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        線蟲轉(zhuǎn)型發(fā)育和寄主識別的化學(xué)通訊研究進展

        2013-04-11 01:13:59胡春祥蔣麗雅湯宗斌石敬夫趙莉藺
        生態(tài)學(xué)報 2013年7期
        關(guān)鍵詞:蟲態(tài)隱桿感器

        張 賓,胡春祥,石 進,蔣麗雅,湯宗斌,石敬夫,趙莉藺

        (1.東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,哈爾濱 150040;2.中國科學(xué)院動物研究所農(nóng)業(yè)蟲害鼠害綜合治理研究國家重點實驗室,北京 100101;3.安徽省國有林管理局,合肥 230001;4.安徽省林業(yè)有害生物防治檢疫局,合肥 230031;5.合肥市森林病蟲害防治檢疫站,合肥 230031;6.安徽省全椒縣森林病蟲害防治檢疫站,全椒 239500)

        線蟲是一類低等無脊椎動物,在自然界分布很廣,占據(jù)了陸地和海洋的大部分生境[1]。一部分線蟲可以獨立生存,稱為自由生活線蟲;另一部分采用寄生策略,以植物和動物作為寄主。線蟲通常生活在土壤或寄生物中,沒有適宜的視覺或聽覺系統(tǒng),接收環(huán)境信號的重要途徑是其精細的化學(xué)感受系統(tǒng)[2-5]。面對錯綜復(fù)雜的外部環(huán)境,線蟲能夠充分利用周圍的環(huán)境信息,采取多種多樣的生存策略,完成生活史。由此可見,感受系統(tǒng)的形成對于線蟲的生存至關(guān)重要[6]。研究表明,線蟲能夠通過嗅覺感受(識別揮發(fā)性物質(zhì))來引導(dǎo)其一系列行為:取食、交配、產(chǎn)卵和驅(qū)避有毒物質(zhì)、避免高種群密度等,最終得以持續(xù)生存[3-5]。在進化過程中,化學(xué)感受系統(tǒng)越來越精細,并已經(jīng)成為重要的神經(jīng)感受工具,不僅能導(dǎo)致線蟲行為的改變,還能調(diào)控線蟲的發(fā)育途徑。在不良環(huán)境中,線蟲選擇由繁殖周期蟲態(tài)轉(zhuǎn)型發(fā)育為滯育周期蟲態(tài),以提高對不利環(huán)境的抗性[2,4-5]。

        目前,對線蟲化學(xué)感受機制的研究越來越被人們所重視,也取得了一些突破性進展,包括發(fā)育調(diào)控機制、寄主識別機制、化學(xué)感受機理等。

        1 化學(xué)通訊與線蟲轉(zhuǎn)型發(fā)育

        線蟲可以通過識別環(huán)境信號決定進入兩種不同的發(fā)育周期:繁殖周期和擴散周期(植物寄生線蟲一般稱為寄生期)。在適宜的生存環(huán)境中,線蟲進入繁殖周期,經(jīng)過3—4次蛻皮,發(fā)育為成蟲。隨著環(huán)境惡化,環(huán)境信號和信息物質(zhì)誘導(dǎo)線蟲改變自身的發(fā)育模式,進入擴散周期,從而使線蟲具備長期生存或移動擴散的特性,有機會轉(zhuǎn)移到新寄主,增加生存機會[7-8]。進入擴散周期能夠從根本上使寄生線蟲的發(fā)育與適宜寄主的季節(jié)變換相一致[9]。

        Sommerville和Davey認為,線蟲發(fā)育從繁殖周期向擴散周期轉(zhuǎn)化,提高了線蟲的生存機會[8]。擴散周期蟲態(tài)(植物寄生線蟲一般稱為寄生期幼蟲)是轉(zhuǎn)移寄主、完成侵染循環(huán)所必需的侵染蟲態(tài),依靠激活線蟲體內(nèi)一種生存增強型信號途徑而形成[10-11]。

        線蟲是否轉(zhuǎn)型進擴散周期蟲態(tài)的首要條件就是化學(xué)信息感應(yīng)[8]。在環(huán)境信號的誘導(dǎo)刺激下,線蟲分泌化學(xué)信息物質(zhì),并在個體間進行信息交流。環(huán)境信號包括化學(xué)信息、溫度、種群密度等[8,12-13]。是否進入擴散周期發(fā)育階段的決定性因素主要是化學(xué)信息物質(zhì)濃度和持續(xù)時間[7]。在足夠濃度化學(xué)信息物質(zhì)持續(xù)刺激下,線蟲啟動特殊信號傳導(dǎo)途徑,改變體內(nèi)激素水平,并使系統(tǒng)代謝降低和形態(tài)過程改變,從而進入擴散周期,提高對惡劣環(huán)境的抗性[7,14]。

        線蟲轉(zhuǎn)型發(fā)育并進入擴散周期的基本原理是一致的,擴散周期蟲態(tài)因線蟲種類不同而不同。秀麗隱桿線蟲(Caenorhabditis elegans)的擴散周期蟲態(tài)是三齡幼蟲JⅢ,誘導(dǎo)信息物質(zhì)屬于種內(nèi)信息素,調(diào)控因子是高溫、種群密度和食物缺乏[7],在信息素刺激下,分散型二齡幼蟲JⅡ直接蛻皮形成JⅢ。植物寄生線蟲松材線蟲(Brusaphelenchus xylophilus)采取了另一種特殊生存策略[7],與秀麗隱桿線蟲相對應(yīng)的兩個侵染蟲態(tài)分別為分散型三齡線蟲JⅢ和持久性四齡線蟲JⅣ。JⅢ形成的誘導(dǎo)信息素是種內(nèi)信息素,調(diào)控因子是低溫、種群密度和食物缺乏,并不直接形成JⅣ,但能長期生存。JⅢ蛻皮形成JⅣ的誘導(dǎo)信息素是媒介天牛的特異種間信息物質(zhì)[15-16]。動物寄生線蟲圓形線蟲(Pristionchus pacificus)的生活史與秀麗隱桿線蟲相似,不同于C.elegans的是,它形成擴散蟲態(tài)后進入金龜子科甲蟲(scarab beetles)體內(nèi),一直到甲蟲死亡后,再取食甲蟲尸體上腐生的微生物并繼續(xù)發(fā)育[17-18]。

