李娜娜，黃 彬，張靈菲，衛(wèi)萬榮，張燕堃，張衛(wèi)國

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，甘肅 蘭州 730020)

嚙齒動物通常指嚙齒目(Rodentia)和兔形目(Lagomorpha)的物種。全世界嚙齒動物約1 741種，中國約有180種[1]。嚙齒動物與人類關(guān)系密切，對國民經(jīng)濟(jì)影響重大。嚙齒動物雖然可作為肉食動物的食物來源，并對草原植被進(jìn)行適度啃食，從而在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、能量流通、維持食物鏈平衡中發(fā)揮著一定的積極作用，但其中的絕大部分種類卻是害多益少[2-3]。有害嚙齒動物對人類的危害是多方面的，主要對農(nóng)、林、牧業(yè)、糧食、倉庫、建筑和運輸?shù)确矫娈a(chǎn)生危害。此外，許多嚙齒動物還是流行性傳染病的中間宿主，可以對人類的生命健康產(chǎn)生威脅[4]。嚙齒動物對草地生態(tài)系統(tǒng)的危害主要表現(xiàn)在大量啃食和貯藏優(yōu)良牧草、掘土造丘，造成生境破壞、草地退化、載畜量下降等問題，進(jìn)而嚴(yán)重威脅到草地生態(tài)安全及草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[5-6]。因此，對草地生態(tài)系統(tǒng)有害嚙齒動物進(jìn)行有效的防治是當(dāng)今生態(tài)學(xué)研究的一個重要問題。

長期以來，人類在控制和消滅草地有害嚙齒動物方面做出了不懈的努力[1,7-8]。傳統(tǒng)的化學(xué)防治方法可在一定時期內(nèi)快速滅鼠，但同時也會污染環(huán)境，危及人畜安全，造成二次中毒和毒素的生物富集，并導(dǎo)致其天敵的種類和數(shù)量下降，使得草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性遭到破壞，長期使用還會導(dǎo)致鼠類產(chǎn)生抗藥性。由于此類防治不能同步調(diào)整鼠類與其系統(tǒng)主要組分的依存關(guān)系，難以實現(xiàn)持續(xù)控害，因而迄今只能作為應(yīng)急防治的措施，處在重復(fù)投資的低層次水平上[2]。因此，人們開始探索利用生物技術(shù)來控制鼠害，以期為草地生態(tài)系統(tǒng)鼠害的防治開辟新的途徑[3]。

本研究在查閱大量文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，就國內(nèi)外草地生態(tài)系統(tǒng)中嚙齒動物防治的研究現(xiàn)狀、生物防治的主要措施、存在的問題進(jìn)行論述，以期為我國有害嚙齒動物的防控提供有益參考。

1 嚙齒動物的防治現(xiàn)狀

嚙齒動物以其驚人的繁殖速度和啃咬特性而著稱，是全世界范圍內(nèi)重要的有害生物類群之一[4]。嚙齒動物常常攜帶有多種可導(dǎo)致人畜患病的病原微生物[5]。因此，迫切需要對嚙齒動物進(jìn)行有效防治，并由此衍生了一系列的防治措施。常見的嚙齒動物防治措施主要包括以下三大類型：毒餌法、熏毒法和非毒殺法[8]。

毒餌法一直是有害嚙齒動物防治中最主要的措施，其優(yōu)點是藥效快、藥力強(qiáng)。由于這類藥物毒性劇烈、缺乏有效的解毒劑，常常導(dǎo)致對非目標(biāo)動物(如鳥類、家畜、甚至兒童)產(chǎn)生無意的殺傷作用，以及嚴(yán)重的環(huán)境污染。因此，毒餌法目前已經(jīng)逐漸被淘汰。

