幼蟲信息素和E-β-羅勒烯

在蜂群中，成年蜂負責照料卵、幼蟲和蛹等未成熟的蜜蜂狀態(tài)。工蜂尤其是哺育蜂的缺乏會導致蜂子的下降和死亡。已有證據(jù)表明，幼蟲產(chǎn)生復雜的化合物體系使工蜂調(diào)整行為及生理以適應蜂子的需求。哺育蜂識別不同的蜂子齡期、幼蟲的日齡和性別以提供其發(fā)育所需的合適的營養(yǎng)和環(huán)境。已確定存在對工蜂有釋放效應和引物效應的幼蟲信息素。一種命名為幼蟲信息素酯（BEP）的信息素由10種甲酯和乙酯的混合物組成，它調(diào)整工蜂的飼喂和采粉行為、抑制工蜂卵巢的激活、誘導工蜂對巢房進行封蓋、促進工蜂王漿腺分泌蛋白。此外，BEP還調(diào)節(jié)工蜂的行為成熟化，誘導工蜂照料蜂子而不是從事巢外活動。

Maisonnasse等人（2009）確定了幼蟲中一種新的高揮發(fā)性分子E-β-羅勒烯（3（E）-3,7-二甲基-1,3,6-辛三烯），它可以抑制工蜂卵巢成熟。1日齡、2～3日齡和4～5日齡的1只幼蟲在20分鐘內(nèi)產(chǎn)生2.84ng，12.4ng和0.4ng的E-β-羅勒烯。2～3日齡的幼蟲比1日齡和最后日齡的幼蟲產(chǎn)出明顯較多的E-β-羅勒烯。雖然老齡幼蟲比1日齡幼蟲大225～400倍，但產(chǎn)生E-β-羅勒烯的水平較低。Maisonnasse等人（2010）研究發(fā)現(xiàn)，從1日齡（3.9ng/20min）到2～3日齡（14.01ng/20min）每只幼蟲產(chǎn)生的E-β-羅勒烯增加，到4～5日齡則下降（0.42ng/20min）。與對照組相比，E-β-羅勒烯處理明顯抑制工蜂卵巢發(fā)育。所以Maisonnasse等人（2009）推斷E-β-羅勒烯作為揮發(fā)性的引發(fā)信息素會抑制工蜂卵巢成熟。通過釋放E-β-羅勒烯，幼蟲可能阻止工蜂（哺育蜂）把資源配置到產(chǎn)卵上，使它們集中于哺育幼蟲。在已交配的蜂王中也檢測到E-β-羅勒烯，蜂王產(chǎn)生E-β-羅勒烯可能在它們調(diào)節(jié)工蜂卵巢發(fā)育中發(fā)揮作用，以此幫助它壟斷產(chǎn)卵。哺育蜂王漿腺分泌60～80%的幼蟲食物，提供給幼蟲高蛋白分泌物。幼蟲可以刺激哺育蜂王漿腺的發(fā)育以得到高蛋白含量的食物。Maisonnasse等（2010）研究E-β-羅勒烯對哺育蜂的作用，發(fā)現(xiàn)使用E-β-羅勒烯處理的蜜蜂以及對照組蜜蜂的王漿腺發(fā)育水平和王漿腺產(chǎn)生的蛋白數(shù)量無明顯差異。

在個體水平上，幼齡幼蟲和老齡幼蟲產(chǎn)生不同數(shù)量的信息素。以每克幼蟲產(chǎn)生的化合物數(shù)量來看，E-β-羅勒烯主要由幼齡期（1日齡，2～3日齡）幼蟲產(chǎn)生，而BEP在封蓋期（4～5日齡）達到最大量。E-β-羅勒烯（沸點為73℃）屬于萜烯類，具揮發(fā)性，可在空氣中傳播（作用于所有的日齡級工蜂），而BEP（沸點大約為200℃）屬于酯類，揮發(fā)性較低，通過接觸傳播（作用于幼蟲巢房附近的工蜂）。

E-β-羅勒烯為引發(fā)信息素，對工蜂生理有兩種作用：抑制工蜂卵巢，加速工蜂行為成熟。在社會性水平上，E-β-羅勒烯是一種控制蜜蜂行為成熟的化合物，最終維持蜂群的穩(wěn)定。蜂群中采集蜂過多會導致哺育蜂缺少，從而降低對幼蟲的哺育，相反，哺育蜂過多則導致蜂群內(nèi)食物儲備下降，引起幼蟲食物的減少。所以，合適的哺育蜂-采集蜂比率是維持蜂群穩(wěn)定的關鍵。

通過釋放少量的BEP和大量的E-β-羅勒烯，幼齡幼蟲可以加速工蜂開始采集。相反，老齡幼蟲通過產(chǎn)生大量BEP抑制工蜂行為的發(fā)育。所以幼齡幼蟲和老齡幼蟲根據(jù)其特定需要對工蜂行為的成熟發(fā)揮相反的作用。工蜂卵孵化后，哺育蜂上顎腺和咽下腺分泌王漿進行飼喂直至幼蟲到3.5日齡。隨后，老齡幼蟲食用主要由哺育蜂咽下腺分泌物、蜂蜜和花粉組成的混合蜂糧。食物需要得到滿足后，老齡幼蟲需要哺育蜂幫助進行巢房封蓋，然后仍需哺育蜂和群內(nèi)工蜂進行溫度調(diào)節(jié)。因此，老齡幼蟲通過釋放BEP使哺育蜂與它們接觸更長的時間，使工蜂咽下腺得以發(fā)育，使工蜂從事巢房封蓋、供給食物或哺育幼蟲等工作。相反，幼齡幼蟲通過產(chǎn)生E-β-羅勒烯加速工蜂的成熟（工蜂更早的成為采集蜂），從而優(yōu)化采集行為和食物儲備。Maisonnasse等（2010）認為BEP作為“特定的工蜂級型信號”在蜂群中有特殊和局部的功能：照料老齡幼蟲。他們還推斷E-β-羅勒烯是一種“非特定的工蜂級型信號”，對蜂群總體有影響：增加食物供應。不過E-β-羅勒烯和BEP對蜂群還有共同的作用：抑制工蜂卵巢活性，這對蜂群的生產(chǎn)力有重要作用，因為有生殖能力的工蜂不像不育工蜂那樣辛勤工作，它們會減少對幼蟲的照料以及采集行為，從而降低蜂群的適應度。

丁桂玲 譯