劉青柏,劉明國,劉明忠 ,王恩旭 ,姜 輝 ,徐 兵
(1.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,遼寧 沈陽 110866;2.朝陽縣臺子鄉(xiāng)林業(yè)站,遼寧 朝陽122627;3.朝陽市林業(yè)技術(shù)推廣站,遼寧 朝陽 122000)
棗樹Zizyphus jujubaMill.為鼠李科Rhamnaceae棗屬ZizyphusMill植物,是我國特有的生態(tài)經(jīng)濟(jì)型樹種,在遼寧朝陽市“兩杏一棗”產(chǎn)業(yè)中扮演著重要角色。目前,國內(nèi)外已有些關(guān)于棗樹光合生理特征[1-8]、棗樹育種[9-10]、抗性[11-12]及經(jīng)營[13]等方面的研究報(bào)道,但對于遼西地區(qū)棗樹的研究主要集中在栽培技術(shù)方面[14],而有關(guān)其水分利用特性的研究還鮮見報(bào)道。文中以遼西半干旱的朝陽地區(qū)引種較為成功的棗樹品種為試驗(yàn)材料,著重研究棗樹不同品種的凈光合速率、蒸騰速率等指標(biāo)的變化趨勢,分析比較不同品種棗樹光合與水分利用的特性,探索自然條件下的棗樹光合作用的規(guī)律和水分利用效率特征,旨在為該地區(qū)乃至干旱、半干旱地區(qū)的棗樹種質(zhì)資源發(fā)掘、優(yōu)良品種選育和高效栽培等提供理論參考。
朝陽市地處遼寧省西部,位于東經(jīng)118°50′~121°17′和北緯 40°25′~ 42°22′之間,西南與河北省臨界,西北與北部同內(nèi)蒙古接壤,東南與東部分別與本省的錦州和阜新地區(qū)毗鄰。該區(qū)氣候?qū)俅箨懶约撅L(fēng)氣候,主要特點(diǎn)是雨熱同季,日照豐富,寒冷期長,春秋季短, 日溫差較大,降水偏少。全年平均氣溫5.4~8.7 ℃;年均日照時(shí)數(shù)2 850~2 950 h;年降水量450~580 mm;無霜期120~155 d;春秋兩季多風(fēng)易旱,風(fēng)力一般為2~3級,冬季盛行西北風(fēng),風(fēng)力較強(qiáng)。
試驗(yàn)地的土壤主要為發(fā)育于黃土和紅土母質(zhì)的淋溶褐土、褐土及少量碳酸鹽褐土;植被處于華北植物區(qū)系、蒙古植物區(qū)系和長白植物區(qū)系的交匯地帶,具明顯的過渡帶特征,其主要植物種類有:興安胡枝子Lespedeza dahurica、多葉隱子草Cleistogenes polyphylla、百里香Thymus serpyllum、大針茅Stipa grandis、阿爾泰紫菀Aster tataricus、羊草Aneurolepidium chinensis、白茅Imperata cylindrica、虎榛子Ostryopsis davidiana、荊條Vitex chinensis、杏樹Prunus armeniacaL.、油松Pinus tabulaeformis、楊樹Populusspp.和沙棘Hippophae rhamnoides等。
實(shí)驗(yàn)材料為朝陽市龍城區(qū)西大營子鎮(zhèn)、朝陽縣波羅赤鎮(zhèn)、北票縣大三家子鄉(xiāng)的優(yōu)良棗樹品種,分別為三星Zizyphus jujubasanxing、大鈴鐺Zizyphus jujubadalingdang、大平頂Zizyphus jujubadapingding、金絲蜜棗Zizyphus jujubajinsimizao及金絲王棗Zizyphus jujubajinsiwangzao。供試棗樹的基本情況如表1所示。
表1 供試棗樹的基本情況Table 1 Status of the tested Zizyphus jujuba cultivars
采用美國LI-COR公司Li-6400P型便攜式光合測定系統(tǒng)的標(biāo)準(zhǔn)葉室對不同品種棗樹光合指標(biāo)進(jìn)行測定分析。試驗(yàn)于2012年7月中下旬在研究區(qū)棗樹試驗(yàn)地內(nèi)具有代表性的標(biāo)準(zhǔn)地上進(jìn)行,測定時(shí)每品種棗樹選取樹勢生長較為一致的3株標(biāo)準(zhǔn)木,并掛牌以便重復(fù)測定。取樹冠外圍中上部枝條,從棗吊頂端數(shù)第 6~8 片向陽健康成熟葉片作為供試材料,采用Li-6400P型便攜式光合測定系統(tǒng)的標(biāo)準(zhǔn)葉室進(jìn)行測定,每株測定3 個(gè)葉片作為重復(fù),于晴天 6:00~18:00 進(jìn)行測定,測定參數(shù)包括光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)等,每隔2 h 測定 1 次;水分利用效率(WUE)=日光合速率/日蒸騰速率。運(yùn)用SPSS數(shù)據(jù)處理分析軟件對實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理與分析。