        20世紀80年代以來,調(diào)控線蟲擴散蟲態(tài)形成的信息物質(zhì)鑒定一直是人們研究的重點,但是,由于線蟲個體微小和生存環(huán)境的特殊,分離技術(shù)瓶頸難以突破。直到2005年,Jeong等才分離鑒定出第1個線蟲誘導(dǎo)滯育信息素:秀麗隱桿線蟲誘導(dǎo)侵染蟲態(tài)JⅢ形成的信息素:(2)-(6R)-(3,5-dihydroxy-6-methyltetrahydropyran-2-yloxy)heptanoic acid,屬于一種脂肪酸衍生物。這篇論文的發(fā)表為今后的相關(guān)研究指引了方向,此后很多報道都證明了茴糖脂肪酸衍生物可以引起秀麗隱桿線蟲轉(zhuǎn)型[19]。

        2 化學(xué)通訊與線蟲寄主識別

        線蟲具有復(fù)雜、獨特的化學(xué)感應(yīng)機制,能識別繁雜的化學(xué)物質(zhì),并做出多種相應(yīng)的行為反應(yīng)[4-5]。運動是線蟲侵染和取食的必要條件。寄生線蟲在環(huán)境惡化時會進入擴散周期,形成一個甚至更多的侵染蟲態(tài),進行轉(zhuǎn)移寄主[4]。

        侵染蟲態(tài)能夠成功識別寄主,并選擇適宜進攻部位,甚至能夠產(chǎn)生朝向新寄主的跳躍行為[20-21]。在此過程中,寄主化學(xué)信號以及線蟲化學(xué)感受扮演了重要的角色。線蟲可以從眾多物質(zhì)中識別出一種目標氣味[3]。植物寄生線蟲大多生活在充滿空氣、含一定水分的土壤環(huán)境中。因此,影響寄主識別的化學(xué)信號主要包括揮發(fā)性和水溶性兩類化合物[4,20]。其中,水溶性化合物能在土壤中緩慢釋放,提供短距離化學(xué)感受信息;揮發(fā)性物質(zhì)傳播迅速,比水溶性物質(zhì)擴散率高4個數(shù)量級,提供遠距離化學(xué)信息[21]。線蟲與昆蟲、脊椎動物類似,能感受脂肪和芳香族化合物,包括醛、酯、酮、醇、羧酸、胺類、氯化物和硫化物[4,22]。

        線蟲寄主識別具有高度特異性[23]。不同寄主植物的根泌物對線蟲的吸引有一定?;?,并有一些特異的寄主定位次生代謝物質(zhì),如馬鈴薯根浸出液能夠引誘馬鈴薯線蟲(Globodera rostochiensis),并引起該線蟲化感器的電生理反應(yīng)[24]。不同種類線蟲的化學(xué)趨性也有所不同。昆蟲寄生線蟲——嗜菌異小桿線蟲(Heterorhabditis bacteriophora)對強烈引誘自由生活線蟲——秀麗隱桿線蟲的物質(zhì)沒有趨向反應(yīng)[22]。同種線蟲不同齡期有時會表現(xiàn)不同的趨性。嗜菌異小桿線蟲繁殖周期的引誘物質(zhì)包括乙醇、尿酸和CO2,而擴散周期的侵染蟲態(tài)被1-庚醇 (1-heptanol),1-辛醇 (1-octanol)和1-壬醇 (1-nonanol)強烈吸引[22,25]。馬鈴薯根浸出液對馬鈴薯線蟲(Globodera rostochiensis)寄生期幼蟲具有引誘作用,雄蟲能識別并趨向于雌蟲性信息素[24-25]??梢钥吹?,寄生性線蟲的化學(xué)趨性,尤其是擴散周期侵染蟲態(tài)的寄主識別具有很高的特異性[3,22,26]。但是,目前大部分化學(xué)信息物質(zhì)研究結(jié)果仍局限在一些普遍的引誘劑如CO2、鹽類、乙酰膽堿、氨基酸等[27-29],特異性信息物質(zhì)成分很少被分離鑒定。

        2.1 直接識別

        自由生活線蟲能夠直接感受環(huán)境中寄主或食物的大量水溶性和揮發(fā)性化合物。秀麗隱桿線蟲在土壤中的化學(xué)趨向研究已達30多年[22]。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),引誘物質(zhì)包括鹽離子 Na+、Li+、Cl-、OH-,氨基酸 (amino acids):賴氨酸、組氨酸、半胱氨酸,核苷酸 (nucleotides):cAMP、cGMP,生物素和一些揮發(fā)性物質(zhì):吡嗪(pyrazine),聯(lián)乙醯 (diacetyl)、安息香醛 (benzaldehyde)、2,4,5-三甲基噻唑 (2,4,5-trimethylthiazole)、異戊基乙醇 (isoamylalcohol)和2,3-戊二酮 (2,3-pentanedione)等[22,30-31]。很多分解有機質(zhì)的細菌作為秀麗隱桿線蟲的食物,其代謝產(chǎn)物:醛、酯、酮、醇、羧酸和碳水化合物對秀麗隱桿線蟲也具有強烈的吸引作用[32]。

        與自由生活線蟲不同的是,寄生線蟲必須調(diào)整它們的化學(xué)感受系統(tǒng),對寄主特異性信號進行準確定位,具有更為復(fù)雜、專一的化學(xué)感受機制[3]。

        植物寄生線蟲,大多屬于專性寄生,包括3個較大的目:三矛目(Triplonchida)、矛線目(Dorylaimida)和墊刃目(Tylenchida)[33]。其中,前兩個目的線蟲屬于根外寄生,墊刃目線蟲屬于體內(nèi)寄生。體內(nèi)寄生線蟲與寄主之間具有最密切、復(fù)雜的關(guān)系[33]。

