王國安 ，劉 娟 ，張 強(qiáng) ，寧萬軍 ，廖小龍 ，馬 杰 ，廖 康

（1.新疆林業(yè)科學(xué)院 經(jīng)濟(jì)林研究所，新疆 烏魯木齊 830000；2. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 特色果樹研究中心，新疆烏魯木齊 830052）

光合產(chǎn)物為果樹樹體根、莖、葉、花和果實(shí)的發(fā)育提供了90%～95%的干物質(zhì)[1]，它作為樹體生長和果實(shí)發(fā)育的基礎(chǔ)，決定了果品品質(zhì)[1]。目前國際上對果樹光合作用的研究在不斷深入，其研究范疇在不斷地?cái)U(kuò)大，國內(nèi)對梨、樹莓、毛葉棗、早實(shí)核桃、葡萄和杏等光合特性的研究相繼有報(bào)道[1-10]，而關(guān)于新疆核桃不同品種光合特性的研究報(bào)道較少。本文中以扎343、724、609、908、915、916、917和新豐8個(gè)核桃品種為試材，分別測定其光合參數(shù)的日變化，比較了不同核桃品種間的光合差異。

1 材料與方法

2011年7月下旬，選擇典型晴天，在阿克蘇溫宿縣核桃林場新疆林業(yè)科學(xué)院良種核桃試驗(yàn)示范園中進(jìn)行試驗(yàn)，以扎343、724、609、908、915、916、917和新豐共8個(gè)品種為試材。采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)，在自然光照下，用該儀器自控系統(tǒng)控制CO2濃度，利用標(biāo)準(zhǔn)葉室和開放式氣路，測定不同核桃品種葉片光合參數(shù)日變化，測定時(shí)間08:00～20:00，每2 h測定1次，測定時(shí)選取各樣株中上部外圍光照充足、生長健康的3片葉片進(jìn)行測定，取平均值，并盡量保持葉片的自然生長角度，測定項(xiàng)目主要包括凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）等。采用SPSS17.0和Excel統(tǒng)計(jì)分析軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同核桃品種日平均光合作用特征參數(shù)

不同核桃品種的日平均光合作用特征參數(shù)值如表1所示。由表1可以看出，不同核桃品種的日平均光合作用特征參數(shù)值差異均極顯著。609的凈光合速率（Pn）最大為 15.83 μmol/(m2·s)，極顯著高于其它品種，表現(xiàn)出較強(qiáng)的光合能力，其次是724，343和916之間無顯著差異，908、915和917之間也無顯著差異，而新豐的Pn極顯著低于其它品種，僅為7.40 μmol/(m2·s)。扎343和609的氣孔導(dǎo)度（Gs）分別為0.31 mol/(m2·s)和0.30 mol/(m2·s)，極顯著高于其它品種，917的Gs最小，只有0.14 mol/(m2·s)，其它品種居中。8個(gè)品種中，扎343的胞間CO2濃度（Ci）值最大，達(dá)到306.98 μmol/mol，極顯著高于其它品種，而916的Ci值顯著低于其它品種；扎343和609的蒸騰速率（Tr）分別為8.26 mmol/(m2·s)和8.16 mmol/(m2·s)，極顯著高于其它品種，其次是724，917和新豐的Tr極顯著低于其它品種。

表1 不同核桃品種葉片的光合參數(shù)Table 1 Photosynthetic parameters of the leaves in different walnut varieties

2.2 不同核桃品種光合特性日變化

2.2.1 凈光合速率（Pn）日變化

不同核桃品種的Pn日變化趨勢如圖1所示。圖1中結(jié)果表明，不同核桃品種的Pn日變化曲線一致，均表現(xiàn)為典型的不對稱雙峰曲線，上午和下午各出現(xiàn)1次峰值，但各品種Pn的峰值出現(xiàn)的時(shí)間不同。609的Pn在12:00和16:00左右達(dá)到最大值，分別為 17.88、18.40 μmol/(m2·s)，光合午休出現(xiàn)在正午14:00；扎343和新豐均是到14:00和18:00達(dá)到峰值，均是第1次峰值為各自的最高峰值，分別為 18.08、14.09 μmol/(m2·s)，而光合午休出現(xiàn)在下午16:00；724和908的2個(gè)峰值出現(xiàn)最早，在10:00和16:00時(shí)達(dá)到最大值，首峰為最高峰值，分別是 16.42、18.08 μmol/(m2·s)，而光合午休分別出現(xiàn)在12:00和14:00；915和916的首峰均出現(xiàn)在10:00，但次高峰出現(xiàn)時(shí)間不同，分別在14:00和20:00，但二者的光合午休均出現(xiàn)在14:00。整體來看，609不論是峰值還是全天變化，其Pn均為最高值，說明609具有較強(qiáng)的光合能力，724、扎343、916、908和915的Pn略低于609，917和新豐的Pn較低，光合能力也相對較弱。