光合作用日變化過程是植物生產(chǎn)過程中物質(zhì)積累與生理代謝的基本過程,也是分析環(huán)境因素影響植物生長和代謝的重要手段。近年來許多研究者認(rèn)為,光合“午睡”是植物在長期進(jìn)化過程中形成的一種適應(yīng)干旱環(huán)境的方法。因此,比較不同類型的光合速率曲線也可以從一個(gè)方面反映出不同樹種的抗旱性。
不同品種棗樹光合速率的日變化曲線如圖1所示。圖1表明,試驗(yàn)區(qū)不同品種棗樹光合速率(Pn)的日變化曲線呈現(xiàn)為“午休”型的雙峰曲線,早晨6:00時(shí)測定的大平頂、三星、金絲蜜棗、金絲王棗、大鈴鐺各品種棗樹的光合速率分別為4.65、2.78、3.93、4.31、4.85 CO2μmol·m-2s-1;到10:00~12:00時(shí)段各品種的光合速率均達(dá)到了最大值,大平頂、三星、金絲蜜棗、金絲王棗、大鈴鐺的光合速率分別增加到8.91、7.98、8.23、8.60、9.78 CO2μmol?m-2s-1; 但 在 12:00 ~ 14:00時(shí)段各品種棗樹的光合速率逐漸下降,而14:00~15:00時(shí)略有回升,到14:00~16:00時(shí)段出現(xiàn)了次高峰值,大平頂、三星、金絲蜜棗、金絲王棗、大鈴鐺的光合速率分別達(dá)到7.68、6.68、7.01、7.23、8.02 CO2μmol?m-2s-1;而后隨著氣溫和光照的減弱,光合速率呈下降趨勢,到18:00時(shí)大平頂、三星、金絲蜜棗、金絲王棗、大鈴鐺的凈光合速率分別為4.01、3.80、3.92、3.98、5.00 CO2μmol?m-2s-1。從圖1中也可看出,Pn值的變化在6:00~12:00、15:00~18:00與同時(shí)段光照強(qiáng)度的變化規(guī)律相一致,其Pn值在12:00~14:00下降,表明其光合作用存在“午休”現(xiàn)象。
試驗(yàn)中還用積分法計(jì)算出了各棗樹品種全天12 h內(nèi)的日光合速率,結(jié)果表明,大平頂、金絲蜜棗、大鈴鐺、金絲王棗、三星的日光合速率依次為 152 316、138 024、171 540 、145 836、129 528 CO2μmol?m-2。由此可知,在一天之內(nèi),大鈴鐺的日光合速率最大,其次分別為大平頂、金絲王棗、金絲蜜棗和三星。
圖1 不同品種棗樹光合速率(Pn)的日變化曲線Fig.1 Diurnal change of photosynthetic rate (Pn) of different Zizyphus jujuba cultivars
對不同品種棗樹的光合速率進(jìn)行了雙因素方差分析,結(jié)果如表2所示。由表2可知,F(xiàn)品種為246.209,大于Fcrit(0.05)=2.503,說明各品種棗樹之間光合速率的差異顯著;F時(shí)間為1 220.919,大于Fcrit(0.05)=2.231,說明每個(gè)品種棗樹光合速率隨時(shí)間變化而差異顯著;F交互為6.987,值大于Fcrit(0.05)=1.674,說明不同品種和時(shí)間的交互作用對棗樹光合速率的影響的差異顯著。
表2 朝陽地區(qū)不同品種棗樹光合速率的方差分析結(jié)果Table 2 Variance analysis of photosynthetic rates of different Zizyphus jujuba cultivars in Chaoyang
試驗(yàn)測定的不同品種棗樹的蒸騰速率的日變化曲線如圖2所示。由圖2可知,朝陽地區(qū)不同棗樹品種蒸騰速率的日變化動(dòng)態(tài)呈單峰型曲線變化,并且具有明顯的峰值。
7月份時(shí),各品種棗樹的蒸騰速率均在11:00~12:00左右達(dá)到峰值,大平頂、三星、金絲蜜棗、金絲王棗、大鈴鐺的蒸騰速率分別為6.00、9.01、8.12、7.90 、4.43 μmolH2O?m-2s-1;在日照強(qiáng)烈的12:00~15:00這一時(shí)段,棗樹會(huì)關(guān)閉氣孔以降低蒸騰,以保證棗樹節(jié)約用水以適應(yīng)干旱環(huán)境,在14:00時(shí),大平頂、三星、金絲蜜棗、金絲王棗、大鈴鐺棗樹的蒸騰速率分別降至3.21、5.32、4.53、3.97、2.03 μmolH2O?m-2s-1。