        大部分植物寄生線蟲通過直接侵染植物根系來轉(zhuǎn)移寄主。在進化過程中,有的種類已經(jīng)形成與寄主細胞之間以復(fù)雜的協(xié)同進化關(guān)系來維持長久的寄生生境[13]。植物寄生線蟲寄生期幼蟲能通過對寄主特異指紋化學(xué)信息物作出準確而快速的反應(yīng),使自身的寄生生活史與寄主植物生活史保持協(xié)調(diào)一致。寄生期幼蟲定位寄主行為雖種間有所不同,但大部分屬于一種被動擴散[34],主要的化學(xué)趨向因子來自寄主[35]。其中,寄主根的伸長區(qū)對線蟲具有引誘作用[3,26,36]。

        2.2 間接識別

        2.2.1 昆蟲病原線蟲對植物信號的利用

        昆蟲病原線蟲主要包括斯氏線蟲屬(Steinernema)和異小桿線蟲屬(Heterorhabditis),具有更為嚴密的化學(xué)感受系統(tǒng)[4,22]。當(dāng)處于同一生活環(huán)境中,這兩個屬的廣食性昆蟲病原線蟲采取各自不同的識別寄主策略[37-38]。斯氏線蟲屬采取消極“埋伏”策略,如當(dāng)小地老虎(Agrotis ipsilon)在根表層取食時小卷蛾斯氏線蟲(Steinernema carpocapsae)直接進行侵染[37];而異小桿線蟲屬采用積極“巡航策略”(cruiser strategy),如異小桿線蟲(Heterorhabditis bacteriophora)等進行寄主定位時,并不直接趨向寄主昆蟲,而是在土壤中搜索遠距離深土層的昆蟲寄主葡萄根象甲(Otiorhynchus sulcatus)[37]。異小桿線蟲能對植物以及植物與昆蟲的混合體產(chǎn)生聚集反應(yīng),而對昆蟲本身并無明顯反應(yīng),說明昆蟲寄生線蟲首先遠距離識別昆蟲的寄主植物,尤其是昆蟲取食過的寄主植物,然后近距離侵染寄生昆蟲[39-40]。這樣,異小桿線蟲把植物根作為一條“高速路”,接近并侵染深土層的多種昆蟲[22]。

        2005年Rasmann等在《Nature》報道了植物根中對昆蟲寄生線蟲具有引誘作用的化學(xué)物質(zhì)。玉米根葉甲(Diabrotica virgifera virgifera LeConte)幼蟲取食后,玉米根釋放出的石竹烯(E)-caryophyllene能夠吸引遠距離異小桿線蟲,進而能夠使線蟲近距離侵染玉米根葉甲[41]。這是首次從化學(xué)分子水平闡明了昆蟲寄生線蟲、昆蟲和植物之間的化學(xué)通訊。

        2.2.2 植物寄生線蟲對昆蟲信號的利用

        在動物界,線蟲和昆蟲是種群數(shù)量占優(yōu)勢的兩大類群。線蟲與昆蟲之間的相互關(guān)系也構(gòu)成了生態(tài)系統(tǒng)多樣性種間聯(lián)系的一個極其有意義的部分。大多數(shù)昆蟲體內(nèi)具有一個適合線蟲移動的微環(huán)境,線蟲可以在其中取食、移動和棲息[42]。線蟲和昆蟲的關(guān)系,除了寄生(以昆蟲為食物)之外,還包括攜帶關(guān)系(昆蟲作為傳播媒介,并不提供營養(yǎng))和攜帶兼營養(yǎng)關(guān)系(昆蟲作為傳播媒介,死亡后又為線蟲提供營養(yǎng))[42]。

        植物寄生線蟲與昆蟲之間的攜帶關(guān)系最為特殊,傘滑刃屬線蟲的侵染需要鞘翅目昆蟲作為攜帶者[43]。其中,松材線蟲(Bursaphelenchus xylophilus(Steiner and Buhrer)Nickle)、擬松材線蟲(B.mucronatus)、偽傘滑刃線蟲 (B.fraudulentus)和錐尾傘滑刃線蟲(B.conicaudatus)被稱為“xylophilus group”[44]。“xylophilus group”并不象大多數(shù)植物寄生線蟲,直接識別定位新寄主,進行被動擴散,而是依靠溝脛天牛族 (Lamiini)天牛的攜帶,間接傳播到新寄主?!皒ylophilus group”寄生期四齡幼蟲能夠準確定位并大量聚集在天牛體內(nèi)。天牛作為傳播媒介并不提供營養(yǎng)?!皒ylophilus group”起源于共同的祖先,并與溝脛天牛族之間形成特殊的共生關(guān)系[45-51]。

        生物之間的共生關(guān)系分為細胞內(nèi)共生、有機質(zhì)內(nèi)共生、種間共生和種群間共生關(guān)系[52]。從進化角度上,種群間的共生關(guān)系屬于最為高級的共生關(guān)系[45]。“xylophilus group”與媒介天牛之間的互惠共利就屬于一類種群間的共生關(guān)系[52]。Pristionchus屬線蟲和金龜子、馬鈴薯甲蟲之間是攜帶兼營養(yǎng)關(guān)系[42]。人們在物種進化領(lǐng)域?qū)@種關(guān)系的研究比較活躍[53]。這類線蟲嗅覺系統(tǒng)高度多樣化,涉及調(diào)控線蟲、寄主之間的相互作用。Pristionchu屬線蟲對昆蟲特異信息物質(zhì)及環(huán)境中的植物揮發(fā)物表現(xiàn)出獨特的化學(xué)趨向,與秀麗隱桿線蟲相比,無論是引誘劑的種類,還是線蟲反應(yīng)速度、方式和反應(yīng)的濃度范圍都有所不同[42]。

        3 線蟲化學(xué)感受機理與信號傳遞

        嗅覺系統(tǒng)能夠使生物發(fā)現(xiàn)并鑒別成千上萬種分子,尤其是有機分子。無論是低等動物——線蟲,還是高等動物——人,對有機物具有相似的基本感受機制[54]。最近人們應(yīng)用電生理學(xué)技術(shù)分析線蟲對不同化學(xué)刺激的反應(yīng)。電生理學(xué)分析表明,線蟲對化學(xué)信息物質(zhì)識別的差異是由于化學(xué)感受反應(yīng)的差異造成的[55]。

        3.1 化學(xué)感受系統(tǒng)

