黃小波，李福強(qiáng)，楊貴成，谷 勇 ，王鮮艷，吳 昊

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲(chóng)研究所，云南 昆明 650224;2.西南林業(yè)大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，云南 昆明650224;3.怒江州林業(yè)局，云南 怒江 673100;)

馬鹿花(Pueraria wallichii)屬于蝶形花科(Papilionaceae)，葛藤屬(Pueraria)。原產(chǎn)于熱帶、南亞熱帶的疏林中，具有喜溫、耐旱、耐貧瘠、生長(zhǎng)快、萌發(fā)力強(qiáng)、繁殖栽培容易、種子蛋白質(zhì)含量高、病蟲(chóng)害少等特點(diǎn)，可作為干熱河谷地區(qū)綠化荒山、保持生態(tài)環(huán)境的造林先鋒樹(shù)種;又可作為紫膠蟲(chóng)的優(yōu)良灌木寄主植物，其產(chǎn)膠性能優(yōu)良，投產(chǎn)早，產(chǎn)膠量高，膠被厚，可多次放養(yǎng)利用;加之其生長(zhǎng)快，萌發(fā)力強(qiáng)，可作為優(yōu)良的薪炭材樹(shù)種;而種子蛋白質(zhì)含量高達(dá)33%，又可作為優(yōu)良的木本蛋白飼料［1］。1999年云南省林業(yè)廳把馬鹿花列為瀾滄江、珠江生態(tài)防護(hù)林工程推廣樹(shù)種之一;隨后也列為金沙江、怒江等防護(hù)林的造林樹(shù)種之一［2］，并大面積植造。本文擬通過(guò)對(duì)放養(yǎng)紫膠的馬鹿花與未放膠的馬鹿花的光合生理生態(tài)特征比較，為干熱河谷地區(qū)植被恢復(fù)和紫膠產(chǎn)業(yè)的經(jīng)營(yíng)提供基礎(chǔ)理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況

馬鹿花光合測(cè)定樣地為人工造林地，林齡 12 年，位于東經(jīng) 98°50'34.4″，北緯 25°53'12.1″，海拔897.0 m，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，≥10℃活動(dòng)積溫7374℃，年平均日照時(shí)數(shù)1889.2 h，日照百分率43%，年均溫20.1℃，最冷月月均溫9.1℃，最熱月月均溫24.8℃，年極端最高溫度39.8℃，年極端最低溫度3.7℃，全年無(wú)霜，年平均降雨量1001.6mm;土壤為山地紅壤，母質(zhì)巖為石灰?guī)r;群落結(jié)構(gòu)為干熱河谷稀樹(shù)灌草叢，原生植物種類有云南松(Pinus yunnanensis Franch.)、番木瓜(Carica papaya L.)、大葉榕(Ficus altissima B.)、攀枝花(Bombax malabaricum DC.)、余甘子(Phyllanthus emblica L.)、羊蹄甲(Bauhinia claviflora L.)、大葉千斤拔［Flemingia macrophylla(Wiild.)Prain］、旱蘆葦(Eremopogon Stapf L.)、扭黃茅［Heteropogon contortus(L.)Beauv.］、白茅［Imperata cylindrical var.major(Nees)C.E.Hubb.］、黃背草［Themeda triandra var.japonica(Willd.)Makino］、飛機(jī)草(Eupatorium odoratum L.)、紫莖澤蘭(Eupatorium adenophorum Spreng.)等。

2 材料與方法

2011年12月下旬，選擇晴朗無(wú)風(fēng)的天氣，使用美國(guó)Li-COR公司生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)，對(duì)凈光合速率［Pn，μmol/(m2·s)、蒸騰速率［Tr，mmol/(m2·s)］、氣孔導(dǎo)度［Gs，mmol/(m2·s)］、胞間 CO2濃度(Ci，μmol/mol)、大氣 CO2濃度，以及氣溫(Tair)、葉溫(Tleaf)、相對(duì)濕度(RH)、光合有效輻射(PAR)等相關(guān)大氣因子進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定時(shí)，分別選取放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)和未放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)長(zhǎng)勢(shì)良好的馬鹿花植株各15株作為測(cè)定株，每株選擇中部不同方向具有代表性的馬鹿花葉片5片，做好標(biāo)記。每次測(cè)定部位相同，3次重復(fù)。于12月24—26日連續(xù)測(cè)定3 d，每天自08:00開(kāi)始，每2 h測(cè)定1次，至18:00結(jié)束。測(cè)定所記錄的數(shù)據(jù)導(dǎo)入計(jì)算機(jī)后，用Microsoft Excel 2003與SPSS 17.0軟件分析并繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 環(huán)境因子的日變化

