規(guī)律, 為其創(chuàng)造生理所需的環(huán)境條件, 投喂合適的開口餌料, 使其重要器官優(yōu)先發(fā)育, 以有效地獲得外源營養(yǎng)而渡過危險(xiǎn)期, 避免早期的死亡; 在野生魚類的自然繁育過程中, 可通過保護(hù)其產(chǎn)卵場, 創(chuàng)造良好的孵化和早期發(fā)育環(huán)境,具有重要的保護(hù)生態(tài)學(xué)意義。

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ALLOMETRIC GROWTH DURING YOLK-SAC LARVAE OF CHUM SALMON (ONCORHYNCHUS KETA WALBAUM) AND CONSEQUENT ECOLOGICAL SIGNIFICANCE

SONG Hong-Jian1, LIU Wei2, WANG Ji-Long2and TANG Fu-Jiang2
(1.College of Animal Science and Technology, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China;
2.Heilongjiang River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fisheries Sciences, Harbin 150070, China)

Ecological experiment was conducted to study the allometric growth of chum salmon (Oncorhynchus keta Walbaum) yolk-sac larvae and its significance in adaptation in early life stage.The results indicated during the yolk-sac larvae stage organs associated to feeling, breathing, feeding and swimming developed and differentiated rapidly, and exhibited allometric patterns.Head and tail length exhibited positive allometric growth, and trunk exhibited negative allometric growth, body height have increased positively at first, then negatively.As for dimensions of organs in head, eye diameter, mouth width, rostrum length and post-eye head length, exhibited positive allometric increase.As for swimming organs, pectoral fin, pelvic fin, dorsal fin, anal fin, base of dorsal fin, base of anal fin and caudal fin, exhibited positive allometric growth; but adipose fin exhibited negative allometric growth.In addition, pelvic fin exhibited positive allometric growth both before and after the growth inflexion point, 25.31 mm in full length and 12 days after hatching.The fast development of feeling, feeding, breathing, swimming and other organs in yolk-sac larvae of chum salmon, increases larval survival ability at the early stage in the shortest possible time, and has important ecological significance to adapt the complex external environment.

Chum salmon (Oncorhynchus keta Walbaum); Yolk-sac larvae; Allometric growth; Ecological significance

Q959.4

A

1000-3207(2013)02-0329-07

10.7541/2013.23

2012-05-03;

2012-12-17

農(nóng)業(yè)部財(cái)政專項(xiàng)物種資源保護(hù)項(xiàng)目(2011); 中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)(201107)資助

宋洪建(1982—), 男, 山東菏澤人; 碩士研究生; 主要從事水產(chǎn)動物營養(yǎng)與生理生態(tài)學(xué)研究。E-mail: songhongjian2006 @163.com

劉偉, 研究員; E-mail: liuwei_1020@yahoo.com.cn