        線蟲化學(xué)感受器官主要包括化感器和尾感器。位于線蟲尾部的尾感器在分類學(xué)上非常重要。線蟲因有無尾感器被分成兩個主要類群:尾感器綱和無尾感器綱。大部分植物寄生線蟲屬于尾感器綱,少數(shù)屬于無尾感器綱[4,22]。

        線蟲頭部兩側(cè)唇的外側(cè)各具有一個側(cè)器,被稱為化感器?;衅魇亲钪匾鴱?fù)雜的感覺器官,是線蟲頭部側(cè)面特化的囊狀構(gòu)造,神經(jīng)末梢與腺細胞的聯(lián)合體,通過突出的孔與外界向通。每個化感器包括一個腺體鞘細胞、一個突出的孔和一些樹狀突。樹狀突浸泡在鞘細胞表面產(chǎn)生的分泌液中[4,22]。大多數(shù)線蟲包含7個樹狀突。其中2—5個來自同一束化感器神經(jīng)元,并在線蟲頭部形成其它結(jié)構(gòu)[54]。

        化感器孔是體表的一個內(nèi)陷物,呈囊狀、管狀、螺旋狀、圓盤狀等各種形態(tài),是線蟲分類的重要依據(jù)之一。

        化感器腺體鞘細胞可以產(chǎn)生分泌物。分泌物成分因線蟲種類不同而不同,包含各種特殊功能糖蛋白凝集素。寄生線蟲分泌物中含有乙酰膽堿酶[55],是神經(jīng)生理學(xué)上重要的神經(jīng)脈沖傳導(dǎo)物質(zhì)。

        線蟲神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)簡單,只有一個或兩個不分叉的突起。形成或接受突觸連結(jié),但其基本功能與其他動物相似,具有主要的神經(jīng)遞質(zhì)(乙酰膽堿、五羥色胺、多巴胺、谷氨酰胺等)[56]。

        3.1.1 化學(xué)感受系統(tǒng)在線蟲不同發(fā)育階段的變化

        Matsuura等認為,隨著發(fā)育進程的改變,線蟲化學(xué)感受機制發(fā)生了相應(yīng)的改變。許多線蟲化感器發(fā)生結(jié)構(gòu)改變能夠為階段性特殊功能服務(wù)。尤其是繁殖和擴散等不同生活周期之間具有不同的化感器結(jié)構(gòu)和功能[57]。超微結(jié)構(gòu)能夠顯示出化感器結(jié)構(gòu)和功能的變化。人們可以把化感器發(fā)揮作用的齡期作為感覺干擾防治的目標。例如馬鈴薯線蟲(Globodera rostochiensis)沒有孵化時化感器沒有分泌物質(zhì),處于皺縮狀態(tài),對馬鈴薯根浸提液沒有反應(yīng)。一旦卵孵化,化感器便具備定位寄主的功能。秀麗隱桿線蟲幼蟲和成蟲的神經(jīng)系統(tǒng)也是不同的[3,57]。

        3.1.2 化學(xué)感受系統(tǒng)控制線蟲識別化學(xué)信息物質(zhì)

        秀麗隱桿線蟲化感器包括11對化學(xué)感受神經(jīng)元[20,58]。通過激光突變鑒定針對揮發(fā)性和水溶性物質(zhì)的神經(jīng)元發(fā)現(xiàn),識別水溶性物質(zhì)的8對神經(jīng)元具有簡單的單個或兩個感覺毛端,具有兩種不同的輸出途徑。識別大多數(shù)揮發(fā)性物質(zhì)的3對神經(jīng)元AWA、AWB、AWC,具有精細的類似翅膀、平坦的感覺毛端,附在化感器腺體鞘細胞上。附屬纖毛對感受揮發(fā)性物質(zhì)起重要作用,較大的表面積使這3對神經(jīng)元能充分接收揮發(fā)性物質(zhì)信號。其中,AWA和AWC可以識別引誘物質(zhì),而AWB識別忌避物質(zhì)[54,59-60]。最近發(fā)現(xiàn)BAG神經(jīng)元負責(zé)部分寄主識別功能[29]。

        3.1.3 化學(xué)感受系統(tǒng)控制線蟲進入擴散周期

        秀麗隱桿線蟲控制擴散蟲態(tài)形成的基因缺失體在化感器超微結(jié)構(gòu)上受損,意味著化感器調(diào)節(jié)擴散蟲態(tài)的形成[61]。線蟲通常利用化學(xué)感受和溫度感受來控制擴散周期形成[62]。秀麗隱桿線蟲侵染蟲態(tài)形成過程的分子機制已得到廣泛研究[63],有兩類神經(jīng)元發(fā)揮作用:一類是化學(xué)感受神經(jīng)元,識別種內(nèi)信息物質(zhì);另一類是溫度感受神經(jīng)元,同時也具有化感功能。犬鉤口線蟲(Ancylostoma caninum)包含翅狀和指狀化感神經(jīng)元。指狀化感神經(jīng)元是主要的溫度感受器。翅狀神經(jīng)元ADF和ASI控制線蟲侵染蟲態(tài)形成并進入擴散周期。成對的ASJ神經(jīng)元控制從擴散周期恢復(fù)發(fā)育狀態(tài),轉(zhuǎn)入繁殖周期[54]。ASI神經(jīng)元中有4種受體srbc-64、srbc-66、srg-36和 srg-37被鑒定參與感受轉(zhuǎn)型信息素[64-65]。

        3.2 信號傳遞過程

        線蟲通過對外界化學(xué)信號的接收、傳遞,進而改變自身的行為和發(fā)育。

        化學(xué)感受生理生化過程在秀麗隱桿線蟲中研究的比較深入,包括以下兩個步驟[54]:(1)化學(xué)信號分子與化感器分泌蛋白相接觸并結(jié)合[3],這些分泌蛋白的特殊性質(zhì)能夠增強線蟲嗅覺感受效果;(2)通過特殊轉(zhuǎn)換途徑,外界化學(xué)分子信息轉(zhuǎn)換為神經(jīng)信號,被線蟲化感器神經(jīng)元識別:神經(jīng)元和化學(xué)信息分子之間相互作用,刺激GTP聯(lián)接的蛋白(G蛋白)活性,通過G蛋白信號途徑轉(zhuǎn)換為神經(jīng)信號[4,22]。