表1 環(huán)境因子的日變化Tab.1 The diurnal variation of environmental factors

環(huán)境因子的日變化如表1所示。由表1可以看出，測(cè)定期間溫度逐漸升高，在16:00達(dá)到最大，隨后開(kāi)始降低?？諝庀鄬?duì)濕度則呈先升高后降低后升高的趨勢(shì)。大氣CO2濃度日變化呈“W”型趨勢(shì)，即CO2濃度先降低再升高，在12:00達(dá)到最大，在10:00與12:00之間濃度上升最快，14:00到16:00有所下降，16:00到18:00再次上升，下降與上升變化比較平緩。在08:00開(kāi)始光合有效輻射持續(xù)上升，在12:00左右達(dá)到最大，為1485.88 μmol/(m2·s)，然后逐漸下降，在14:00 左右出現(xiàn)1 個(gè)波谷，為773.20 μmol/(m2·s)，隨之急劇上升，在16:00又出現(xiàn)1個(gè)峰值，為1324.83 μmol/(m2·s)，然后又急劇下降，基本呈“M”型變化趨勢(shì)。

3.2 放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)與未放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)馬鹿花凈光合速率與氣孔導(dǎo)度的日變化比較

在自然條件下，植物光合作用的日變化大體有2種類型，單峰和雙峰型［3］，雙峰型兩峰之間形成一個(gè)中午的低谷，呈現(xiàn)“午休”現(xiàn)象。如圖1a所示，馬鹿花光合速率的日變化為雙峰型，兩峰值分別出現(xiàn)在12:00左右和16:00左右，分別為4.43 μmol/(m2·s)和2.13 μmol/(m2·s)，其中第1 個(gè)峰值明顯大于第二個(gè)峰值，在14:00左右達(dá)到最低值，為1.88 μmol/(m2·s)。有研究表明，光合作用出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象主要是因?yàn)榇髿鉂穸茸兊偷木壒剩?］。而放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)的馬鹿花凈光合速率(Pn)卻區(qū)別于未放膠馬鹿花，在8:00至10:00之間，略顯下降趨勢(shì)，10:00到12:00迅速上升并達(dá)到最大值1.78 μmol/(m2·s)，之后平緩下降至觀測(cè)結(jié)束。整個(gè)觀測(cè)期間，放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)的馬鹿花凈光合速率(Pn)明顯小于未放膠的馬鹿花凈光合速率(Pn)。

植物葉片的氣孔導(dǎo)度(Gs)是植物指示遭受水分和光熱脅迫的敏感因子，也是植物自我調(diào)節(jié)的一種生理機(jī)制［4］。從圖1a和圖1b可以看出，馬鹿花的凈光合速率(Pn)與氣孔導(dǎo)度(Gs)變化趨勢(shì)基本吻合，這正好擬合Ball等提出的Ball-Berry模型［5］。該模型認(rèn)為氣孔導(dǎo)度和光合速率之間存在著線性關(guān)系。隨著光照的加強(qiáng)，刺激氣孔開(kāi)放，引起凈光合速率(Pn)的迅速上升，隨著太陽(yáng)輻射的進(jìn)一步加強(qiáng)，氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度(Gs)迅速下降。相比之下，放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)的馬鹿花各個(gè)時(shí)刻的氣孔導(dǎo)度(Gs)比較小，變化較為平緩，且各個(gè)時(shí)刻的氣孔導(dǎo)度(Gs)均小于未放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)的馬鹿花。

圖1 放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)與未放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)馬鹿花葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度的日變化Fig.1 The diurnal variation of Pn，Gsof Pueraria wallichii leaves for stocking lac and no stocking lac

圖2 放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)與未放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)馬鹿花葉片胞間CO2濃度與氣孔限制值的日變化Fig.2 The diurnal variation of Ci，Lsof Pueraria wallichii leaves for stocking lac and no stocking lac

3.3 放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)與未放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)馬鹿花葉片胞間CO2濃度與氣孔限制值的日變化比較