在此基礎(chǔ)上，針對劇毒殺鼠劑所存在的嚴(yán)重問題，種類繁多的第一代新型慢性殺鼠劑應(yīng)運而生。第一代慢性滅鼠劑的有效成分主要是抗凝血劑?？鼓獎┛梢宰柚购κ篌w內(nèi)凝血素的產(chǎn)生，從而導(dǎo)致害鼠肝臟出血而死亡。由于這種滅鼠劑對鼠類的殺滅作用一般是在嚙齒動物進(jìn)食幾天后才顯現(xiàn)出來，被稱為慢性滅鼠劑[9]。如果嚙齒動物對毒餌的攝取量較小，動物體內(nèi)產(chǎn)生的維生素K可恢復(fù)其凝血功能，從而可使嚙齒動物逐漸康復(fù)。由于這一特性，此類藥物的副作用及其二次毒害較少，也不會引起因不慎食用鼠藥的其他非目標(biāo)生物的死亡。但這類藥物也有其不足之處，長期使用后嚙齒動物會產(chǎn)生抗藥性，導(dǎo)致滅鼠效率下降，甚至完全失效[10]。因此，針對第一代抗凝血劑所存在的弱點，產(chǎn)生了更為有效的第二代抗凝血滅鼠劑。研究表明，第二代抗凝血滅鼠劑(溴鼠靈)長期使用產(chǎn)生抗藥性的風(fēng)險較低[8]，但這類藥物也有其缺點：由于化合物在動物體內(nèi)的留存時間較長，因而容易引起二次中毒[11]，當(dāng)其他以嚙齒動物為食的捕食者食用了中毒的動物后，會引起二次中毒。因此，要在滅鼠后對其尸體進(jìn)行妥善處理。

熏鼠劑是利用有毒氣體(如二硫化碳、二氧化碳、二氧化硫、氰化物氣體等)進(jìn)行鼠類防治，如果使用得當(dāng)，此類藥物是最有效的鼠類防治措施[12]。相對于毒餌措施，其優(yōu)點在于二次中毒的可能性最小。

非毒殺類嚙齒動物防治措施主要包括誘捕措施和化學(xué)絕育措施[13]。誘捕法費時費工，而且由于同嚙齒動物的直接接觸的機(jī)會增多，有可能導(dǎo)致病菌的傳播。但此法的優(yōu)點是死體容易被收集，可避免尸體腐爛而產(chǎn)生的不良?xì)馕?。誘捕措施主要有粘鼠板、鼠夾、電子捕鼠器等，每種方法都各有其利弊。此外，利用化學(xué)不育劑控制鼠類的繁殖，是當(dāng)前常用的一類有效的嚙齒動物防治措施之一, 但這類措施也存著相應(yīng)的問題：如對捕食動物種群會產(chǎn)生不良影響等。

2 嚙齒動物生物防治的主要措施

所謂生物防治，就是利用不同生物之間的捕食、寄生、毒殺等相互制約關(guān)系，控制有害嚙齒動物數(shù)量的綜合措施。其原理是依據(jù)是自然界生物與生物之間的相互依存、相互制約的關(guān)系，通過保護(hù)與引進(jìn)有益生物、人工繁殖與釋放有益生物、生物產(chǎn)物的開發(fā)利用等途徑來控制有害生物[14]。生物防治方法主要有植物殺鼠劑、天敵防鼠、生物毒素滅鼠和使用鼠類不育劑控制鼠群數(shù)量等。

2.1植物不育劑 不育控制的概念最早由Knipling(1959，1960年)提出。Davis(1961年)和Wetherbee(1965年)較早地應(yīng)用化學(xué)不育劑(Chemosterilant)來控制褐家鼠(Rattusnoruegicus)種群的數(shù)量。Knipling和McGuire[15]利用模型比較了傳統(tǒng)滅殺和不育控制下害鼠的種群動態(tài)，結(jié)果顯示，如果對一個種群中90%的成年鼠采取殺滅措施，都不會使該種群滅絕，這個種群經(jīng)過15代后仍可恢復(fù)到原有水平；如果使這個種群失去生育能力，那么這個種群需經(jīng)26代的繁衍生殖后，才能恢復(fù)到原有的數(shù)量水平；而如果連續(xù)三代使該種群中70%雄性和雌性老鼠不育，那么這個種群就會滅絕[16]。

植物不育藥劑是從天然植物中提取的、可有效降低害鼠生育率的藥劑，與傳統(tǒng)滅鼠方法相比有更大的潛力[17]。主要有避孕劑、殺精劑、殺卵劑、殺胎劑等，通過對生殖生理過程的抑制作用，導(dǎo)致單性或兩性永久或短時不育，從而減少其后代數(shù)量，或者降低子代的繁殖能力[18]。植物性不育劑可破壞害鼠的種群密度，避免或減少鼠害，達(dá)到有鼠不成災(zāi)的低密度水平[19-20]。