        化學(xué)感受信號轉(zhuǎn)換途徑的第1步是化學(xué)配合基與受體蛋白的偶聯(lián)[54];第2步是7個跨膜域受體,如ODR-10與G蛋白相偶聯(lián)[66]。AWA中聯(lián)乙醯識別模型為:聯(lián)乙醯被ODR-10受體蛋白發(fā)現(xiàn),再通過ODR-3 G蛋白與包含OSM-9的通道相連。

        3.3 化學(xué)感受機理

        秀麗隱桿線蟲具有簡單而靈敏的化學(xué)感受系統(tǒng)。老鼠識別上千種化學(xué)物質(zhì)需要107個神經(jīng)元,果蠅發(fā)現(xiàn)同樣多的化學(xué)物質(zhì)需要1000個神經(jīng)元,而秀麗隱桿線蟲能夠利用20—30個神經(jīng)元來發(fā)現(xiàn)上千種化學(xué)物質(zhì)[54]。

        很多受體蛋白都出現(xiàn)在感覺毛中?,F(xiàn)在已經(jīng)發(fā)現(xiàn)odr基因系列是線蟲識別揮發(fā)性物質(zhì)的受體蛋白特殊基因組,大部分涉及內(nèi)嗅覺神經(jīng)元的變化。

        秀麗隱桿線蟲能夠鑒別同一個神經(jīng)元接收到的很多氣味信號,單個神經(jīng)元能表達多種受體[54]。例如,聯(lián)乙醯和吡嗪都是秀麗隱桿線蟲AWA神經(jīng)元能感受的引誘劑。吡嗪存在情況下,線蟲依然能夠?qū)σ幌盗刑荻鹊穆?lián)乙醯產(chǎn)生反應(yīng),意味著聯(lián)乙醯和吡嗪各自具有特異受體[67]。

        秀麗隱桿線蟲一種氣味分子被成對神經(jīng)元中表達的單個受體識別,來驅(qū)動單一信號輸出。同樣的受體能夠在很多神經(jīng)元中表達,單個氣味分子刺激具有多個受體識別。聯(lián)乙醯受體ODR-10能夠識別那些與聯(lián)乙醯結(jié)構(gòu)相同的物質(zhì),并且聯(lián)乙醯能夠被其它受體識別[67-68]。

        理論上來講,這樣一個“組合譯碼”方案應(yīng)該比單個受體識別提供更多的氣味信息?;瘜W(xué)感受是一個至關(guān)重要的收集信息的方式。因為線蟲缺乏復(fù)雜的大腦,需在神經(jīng)外圍進行更多的處理和控制。也許大量受體和G蛋白能夠使每一個單個神經(jīng)元在內(nèi)外環(huán)境聯(lián)系中更好地適應(yīng)外界環(huán)境。秀麗隱桿線蟲很可能利用混合譯碼來翻譯自然混合氣味的刺激[54]。

        不同動物之間化學(xué)感受機制很類似。雖然精密度和復(fù)雜程度有所不同,但是哺乳動物和秀麗隱桿線蟲具有相近數(shù)量的受體[54]。隨著進化,化學(xué)感受受體已經(jīng)各自成倍增加。這些受體基因能夠在基因組中成簇出現(xiàn),意味著它們的形成具有同樣的機制。基因組中G蛋白偶聯(lián)的受體基因首建者特別易于復(fù)制和突變[69]。隨著這些基因快速復(fù)制和多樣化,它們產(chǎn)生出大量不同的化學(xué)感受受體,為化學(xué)感受系統(tǒng)提供了很大的識別能力[54]。線蟲和脊椎動物會利用大量的G蛋白與繁多的族受體偶聯(lián)來發(fā)現(xiàn)化學(xué)信號。不同點在于受體種類,以及使用的能量分別為cGMP和cAMP[54]。

        與線蟲相比,脊椎動物每個神經(jīng)元只能表達一種嗅覺受體[70-71]。脊椎動物受體在神經(jīng)元連接網(wǎng)絡(luò)中起作用。所有嗅覺神經(jīng)元對于同一種突觸后靶標表達一種特殊的受體反應(yīng),通過受體表達的改變進行調(diào)控[72-73]。而秀麗隱桿線蟲受體還沒有發(fā)現(xiàn)在神經(jīng)元連接網(wǎng)絡(luò)起重要作用[54,60]。

        4 線蟲化學(xué)通訊研究應(yīng)用

        植物寄生線蟲在全世界范圍造成巨大經(jīng)濟損失。目前常用的防治線蟲的方法包括間作輪作,殺線蟲劑應(yīng)用和培育抗性品種,但都有一定局限性[74]。急需尋找和開發(fā)新型的、更為有效的控制策略[75]。

        近年來隨著線蟲化學(xué)感受機制研究的深入,讓人們越來越認識到化學(xué)通訊應(yīng)用在線蟲防治中的巨大潛力,認為化學(xué)通訊觀念的應(yīng)用將引發(fā)一系列新的防治措施[3]。

        植物和寄生線蟲之間互作機制研究的逐步深入,為防治線蟲病害提供了許多新思路。在生活史的特殊時期例如寄主選擇、尋找食物源或?qū)ふ遗渑紩r,線蟲對化學(xué)感受干擾尤其敏感。結(jié)合線蟲的獨特生活史,釋放天然化學(xué)信息物,如線蟲性信息素或寄主釋放物,以達到人為干擾線蟲行為的目的。性引誘劑香蘭酸作為田間生物控制因子來控制大豆孢囊線蟲(Heterodera glycines);利用CO2的釋放來增加捕食線蟲真菌顆粒劑的使用效率;調(diào)節(jié)溫度和CO2梯度來增加貝爾曼漏斗法的提取效率;應(yīng)用凝結(jié)素(lectins)來阻斷化學(xué)感受功能;利用硝酸銨(ammonium nitrate)和其它忌避劑鹽類來保護植物的根;應(yīng)用引誘劑丹寧酸(tannic acid)放入土壤來作為線蟲干擾劑;通過間作另一種植物,釋放的刺激物散發(fā)到生境中能夠擾亂線蟲對寄主釋放氣味的識別。各種植物根滲出液的混合物能夠減少(R.reniformis)對番茄根的侵染[76]。