氣孔限制值(Ls)反映植物葉片對(duì)大氣CO2相對(duì)利用率的大小［6］。如圖2b所示，兩類馬鹿花氣孔限制值(Ls)日變化起始值都很低，未放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)的馬鹿花氣孔限制值(Ls)從08:00到12:00急劇上升至最大值，放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)的馬鹿花氣孔限制值(Ls)從08:00到10:00之間稍微下降，10:00開(kāi)始急劇上升至12:00達(dá)到最大值，之后二者的氣孔限制值(Ls)在一個(gè)高點(diǎn)值上平緩降低，都呈單峰的變化趨勢(shì)。根據(jù)Farquhar和Sharkey［6］的報(bào)告，當(dāng)光合速率和胞間CO2濃度變化方向相同，且氣孔限制值增大，才可以認(rèn)為光合速率的下降主要是由氣孔因素導(dǎo)致，當(dāng)光合速率和胞間CO2濃度變化方向相反，氣孔限制值減小，則凈光合速率下降歸因于葉肉細(xì)胞同化能力的降低。結(jié)合圖1a和圖2可以看出，當(dāng)胞間CO2濃度和凈光合速率變化方向相反，Ci增高，且Ls呈下降趨勢(shì)，這就表明Pn午間降低并不是由于氣孔限制因素引起葉肉細(xì)胞間CO2不足造成的，而是主要由非氣孔因素引起的葉片光合能力降低造成的。觀測(cè)期間，放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)的馬鹿花葉片胞間CO2濃度高于未放養(yǎng)馬鹿花的胞間CO2濃度值。

3.4 放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)與未放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)馬鹿花葉片蒸騰速率與水分利用效率的日變化比較

蒸騰速率(Tr)的強(qiáng)弱是表明植物水分代謝的一個(gè)重要的生理指標(biāo)［7］。蒸騰速率(Tr)既受外界因子的影響，也受植物體內(nèi)部結(jié)構(gòu)和生理狀況的調(diào)節(jié)［8］。氣孔導(dǎo)度對(duì)于土壤水分的變化及其敏感，氣孔導(dǎo)度的變化進(jìn)而影響蒸騰速率［4］。如圖3a所示，放膠與未放膠的馬鹿花蒸騰速率(Tr)變化趨勢(shì)基本保持一致，呈單峰型。但未放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)馬鹿花蒸騰速率(Tr)各時(shí)刻的值均大于放養(yǎng)紫膠后馬鹿花蒸騰速率(Tr)值，且二者出現(xiàn)的峰值時(shí)刻不同，未放膠馬鹿花蒸騰速率(Tr)峰值出現(xiàn)在16:00前后，為1.29mmol/(m2·s)，而放養(yǎng)紫膠的馬鹿花蒸騰速率(Tr)峰值出現(xiàn)在14:00前后，為0.88mmol/(m2·s)，二者的蒸騰速率(Tr)在16:00過(guò)后急劇下降。放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)后馬鹿花表現(xiàn)較低的蒸騰速率主要因其具有較低的氣孔導(dǎo)度(圖1b)。

植物葉片凈光合速率是影響植物葉片水份利用效率WUE的一個(gè)重要生理因子［9］。當(dāng)植物受到外界環(huán)境脅迫時(shí)，葉片光合機(jī)構(gòu)受到傷害，凈光合速率降低，從而使WUE下降［10］。高WUE常常被作為植物生存和分布能力強(qiáng)弱的表征［11］。結(jié)合圖1a和圖3b所示，馬鹿花凈光合速率由于氣孔關(guān)閉出現(xiàn)午休現(xiàn)象急劇下降時(shí)，其WUE在12:00至14:00之間也急劇下降。放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)的馬鹿花WUE值除08:00與18:00前后略大于未放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)的馬鹿花WUE外，其他均小于未放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)馬鹿花WUE。

圖3 放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)與未放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)馬鹿花葉片蒸騰速率與水分利用效率的日變化Fig.3 The diurnal variation of Tr，WUE of Pueraria wallichii leaves for stocking lac and no stocking lac

3.5 放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)與未放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)馬鹿花葉片溫度與光能利用效率的日變化比較

由圖4a可以看出，放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)與未放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)的馬鹿花葉片溫度基本隨著光照強(qiáng)度的變化而變化，未放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)馬鹿花葉片溫度持續(xù)升高，在16:00左右達(dá)到最高值。之后，隨著光照強(qiáng)度下降，葉溫也隨之下降，放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)馬鹿花葉片溫度從觀測(cè)開(kāi)始到10:00前后有所下降，然后上升迅速，在14:00前后達(dá)到最高值，之后，葉溫逐漸下降。整個(gè)過(guò)程，二者的葉片溫度曲線互有交叉。

由圖4b可以看出，放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)與未放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)的馬鹿花光能利用率在08:00至12:00之間的變化趨勢(shì)正好相反，放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)馬鹿花光能利用率在08:00至12:00左右呈現(xiàn)先下降后上升的變化趨勢(shì)，而未放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)的馬鹿花光能利用率卻在這段時(shí)間呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢(shì)。在12:00至18:00，二者變化趨勢(shì)基本保持一致，但未放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)的馬鹿花光能利用率大于放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)的馬鹿花光能利用率的值。

圖4 放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)與未放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)馬鹿花葉片溫度和光能利用率的日變化Fig.4 The diurnal variation of Tleaf，LUE of Pueraria wallichii leaves for stocking lac and no stocking lac