我國對嚙齒動物不育控制的研究主要集中于室內(nèi)藥理藥效實驗、野外控制實驗和利用數(shù)學(xué)模型對控制下害鼠的種群動態(tài)進(jìn)行理論分析3個方面，涉及的害鼠種類主要有布氏田鼠(Lasiopodomysbrandtiia)、長爪沙鼠(Merionesunguiculatus)、高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)、褐家鼠 (R.norvegicus)、子午鼠(M.meridianus)、大倉鼠(Tscherskiatriton)等[21]。植物源不育劑主要有雷公藤(Tripterygiumwilfordii)、棉酚、天花粉蛋白和莪術(shù)(Curcumazedoaria)等[22]。研究表明，雷公藤對睪丸生精細(xì)胞、卵巢的卵泡細(xì)胞生成具有明顯的抑制作用[23-24]；莪術(shù)可大大降低成年雌鼠的懷胎率，抗生育效果較好，同時對雌性孕鼠個體的胎仔數(shù)構(gòu)成較大的影響[25-26]；印楝(Azadirachtaindica)種子的提取物印楝油對鼠類精原細(xì)胞、精母細(xì)胞、精細(xì)胞均有明顯影響，同時，對殺精子和破壞生精過程具有明顯作用[27]。Hines和Hygnstrom[28]研究發(fā)現(xiàn)，植物源不育劑對害鼠種群密度的控制具有長效性，其作用可持續(xù)到防治后的第3年年底。人類免疫技術(shù)的出現(xiàn)，給鼠類不育控制以有效的借鑒。免疫不育是將多肽或蛋白類調(diào)控激素與有免疫活性的“碎片”或其他外源性大分子物質(zhì)連接起來所形成的新型抗原。當(dāng)這種抗原物質(zhì)植入動物體后，肌體便會產(chǎn)生破壞自身生殖調(diào)控激素的抗體，從而達(dá)到抑制生育的目的。

2.2生物毒素 生物毒素是生物體內(nèi)的一類由氨基酸組成的特殊蛋白質(zhì)，此類物質(zhì)具有特殊的生化作用，能夠?qū)X動物產(chǎn)生毒殺作用[29-30]。它是在生物學(xué)和化學(xué)滅鼠基礎(chǔ)上發(fā)展而來的，是生物防治和化學(xué)防治的有機(jī)結(jié)合，是將生物防治滲進(jìn)化學(xué)防治之中，充分發(fā)揮生物學(xué)優(yōu)勢的一種生物化學(xué)滅鼠新方法。按抗原特異性，可分為A、B、C、D、E、F和G共7個型，各型毒素分子對機(jī)體組織細(xì)胞膜受體具有不同的選擇性親和作用[31]。目前研究較多的生物毒素滅鼠制劑主要為A、C、D型，其中C型肉毒殺鼠素已得到較大范圍的應(yīng)用[32-34]。

C型肉毒殺鼠劑具有神經(jīng)性麻痹作用。鼠類食用后，毒素經(jīng)腸道進(jìn)入血液循環(huán)，抑制體內(nèi)乙酰膽堿的釋放，阻礙神經(jīng)的傳遞功能，導(dǎo)致肌肉麻痹。中毒癥狀主要表現(xiàn)為精神萎靡，食欲喪失，身體癱瘓，呼吸麻痹，一般進(jìn)食后3～6 d導(dǎo)致死亡[35]，少數(shù)3～6 d后自愈。研究表明，C型肉毒殺鼠素對高原鼠兔適口性較好，死亡率超過85%，攝食系數(shù)超過0.3。李韜研究發(fā)現(xiàn)，高原鼠兔食用C型肉毒殺鼠素中毒后1～2 d內(nèi)食欲不佳，行走緩慢，3～5 d后四肢無力，行走時左右搖擺，神志恍惚，最后癱瘓倒地悄然死亡。徐青光等[36]對非目標(biāo)動物雞和山羊進(jìn)行了染毒試驗，結(jié)果表明，在放牧草地投放C型肉毒殺鼠劑，雞試驗體無中毒現(xiàn)象，羊誤食后，四肢無力，但不會致死。C型肉毒殺鼠素是介于急性和慢性之間的一種滅鼠劑，毒餌既達(dá)到滅鼠的目地，又能在短期內(nèi)分解，不易污染環(huán)境，有利于保護(hù)天敵、穩(wěn)定地控制嚙齒動物的數(shù)量及維護(hù)生態(tài)平衡。這些優(yōu)點是其他化學(xué)滅鼠劑所不具備的[37]。此外，C型肉毒殺鼠素性質(zhì)較穩(wěn)定，保存方便，置于-15 ℃冰箱中3年，其毒性無顯著變化，置于-4 ℃冰箱中，一年無顯著變化，4年后降低50%左右[38]。