        線蟲作為一類簡單的模式動物,在進化過程中形成了精細的化學(xué)感受系統(tǒng),能夠通過識別周圍的環(huán)境信息物質(zhì)對行為和發(fā)育狀態(tài)進行調(diào)整。其化學(xué)通訊研究對于揭示生物間聯(lián)系和個體發(fā)育機制具有特殊意義。但是線蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)整體研究發(fā)展緩慢,分離技術(shù)不成熟,種特異性信息物質(zhì)難以被鑒定。進而使得神經(jīng)生物學(xué)研究遭到了一定的阻力,直到近兩年才有所突破。兩篇具有代表性的論文在《Nature》上的發(fā)表[12,41],充分表明了線蟲化學(xué)通訊研究的重要意義,也說明線蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)逐漸進入了迅速發(fā)展時期,為今后的研究指引了方向,提供了必要的技術(shù)和理論參考。

        近年來化學(xué)通訊觀念被應(yīng)用于松材線蟲(Bursaphelenchus xylophilus)的取樣和在樹體內(nèi)的空間分布研究中[77-79],為線蟲的取樣提供了新的思路。盡管如此,化學(xué)通訊在線蟲綜合治理措施中還沒有得到大面積應(yīng)用,在線蟲調(diào)查、監(jiān)測、檢疫,甚至防治具有很大的發(fā)展空間和潛力。而且現(xiàn)有基礎(chǔ)研究和實驗技術(shù)不能全面評價新型治理方法的潛力,還需要深入研究天然化學(xué)物質(zhì)對線蟲神經(jīng)系統(tǒng)的影響,了解生物控制和環(huán)境生態(tài)機理,發(fā)展生物控制技術(shù)。

        線蟲化學(xué)通訊研究的基礎(chǔ)和前提就是對特異性信息物質(zhì)的分離鑒定。這需要多學(xué)科的交叉,并引進氣相色譜、高效液相色譜、質(zhì)譜和核磁共振等精密分析儀器用于昆蟲信息素、神經(jīng)傳遞素、激素和類固醇的分離鑒定,為線蟲化學(xué)通訊研究服務(wù)。

        [1]Poinar G O Jr.The natural history of nematodes.Englewood Cliffs:Prentice-Hall,1983.

        [2]Huettel R N.Chemical communicators in Nematodes.Journal of Nematology,1986,18(1):3-8.

        [3]Perry R N.Chemoreception in plant parasitic nematodes.Annual Review of Phytopathology,1996,34(1):181-199.

        [4]O'Halloran D M,Burnell A M.An investigation of chemotaxis in the insect parasitic nematode Heterorhabditis bacteriophora.Parasitology,2003,127(4):375-385.

        [5]Bargmann C I.Chemosensation in C.elegans//The C.Elegans Research Community,ed.WormBook.2006.http://www.wormbook.org.

        [6]Lessing D,Carlson J R.Chemosensory behavior:the path from stimulus to response.Current Opinion in Neurobiology,1999,9(6):766-771.

        [7]Riddle D L,Georgi L L.Advances in research on Caenorhabditis elegans:application to plant parasitic nematodes.Annual Review of Phytopathology,1990,28(1):247-269.

        [8]Sommerville R I,Davey K G.Diapause in parasitic nematodes:a review.Canadian Journal of Zoology,2002,80(11):1817-1840.

        [9]Michel J F.Arrested development of nematodes and some related phenomena.Advances in Parasitology,1974,12:279-366.

        [10]Vanfleteren J R,Braeckman B P.Mechanisms of life span determination in Caenorhabditis elegans.Neurobiology of Aging,1999,20(5):487-502.

        [11]Braeckman B P,Vanfleteren J R.Genetic control of longevity in C.elegans.Experimental Gerontology,2007,42(1/2):90-98.

        [12]Jeong P Y,Jung M,Yim Y H,Kim H,Park M,Hong E,Lee W,Kim Y H,Kim K,PaikY K.Chemical structure and biological activity of the Caenorhabditis elegans dauer-inducing pheromone.Nature,2005,433(7025):541-545.

        [13]Olsen D P,Phu D,Libby L J M,Cormier J A,Montez K M,Ryder E F,Politz S M.Chemosensory control of surface antigen switching in the nematode Caenorhabditis elegans.Genes,Brain and Behavior,2007,6(3):240-252.

        [14]Rea S L.Metabolism in the Caenorhabditis elegans Mit mutants.Experimental Gerontology,2005,40(11):841-849.

        [15]Linit M J.Nematode-vector relationships in the pine wilt disease system.Journal of Nematology,1988,20(2):227-235.

        [16]Dwinell L D.The pinewood nematode:regulation and mitigation.Annual Review of Phytopathology,1997,35:153-166.

        [17]Ogawa A,Streit A,Antebi A,Sommer R J.A Conserved Endocrine mechanism controls the formation of dauer and infective larvae in nematodes.Current Biology,2009,19(1):67-71.

        [18]Kwon E S,Narasimhan S D,Yen K,Tissenbaum H A.A new DAF-16 isoform regulates longevity.Nature,2010,466(7305):498-502.

        [19]Butcher R A,F(xiàn)ujita M,Schoreder F C,Clardy J.Small-molecule pheromones that control dauer development in Caenorhabditis elegans.Nature Chemical Biology,2007,3(7):420-422.

        [20]Bargmann C I,Mori I.Chemotaxis and thermotaxis//Riddle D L,Blumenthal T,Meyer B J,Preiss J R,eds.C.Elegans II.Cold Spring,New York:Harbor Press,1997:717-738.

        [21]Chen Z X,Chen S Y,Dickson D W.Nemotology:Advance and prospect1:Morphology,physiology and ecology of nematode.Beijing:Tsinghua University Press,2004.

        [22]O'Halloran D M,F(xiàn)itzpatrick D A,Burnell A M.The chemosensory system of Caenorhabditis elegans and other nematodes//Dicke M,Takken W,eds.Chemical Ecology:From Gene to Ecosystem.Netherlands:Springer,2006:71-88.