3.6 Pn與各因子之間的相關(guān)性分析

為了比較放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)與未放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)馬鹿花植株的光合作用受哪些主要因子的影響，將測(cè)定的Pn與同步測(cè)定的各因子之間進(jìn)行相關(guān)性分析(表2)。結(jié)果表明:放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)的馬鹿花Pn與Tr、PAR呈顯著正相關(guān)，與Ci呈顯著負(fù)相關(guān)，而未放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)的馬鹿花Pn只與Ci呈顯著負(fù)相關(guān)，這與孫啟忠［12］等的“光合作用速率高，蒸騰速率也較高”的結(jié)論有很大差異，這或許與冬季太陽(yáng)輻射不強(qiáng)，溫度不高有關(guān)，而放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)后，隨著馬鹿花植株?duì)I養(yǎng)物質(zhì)的消耗，使放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)后的馬鹿花生理生態(tài)極為敏感。無(wú)論放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)還是未放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)的馬鹿花Pn與Gs無(wú)顯著相關(guān)，而與Ci呈顯著負(fù)相關(guān)，這也證明了觀測(cè)期間，影響馬鹿花Pn下降的是非氣孔因素。

表2 放養(yǎng)紫膠與未放養(yǎng)紫膠馬鹿花Pn與各因子之間的相關(guān)性分析Tab.2 Correlation coefficients between Pnand factors affecting Pnfor stocking lac and no stocking lac

4 結(jié)論和討論

“光合午休”現(xiàn)象比較普遍，并不是某種植物特有［13］。實(shí)際上是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中適應(yīng)干旱環(huán)境而產(chǎn)生的一種生理現(xiàn)象［8］?！肮夂衔缧荨卑雌溆绊懸蜃哟篌w可以分為兩類。外部因素主要有低濕高溫引起的高飽和差［14］，空氣CO2濃度的降低［14］等。內(nèi)部因素主要來(lái)自植物本身的生理特性，如氣孔關(guān)閉［15］、葉溫升高［16］、光合產(chǎn)物的積累［17］以及水分虧損［18］等。云南怒江峽谷地區(qū)有明顯的旱季和雨季之分，在旱季，未放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)的馬鹿花的光合速率的日變化基本為雙峰型(圖1a)，兩峰值分別出現(xiàn)在12:00和16:00前后，且第1個(gè)峰值遠(yuǎn)大于第2個(gè)峰值，在14:00前后出現(xiàn)最低值，有較明顯的“午休”現(xiàn)象，但“午休”現(xiàn)象出現(xiàn)較晚，這可能與怒江峽谷地區(qū)的區(qū)域環(huán)境有關(guān)，呈南北走向的怒江大峽谷在觀測(cè)期間日出時(shí)間和日落時(shí)間分別為11:34和17:12。14:00時(shí)太陽(yáng)照射差不多與西坡呈垂直角度，此時(shí)的大氣濕度最低，這與許大全［4］的研究正好吻合，再者，我國(guó)所用時(shí)間為北京時(shí)間，怒江地處滇西，時(shí)差導(dǎo)致最高溫度滯后也是“午休”現(xiàn)象出現(xiàn)較晚的一個(gè)重要原因。而放養(yǎng)紫膠的馬鹿花光合速率卻沒(méi)有光合“午休”，這可能與放膠后，紫膠蟲(chóng)在整個(gè)生活過(guò)程中會(huì)從寄主樹(shù)上獲得全部營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)所致，根據(jù)林秀蘭等［19］的研究，掛膠后的寄主樹(shù)樹(shù)皮冷、熱水抽取物、堿抽取物、戊聚糖、全氮含量均略有下降。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的丟失或許導(dǎo)致了放養(yǎng)紫膠后馬鹿花生理的紊亂。

綜上所述，與未放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)馬鹿花相比，放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)馬鹿花具有較低的凈光合速率，較低的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、氣孔限制值和較低的水分利用效率，較高的胞間CO2濃度。另外，相關(guān)性研究表明，Pn與Gs無(wú)顯著相關(guān)，而與Ci顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明影響馬鹿花Pn下降的是非氣孔因素，這可能是冬季暗反應(yīng)中的許多酶活性和酶促反應(yīng)速率降低，導(dǎo)致還原CO2的暗反應(yīng)速度下降所致。同一環(huán)境因子對(duì)于放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)和未放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)馬鹿花Pn的影響不同，冬季未放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)與胞間CO2濃度關(guān)系最為密切，而放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)后，Pn除受胞間CO2濃度影響外，還受蒸騰速率Tr和光合有效輻射PAR的影響較大。

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