2.2.2 氣孔導(dǎo)度（Gs）日變化

不同核桃品種的Gs日變化趨勢如圖2所示。圖2中結(jié)果顯示，Gs的日變化趨勢與凈光合速率基本成正比，也表現(xiàn)為雙峰曲線，且峰值出現(xiàn)的時(shí)間與Pn基本一致。氣孔導(dǎo)度受環(huán)境因子的影響較大，早晨隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)逐漸增大，到正午光照最強(qiáng)時(shí)，Gs均有減小的趨勢，正午過后又有不同程度的上升。8個(gè)品種中，扎343和609的Gs在一天內(nèi)均較高，反映出它們的氣孔交換能力相對較強(qiáng)，且在一定條件下其光合能力較強(qiáng)，有利于核桃樹合成有機(jī)物質(zhì)；而917的氣孔調(diào)節(jié)能力相對最弱，其它品種居中。氣孔導(dǎo)度日變化和光合速率日變化的曲線基本一致，可以推測氣孔導(dǎo)度和光合速率之間可能存在著一定的相關(guān)性。

圖1 不同核桃品種葉片的凈光合速率（Pn）日變化Fig.1 Diurnal variation of net photosynthetic rate (Pn) of the leaves of different walnut varieties

圖2 不同核桃品種葉片的氣孔導(dǎo)度（Gs)日變化Fig.2 Diurnal variation of stomatal conductance (Gs) of the leaves of different walnut varieties

2.2.3 胞間 CO2濃度（Ci）日變化

不同核桃品種的Ci日變化趨勢如圖3所示。圖3中結(jié)果顯示，各品種葉片的胞間CO2濃度日變化曲線的總體趨勢表現(xiàn)為不嚴(yán)格的雙谷型。各品種Ci的低谷值點(diǎn)與Gs和Pn的峰值點(diǎn)基本在同一時(shí)間出現(xiàn)，說明隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)，光合作用增強(qiáng)，凈光合速率加快，CO2的同化速度也加快，進(jìn)而Ci下降。在08:00時(shí)，8個(gè)品種的Ci均較高，可能是由于此階段光照較弱，主要進(jìn)行的是呼吸作用，之后隨著光照、溫度等的增加，光合作用也隨之增強(qiáng)，氣孔開放，葉肉細(xì)胞釋放的CO2量增大，同時(shí)光合作用消耗CO2的量也增大，使Ci逐漸減小[11]；其中609、916、新豐3個(gè)品種葉片的Ci在“午休”時(shí)段表現(xiàn)出小幅度的上升趨勢，這可能是因?yàn)闅饪滓蛩匾酝獾姆菤饪紫拗埔蛩氐挠绊?；而?8:00以后，Ci增加，可能是因?yàn)楣庹諒?qiáng)度降低，氣孔導(dǎo)度減小，使CO2交換受阻，凈光合速率下降，CO2利用率降低，使Ci呈上升趨勢[2]。由圖1和圖3可以看出，不同核桃品種的光合速率與Ci表現(xiàn)出一定的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

圖3 不同核桃品種葉片的胞間CO2濃度（Ci）日變化Fig.3 Diurnal variation of intercellular CO2 concentration(Ci) of the leaves of different walnut varieties