        [23]Saux R L,Quénéhevé P.Differential chemotactic responses of two plant-parasitic nematodes,Meloidogyne incognita and Rotylenchulus reniformis,to some inorganic ions.Nematology,2002,4(1):99-105.

        [24]Clarke A J,Hennessy J.Movement of Globodera rostochiensis(Wollenweber)juveniles stimulated by potato-root exudate.Nematologica,1984,30(2):206-212.

        [25]Riga E,Perry R N,Barrett J,Johnston M R L.Electrophysiological responses of males of the potato cyst nematodes,Globodera rostochiensis and G.pallida,to their sex pheromones.Parasitology,1996,112(2):239-246.

        [26]Zuckerman B M,Jansson H B.Nematode chemotaxis and possible mechanisms of host/prey recognition.Annual Review of Phytopathology,1984,22:95-113.

        [27]Rolfe R N,Barrett J,Perry R N.Analysis of chemosensory responses of second stage juveniles of Globodera rostochiensis using electrophysiological techniques.Nematology,2000,2(5):523-533.

        [28]Brown F D,D'Anna I,Sommer R J.Host-finding behaviour in the nematode Pristionchus pacificus.Proceedings of the National Academy of Sciences,2011,278(1722):3260-3269.

        [29]Hallem E A,Dillman A R,Hong A V,Zhang Y J,Yano J M,DeMarco S F,Sternberg P W.A sensory code for host seeking in parasitic nematodes.Current Biology,2011,21(5):377-383.

        [30]Tajima T,Watanabe N,Kogawa Y,Takiguchi N,Kato J,Ikeda T,Kuroda A,Ohtake H.Chemotaxis of the nematode Caenorhabditis elegans toward cycloheximide and quinine hydrochloride.Journal of Bioscience and Bioengineering,2001,91(3):322-324.

        [31]Shingai R,Wakabayashi T,Sakata K,Matsuura T.Chemotaxis of Caenorhabditis elegans during simultaneous presentation of two water-soluble attractants,l-lysine and chloride ions.Comparative Biochemistry and Physiology Part A:Molecular and Integrative Physiology,2005,142(3):308-317.

        [32]Sch?ller C,Molin S,Wilkins K.Volatile metabolites from some gram-negative bacteria.Chemosphere,1997,35(7):1487-1495.

        [33]Tytgat T,De Meutter J,Gheysen G,Coomans A.Sedentary endoparasitic nematodes as a model for other plant parasitic nematodes.Nematology,2000,2(1):113-121.

        [34]Prot J C.Migration of plant-parasitic nematodes towards plant roots.Revue de Nématologie,1980,3(2):305-318.

        [35]Riga E.Sensory responses of plant parasitic nematodes to semiochemicals.Nematology Monographs and Perspectives,2004,2:695-706.

        [36]Zhao X W,Schmitt M,Hawes M C.Species-dependent effects of border cell and root tip exudates on nematode behavior.Phytopathology,2000,90(11):1239-1245.

        [37]Kaya H K,Burlando T M,Thruston G S.Two entomopathogenic nematode species with different search strategies for insect suppression.Environmental Entomology,1993,22(4):859-864.

        [38]Grewal P S,Lewis E E,Gaugler R,Campbell J F.Host finding behaviour as a predictor of foraging strategy in entomopathogenic nematodes.Parasitology,1994,108(2):207-215.

        [39]van Tol R W H M,van Der Sommen A T C,Boff M I C,van Bezooijen J,Sabelis M W,Smits P H.Plants protect their roots by alerting the enemies of grubs.Ecology Letters,2001,4(4):292-294.

        [40]Boff M I C,van Tol R H W M,Smits P H.Behavioural response of Heterorhabditis megidis towards plant roots and insect larvae.BioControl,2002,47(1):67-83

        [41]Rasmann S,K?llner T G,Degenhardt J,Hiltpold I,Toepfer S,Kuhlmann U,Gershenzon J,Turlings T C J.Recruitment of entomopathogenic nematodes by insect-damaged maize roots.Nature,2005,434(7034):732-737.

        [42]Hong R L,Sommer R J.Chemoattraction in Pristionchus nematodes and implications for insect recognition.Current Biology,2006,16(23):2359-2365.

        [43]Giblin R M.Association of Bursaphelenchus sp.(Nematoda:Aphefenchoididae)with nitidulid beetles(Coleoptera:Nitidulidae).Revue de Nématologie,1985,8(4):369-375.

        [44]Kanzaki N,F(xiàn)utai K.A PCR primer set for determination of phylogenetic relationship of Bursaphelenchus species within the xylophilus group.Nematology,2002,4(1):35-41.

        [45]Kanzaki N,F(xiàn)utai K.Life History of Bursaphelenchus conicaudatus(Nematoda:Aphelenchoididae)in relation to the yellow-spotted longicorn beetle,Psacothea hilaris(Coleoptera:Cerambycidae).Nematology,2001,3(5):473-479.

        [46]Giblin-Davis R M,Davies K A,Morris K,Thomas W K.Evolution of parasitism in insect-transmitted plant nematodes.Journal of Nematology,2003,35(2):133-141.

        [47]Michod R E.Individuality,immortality,and sex//Keller L,ed.Levels of Selection in Evolution:Monographs in Behavior and Ecology.New Jersey:Princeton University Press,1999:53-74.

        [48]Miyazaki M,Oda K,Yamaguchi A.Behavior of Bursaphelenchus lignicolus to unsaturated fatty acids.Journal of the Japan Wood Research Society,1977,23(5):254-261.

        [49]Bolla J A,Bramble J,Bolla R I.Attraction of Bursaphelenchus xylophilus,Pathotype MPS-1,to Monochamus carolinensis larvae.Japanese Journal of Nematology,1989,19:32-37.

        [50]Chen X Y,Xu R M,Xie B Y.The role of chemical communication in the infection and spread of pine wood nematodes(Bursaphelenchus xylophilus).Acta Ecologica Sinica,2005,25(2):339-345.

        [51]Necibi S,Linit M J.Effect of Monochamus carolinensis on Bursaphelenchus xylophilus dispersal stage formation.Journal of Nematology,1998,30(2):246-254.

        [52]Giblin-Davis R M.Nematodes as mutualists:where and how did these associations evolve?Nematology Monographs and Perspectives,2004,2:383-394.