圖2 朝陽地區(qū)不同棗樹品種蒸騰速率的日變化Fig.2 Diurnal change of transpiration rate of different Zizyphus jujuba cultivars in Chaoyang
試驗(yàn)中還用積分法計(jì)算出了各棗樹品種全天(12 h)的日蒸騰速率,結(jié)果表明,大平頂為106 740 CO2μmol?m-2, 金 絲 蜜 棗 為 135 648 CO2μmol?m-2,大鈴鐺為 78 732 CO2μmol?m-2,金絲王棗為 126 504 CO2μmol?m-2,三星為 144 612 CO2μmol?m-2。由此可以得出,在一天之內(nèi),各品種的日蒸騰速率從小到大依次為大鈴鐺<金絲蜜棗<大平頂<金絲王棗<三星。
不同品種棗樹蒸騰速率的雙因素方差分析結(jié)果如表3所示。由表3可知,F(xiàn)品種為26 028.28,大于Fcrit(0.05)=2.503,說明各品種棗樹之間蒸騰速率的差異顯著;F時(shí)間為30 600.64,大于Fcrit(0.05)=2.231,說明每個(gè)品種棗樹蒸騰速率隨時(shí)間變化而差異顯著;F交互為1 033.42,大于Fcrit(0.05)=1.674,說明不同品種和時(shí)間交互作用對棗樹蒸騰速率的影響差異顯著。
表3 朝陽地區(qū)不同品種棗樹蒸騰速率的方差分析結(jié)果Table 3 Variance analysis of transpiration rate of different Zizyphus jujuba in Chaoyang
樹木的蒸騰耗水量是評價(jià)樹種抗旱性的一個(gè)重要指標(biāo)。耗水量大的樹種容易引起土壤干旱。棗樹在我國的分布較廣,且相當(dāng)數(shù)量的棗樹栽植在干旱與半干旱的缺水地區(qū)。棗樹在生長期受旱,會(huì)影響其抽枝、展葉、現(xiàn)蕾、開花和坐果。棗樹在5~8月遇上持續(xù)兩個(gè)月以上干旱時(shí),會(huì)導(dǎo)致葉小、枝短、花少、花期短、落蕾、焦花、坐果率低、果小、早期落葉和落果,結(jié)果會(huì)造成嚴(yán)重的減產(chǎn)甚至絕收[15]。因此,預(yù)防干旱、提高棗樹的水分利用效率對于棗樹生產(chǎn)具有重要意義。在相同的水分條件下,水分利用效率愈高,說明植物抗旱性愈強(qiáng),初級生產(chǎn)力愈強(qiáng)。為此,文中采用日光合速率與日蒸騰速率的比值來計(jì)算不同品種棗樹的水分利用效率,結(jié)果如表4所示。從表4可知,日光合速率最大的是大鈴鐺,日蒸騰速率最小的也是大鈴鐺;日光合速率最小的是三星,日蒸騰速率最大的也是三星,其他品種棗樹也表現(xiàn)出相似的變化規(guī)律。由此可見,大鈴鐺有較高的水分利用效率,而三星的水分利用效率較低。各品種棗樹的水分利用效率(WUE)由大到小的順序?yàn)椋捍筲忚K>大平頂>金絲王棗>金絲蜜棗>三星。
表4 不同品種棗樹的水分利用效率(WUE)Table 4 Water use efficiency of different Zizyphus jujuba cultivars
在自然狀態(tài)下,朝陽地區(qū)各品種棗樹的日光合速率具有明顯的 “光午休”現(xiàn)象,光合曲線呈較明顯的雙峰型曲線變化,這與前人的研究結(jié)果基本一致[1-5,7]。在棗樹生長發(fā)育比較旺盛的7月份,試驗(yàn)區(qū)棗樹各個(gè)品種的日光合速率(12 h)由大到小依次為大鈴鐺>大平頂>金絲王棗>金絲蜜棗>三星,這表明大鈴鐺的光合產(chǎn)量最高,三星的光合產(chǎn)量最低;日蒸騰速率(12 h)從小到大依次為大鈴鐺<金絲蜜棗<大平頂<金絲王棗<三星。該地區(qū)棗樹水分利用效率與日光合速率呈現(xiàn)出相同的變化趨勢,各品種棗樹的水分利用效率(WUE)由大到小依次為大鈴鐺>大平頂>金絲王棗>金絲蜜棗>三星。在栽培棗樹時(shí),可考慮將抗旱性較強(qiáng)的大鈴鐺和大平頂栽植于中上坡位,而將抗旱性較弱的金絲王棗、金絲蜜棗和三星栽植于坡面的下部或平地。
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