D型肉毒殺鼠素也是一種很有應(yīng)用前景的殺鼠劑。來德珍等[39]將0.1% D型肉毒殺鼠素燕麥毒餌與0.1% C型肉毒殺鼠素燕麥毒餌進(jìn)行田間對比試驗，結(jié)果證明，二者的防治效果無顯著差異，但0.1%D型肉毒殺鼠素燕麥毒餌更加經(jīng)濟(jì)。李生慶[40]在使用D型肉毒殺鼠素滅鼠過程中發(fā)現(xiàn)，有禿鷲、老鷹等鼠類天敵叼食中毒死亡的鼠兔，但未發(fā)現(xiàn)其死亡，也未發(fā)生人畜中毒情況。

2.3天敵控制 天敵是指捕食害鼠的動物或鳥類。采取適當(dāng)?shù)拇胧μ鞌尺M(jìn)行保護(hù)，在控制害鼠數(shù)量方面能起到一定的積極作用。鼠類天敵主要有猛禽類、小型貓科動物和鼬科動物，如狼(Canislupus)、黃鼬(Mustelasibirica)、黑鼬(Nigrummigale)、蟒蛇(Python)、狐狼(Cerdocyonthous)、紫貂(Marteszibellina)、貓頭鷹(Strigiformes)、猛禽雕(Raptare)、鳶(Milvuspp.)、紅隼(Kestrel)、短耳號鳥(Asioflammeus)等。據(jù)有關(guān)資料報道，一只黃鼬每年可捕食3 000～3 500只老鼠。如果每平方公里有3～5對黃鼬，即可保護(hù)林地免受鼠害。一只銀鼬(M.nivalis)大約每天可食15只田鼠；一條蛇每天可捕食10余只老鼠。對貓頭鷹進(jìn)行剖胃分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，其食物殘骸中鼠類占78.5%，高者達(dá)100%，1只貓頭鷹每年可捕鼠1 000只以上。近些年來，平原上隱藏條件較差，中型猛獸和猛禽難于棲息，因而鼠類天敵少，是鼠害嚴(yán)重的原因之一[41]。

天敵對鼠類的控制作用不僅在于直接捕食，而且還有威懾作用，天敵的存在使得鼠類的活動如營巢、攝食、繁殖都受到抑制[42]。在草原上架設(shè)鷹架、設(shè)巢、飲水點等；馴養(yǎng)鷹、雕、隼、狐等捕食鼠類的猛禽和食肉小動物，均可有效控制鼠害。據(jù)報道，每1 m招引桿可使1 hm2農(nóng)田免受鼠害。為鼠類天敵創(chuàng)造適宜的生活環(huán)境，有利于其繁衍后代，增加數(shù)量，可將鼠類數(shù)量控制在危害密度以下。這種辦法也是生物防治中最經(jīng)濟(jì)、環(huán)保的措施[43]。

3 結(jié)語

嚙齒動物是草地生態(tài)系統(tǒng)中不可缺少的部分，其危害的形成在于數(shù)量的多少，而在防治過程中重要的是保持草原生態(tài)系統(tǒng)的平衡，采取有利于生態(tài)環(huán)境的滅鼠方法，才能從根本上防治草原鼠害[44]。目前常用的化學(xué)防治法、物理防治法、綜合防治法等措施在短期內(nèi)取得了較好的效果，但會出現(xiàn)二次中毒、污染環(huán)境的現(xiàn)象，同時，鼠類對藥劑也會產(chǎn)生抗藥和拒食的現(xiàn)象。生物防治措施源于自然，具有自然的降解途徑，無二次中毒問題，不對環(huán)境造成污染，且鼠類不易產(chǎn)生抗性，因而受到了廣泛的關(guān)注。目前，生物防治技術(shù)雖已日臻完善，在具體技術(shù)層面也已取得了許多成功的經(jīng)驗，但實際應(yīng)用中，很難在不同地區(qū)和不同鼠種上推廣應(yīng)用。因此，在現(xiàn)階段，加強(qiáng)應(yīng)用技術(shù)和理論研究具有重要意義[45]。從國內(nèi)外嚙齒動物治理方法來看，其防治已從單一依賴化學(xué)防治，發(fā)展到利用生物防治滅鼠的綜合途徑。從長遠(yuǎn)的觀點來看，隨著與其它學(xué)科的相互滲透及滅鼠技術(shù)的日臻完善，嚙齒動物的生物防治必將取得顯著的社會效益、生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益。

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