        [53]Simpson P.Evolution of development in closely related species of flies and worms.Nature Reviews Genetics,2002,3(12):907-991.

        [54]Troemel E R.Chemosensory signaling in C.elegans.BioEssays,1999,21(12):1011-1020.

        [55]Duan YX,Wu G.Plant nematode disease prevention and control.Beijing:The Chinese Academy of Agricultural Sciences,2002.

        [56]Wang Y H.Caenorhabditis elegance-a simplest model for the study of nervous system.Chinese Journal of Neuroscience,2000,16(1):60-64.

        [57]Matsuura T,Endo S,Iwamoto R,Takahashi H,Ichinose M.Developmental changes in chemotactic response and choice of two attractants,sodium acetate and diacetyl,in the nematode Caenorhabditis elegans.Comparative Biochemistry and Physiology Part A:Molecular and Integrative Physiology,2007,147(4):920-927.

        [58]Bargmann C I,Horvitz H R.Control of larval development by chemosensory neurons in Caenorhabditis elegans.Science,1991,251(4998):1243-1246.

        [59]Bargmann C I,Hartwieg E,Horvitz H R.Odorant-selective genes and neurons mediate olfaction in C.elegans.Cell,1993,74(3):515-527.

        [60]Troemel E R,Kimmel B E,Bargmann C I.Reprogramming chemotaxis responses:sensory neurons define olfactory preferences in C.elegans.Cell,1997,91(2):161-169.

        [61]Liu W Z.Plant pathogenic nematodes.Beijing:China Agriculture Press,2000.

        [62]Sommer R J,Ogawa A.Hormone signaling and phenotypic plasticity in nematode development and evolution.Current Biology,2011,21(18):R758-R766.

        [63]Fielenbach N,Antebi A.C.elegans dauer formation and the molecular basis of plasticity.Genes Development,2008,22:2149-2165.

        [64]McGrath P T,Xu Y F,Ailion M,Garrison J L,Butcher R A,Bargmann C I.Parallel evolution of domesticated Caenorhabditis species targets pheromone receptor genes.Nature,2011,477(7364):321-325.

        [65]Kim K,Sato K,Shibuya M,Zeiger D M,Butcher R A,Ragains J R,Clardy J,Touhara K,Sengupta P.Two chemoreceptors mediate developmental effects of dauer pheromone in C.elegans.Science,2009,326(5955):994-998.

        [66]Zhang Y N,Chou J H,Bradley J,Bargmann C I,Zinn K.The C.elegans 7-transmembrane protein ODR-10 functions as an odorant receptor in mammalian cells.Proceedings of the National Academy of Sciences,1997,94(22):12162-12167.

        [67]Sengupta P,Chou J H,Bargmann C I.Odr-10 encodes a seven transmembrane domain olfactory receptor required for responses to the odorant diacetyl.Cell,1996,84(6):899-909.

        [68]Chou J H,Troemel E R,Sengupta P,Colbert H A,Tong L,Tobin D M,Roayaie K,Crump J G,Dwyer N D,Bargmann C I.Olfactory recognition and discrimination in Caenorhabditis elegans.Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology,1996,61:157-164.

        [69]The C.elegans Sequencing Consortium.Genome sequence of the nematode Caenorhabditis elegans:a platform for investigating biology.Science,1998,282(5396):2012-2018.

        [70]Buck L,Axel R.A novel multigene family may encode odorant receptors:a molecular basis for odor recognition.Cell,1991,65(1):175-187.

        [71]Malnic B,Hirono J,Sato T,Buck L B.Combinatorial receptor codes for odors.Cell,1999,96(5):713-723.

        [72]Mombaerts P,Wang F,Dulac C,Chao S K,Nemes A,Mendelsohn M,Edmondson J,Axel R.Visualizing an olfactory sensory map.Cell,1996,87(4):675-686.

        [73]Wang F,Nemes A,Mendelsohn M,Axel R.Odorant receptors govern the formation of a precise topographic map.Cell,1998,93(1):47-60.

        [74]Sasser J N,F(xiàn)reckman D W.A world perspective on nematology:the role of the society//Veeck J A,Dickson D W,Hyattsville M D,eds.Vistas on Nematology.Orlando:Society of Nematologists,1987:7-14.

        [75]Williamson V M.Plant nematode resistance genes.Current Opinion in Plant Biology,1999,2(4):327-331.

        [76]Chitwood D J.Phytochemical based strategies for nematode control.Annual Review of Phytopathology,2002,40:221-249.

        [77]Zhao L L,Jiang P,Humble L M,Sun J H.Within-tree distribution and attractant sampling of propagative pinewood nematode,Bursaphelenchus xylophilus:an early diagnosis approach.Forest Ecology and Management,2009,258(9):1932-1937.

        [78]Zhao L L,Wei W,Kang L,Sun J H.Chemotaxis of the pinewood nematode,Bursaphelenchus xylophilus,to volatiles associated with host pine,Pinus massoniana,and its vector Monochamus alternatus.Journal of Chemical Ecology,2007,33(6):1207-1216.

        [79]Zhao L L,Wei W,Liu X Z,Sun J H.A novel rapid sampling method for pinewood nematode,Bursaphelenchus xylophilus(Nematoda:Parasitaphelenchidae).Canadian Journal of Forest Research,2007,37(10):1867-1872.

        參考文獻:

        [21]陳忠孝,陳森玉,迪克森D W.線蟲學(xué):進展和前景卷1:形態(tài)學(xué)、生理學(xué)和生態(tài)學(xué).北京:清華大學(xué)出版社,2004.

        [50]成新躍,徐汝梅,謝丙炎.化學(xué)通訊在松材線蟲侵染和擴散中的作用.生態(tài)學(xué)報,2005,25(2):339-345.

        [55]段玉璽,吳剛.植物線蟲病害防治.北京:中國農(nóng)業(yè)科技出版社,2002.

        [56]王亞輝.秀麗隱桿線蟲(Caenorhabditis elegans)——一個研究神經(jīng)系統(tǒng)的最簡單模型.科學(xué)通報,2000,16:60-64.

        [61]劉維志.植物病原線蟲學(xué).北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2000.

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