2.2.4 蒸騰速率（Tr）日變化

光照、溫度、大氣相對濕度是影響Tr的主要因素[9,11]。8個(gè)核桃品種葉片的Tr日變化有單峰曲線和不規(guī)則雙峰曲線2種變化趨勢（見圖4）。其中724、609、915、916和917為單峰曲線，扎343、908和新豐為不規(guī)則的雙峰曲線。從08:00開始，各品種的Tr均隨著氣溫的升高和光照強(qiáng)度的增強(qiáng)而逐漸增大，在12: 00～14:00各品種的Tr陸續(xù)達(dá)到最高值，而后逐漸下降，其中724、609、915、916和917的峰值均出現(xiàn)在16:00時(shí)，扎343和908的峰值分別出現(xiàn)在12:00和18:00時(shí)，而908的峰值分別出現(xiàn)在16:00。其中，扎343和609的Tr相對較大，而917的Tr最低，其它品種的Tr居中，說明在相同的環(huán)境條件下，917的耐旱性可能較強(qiáng)。

圖4 不同核桃品種葉片的蒸騰速率（Tr）日變化Fig.4 Diurnal variation of transpiration rate (Tr) of the leaves of different walnut varieties

3 討 論

8個(gè)核桃品種的凈光合速率均存在著明顯的“午休”現(xiàn)象。但引起光合速率“午休”的原因可能是不同的，張琦等人[1]認(rèn)為，光合速率的變化主要是由氣孔運(yùn)動(dòng)來進(jìn)行控制的；林添財(cái)[2]、盛寶龍等[4]認(rèn)為，“午休”可能與溫度高、蒸騰速率大、引起葉片局部水分虧缺有關(guān)；Farquhar和Sharkey[12]認(rèn)為，光合速率和氣孔導(dǎo)度之間存在著明顯的相關(guān)性，因此氣孔導(dǎo)度是影響光合速率的直接因子，然而氣孔導(dǎo)度下降不是使光合速率降低的唯一因素，氣孔調(diào)節(jié)和非氣孔因素的調(diào)節(jié)均會導(dǎo)致光合作用變化；Raschke等[13]的研究證實(shí)，胞間CO2濃度是蘋果光合午休現(xiàn)象的主要原因。本文中的研究結(jié)果與盛寶龍[3]和賀齊[7]等人的研究結(jié)果一致，8個(gè)核桃品種的光合速率出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，是由于受到氣孔因素和非氣孔因素的雙重影響。

氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的變化規(guī)律與光合速率基本相似，且有一定相關(guān)性，而且其峰值出現(xiàn)的時(shí)間也一致。早上隨著光照強(qiáng)度和溫度的逐漸增強(qiáng)，大氣濕度下降，氣孔開放程度增強(qiáng)，葉溫上升使葉內(nèi)外的水汽壓差增大，水蒸氣分子的擴(kuò)散力加強(qiáng)，蒸騰速率也隨之加快[11]；至正午左右氣孔阻力降低，蒸騰速率達(dá)到一天中的最大值；正午過后，光照逐漸減弱，植株體內(nèi)水分減少，氣孔也逐漸關(guān)閉，蒸騰速率隨之下降。光合速率對氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率還具有調(diào)節(jié)作用，有利于光合作用時(shí)，氣孔導(dǎo)度增大，反之則減小[11]。Tr的高低，可以反映植物輸導(dǎo)組織的發(fā)達(dá)程度，及其對干旱環(huán)境的適應(yīng)能力等[7,14,15]。新豐的Tr明顯低于其它各品種，說明它的耐旱性和節(jié)水性較強(qiáng)[14,15]；而扎343和609的Tr相對最高，耐旱性相對較差。

4 結(jié) 論

8個(gè)核桃品種的光合特性日變化研究結(jié)果表明：在相同測定條件下各品種的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度日變化曲線呈明顯的雙峰曲線；葉片蒸騰速率的日變化趨勢有單峰和雙峰2種類型；胞間CO2濃度的日變化總體趨勢逐漸下降，下降過程中表現(xiàn)為不規(guī)則雙谷型。各品種各光合參數(shù)的峰值與低谷值的時(shí)段基本與光合午休時(shí)間一致。各核桃品種出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象，既有氣孔因素的影響，又有非氣孔因素的影響。

8種核桃品種的光合速率與氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率呈一定正相關(guān)，與胞間CO2濃度呈一定的負(fù)相關(guān)，均存在明顯的“午休”現(xiàn)象。扎343和609的Pn、Gs和Tr均顯著高于其它品種，光合能力和氣孔調(diào)節(jié)能力相對較強(qiáng)，對水分相對缺乏或者干旱的季節(jié)有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。而新豐和917的各光合參數(shù)均顯著低于其它品種，所以光合能力和氣孔調(diào)節(jié)能力均較弱。

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