何麗丹，劉廣明，楊勁松，呂真真，李金彪

(中國科學院南京土壤研究所，江蘇 南京 210008)

土壤鹽漬化是影響農(nóng)作物產(chǎn)量的重要因素之一，我國有2.7×107hm2鹽漬化土地，約占全國可耕地面積的25%[1]。耐鹽植物是鹽堿地改良利用的先鋒物種，提高植物抗鹽性是提升鹽漬地開發(fā)利用效率的最有效方法之一，也是未來鹽土農(nóng)業(yè)發(fā)展的重大課題之一。

在植物的生命周期中，種子萌發(fā)的成功與否決定其能否正常生存于所在生境[2]。研究表明，通過外源物質(zhì)可以促進鹽脅迫下植物種子的萌發(fā)。如適當濃度的外源CaCl2浸種處理能緩解高羊茅(Festucaarundinacea)種子受到的鹽脅迫傷害，促使種子提前萌發(fā)[3]；水楊酸(SA)能夠提高鹽分脅迫條件下黃瓜(Cucumissativus)的發(fā)芽率、發(fā)芽速度、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，改善鹽分脅迫下黃瓜幼苗的生長狀況，提高黃瓜幼苗的干物質(zhì)含量、葉綠素含量和根系活力[4]。0.1～1.0 mmol·L-1SA均能夠顯著提高0.9%NaCl脅迫下的棉花(Gossypiumhirsutum)種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢及促進幼苗的生長，并以0.5 mmol·L-1的SA處理對鹽脅迫的緩解效果最好[5]。外源甜菜堿(GB)可以提高鹽環(huán)境下畢氏海蓬子(Salicorniabigelovii)和鹽角草(Salicorniaeuropaea)種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)以及活力指數(shù)，增強他們的抗鹽能力[6]。

鹽地堿蓬(Suaedasalsa)，又名黃須菜，藜科堿蓬屬，一年生草本植物，是一種典型的真鹽生植物。已有研究表明，在鹽堿荒地種植鹽地堿蓬可明顯改善土壤性質(zhì)，降低土壤含鹽量、增加土壤有機質(zhì)[7]。因此，開發(fā)利用鹽地堿蓬可以收到很好的經(jīng)濟效益和生態(tài)效益。截至目前，針對鹽地堿蓬耐鹽性及耐鹽機制的研究較多[8-10]，而關于外源物質(zhì)對鹽脅迫下鹽地堿蓬種子萌發(fā)與幼苗生長的影響鮮有報道。本研究以CaCl2、水楊酸(SA)、甜菜堿(GB)3種外源物質(zhì)對鹽地堿蓬種子進行浸種處理，探究外源物質(zhì)對NaCl脅迫下鹽地堿蓬種子萌發(fā)與幼苗生長的影響，旨在為鹽地堿蓬栽培利用及鹽漬生境修復提供一定的理論基礎。

1 材料與方法

1.1供試材料 試驗材料為鹽地堿蓬種子，2011年10月采自江蘇省濱海灘涂。

1.2試驗方法 挑選籽粒飽滿、均勻一致的鹽地堿蓬種子，用10% NaClO溶液消毒10 min，蒸餾水沖洗干凈后風干備用。分別用不同濃度的CaCl2、水楊酸、甜菜堿浸泡鹽地堿蓬種子3 h，之后用蒸餾水沖洗5次，吸水紙吸干表面水分。CaCl2濃度分別為5.0、10.0、20.0、40.0 mmol·L-1，記為Ca1、Ca2、Ca3、Ca4； SA濃度分別為0.05、0.5、1.0、2.0 mmol·L-1，記為SA1、SA2、SA3、SA4；GB濃度分別為5.0、10.0、20.0、40.0 mmol·L-1，記為GB1、GB2、GB3、GB4。

取直徑10 cm的玻璃培養(yǎng)皿，底部墊兩層定性濾紙，每個培養(yǎng)皿均勻放置經(jīng)過不同預處理的鹽地堿蓬種子50粒，各加入400 mmol·L-1NaCl溶液6 mL，PE膜密封以保持各處理鹽濃度不變。以蒸餾水浸種預處理后進行的蒸餾水和NaCl脅迫條件下的種子萌發(fā)作為對照(分別為CK1，CK2)，試驗共設14個處理，每處理3次重復。試驗于2012年7月在中國科學院南京土壤研究所智能人工氣候箱中進行，光照培養(yǎng)箱設置條件：光照時間12 h·d-1，光強15 000 lx，25 ℃恒溫，相對濕度70%～75%。

以種子胚根突破種皮1 mm 視為發(fā)芽，每日定時觀察，第4天計算發(fā)芽勢，第14天時測定每皿中鹽地堿蓬種子發(fā)芽率、幼苗芽長根長和幼苗鮮質(zhì)量。按照以下公式計算發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽天數(shù)。

發(fā)芽勢=4 d內(nèi)供試種子的發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù)×100%；

發(fā)芽率=供試種子的發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù)×100%；

發(fā)芽指數(shù)GI=∑Gt/Dt；

平均發(fā)芽天數(shù)GV=∑(Gt·Dt)/∑Gt[11]。

式中，Gt為時間t日的萌發(fā)數(shù)，Dt為相應的萌發(fā)天數(shù)。

1.3數(shù)據(jù)分析 采用Microsoft Excel 2003軟件對數(shù)據(jù)進行處理和繪圖，采用SPSS軟件對數(shù)據(jù)進行差異顯著性檢驗并進行多重比較。

2 結果與分析

2.1外源物質(zhì)對NaCl脅迫下鹽地堿蓬種子發(fā)芽的影響

2.1.1CaCl2對鹽地堿蓬種子發(fā)芽的影響 400 mmol·L-1NaCl脅迫處理(CK2)下，鹽地堿蓬種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)分別為10.67%、28.67%和3.04，比無鹽脅迫處理(CK1)分別下降了88.24%、68.38%和80.03%，平均發(fā)芽天數(shù)為5.12，是CK1的1.66倍(表1)。由此可知，400 mmol·L-1NaCl脅迫可顯著降低鹽地堿蓬種子的發(fā)芽率和發(fā)芽速度，嚴重抑制種子發(fā)芽。

通過不同濃度的CaCl2浸種處理，400 mmol·L-1NaCl脅迫下鹽地堿蓬種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽速度均有不同程度提高。CaCl2濃度分別為20.0和40.0 mmol·L-1時，鹽地堿蓬種子的發(fā)芽勢分別為25.33%和24.67%，較CK2均顯著提高(P<0.05)，但兩者之間無顯著差異(P>0.05)。5.0～40.0 mmol·L-1CaCl2浸種處理下，鹽地堿蓬種子發(fā)芽率分別為32.67%、36.67%、42.67%和40.67%，分別較CK2提高了13.95%、27.90%、48.83%和41.86%。隨CaCl2濃度增加，發(fā)芽指數(shù)先增加后降低，平均發(fā)芽天數(shù)逐漸降低，發(fā)芽速度先升高后降低，且CaCl2濃度為20.0 mmol·L-1時，發(fā)芽指數(shù)最大，約為CK2的2倍，種子發(fā)芽速度也相應最大。

表1 CaCl2浸種對NaCl脅迫下鹽地堿蓬種子發(fā)芽的影響Table 1 Effects of CaCl2 on Suaeda salsa germination under NaCl stress

綜合分析可知，400 mmol·L-1NaCl脅迫下，20.0 mmol·L-1CaCl2浸種處理效果最好，其次為40.0 mmol·L-1CaCl2。

2.1.2水楊酸對鹽地堿蓬種子發(fā)芽的影響 通過不同濃度的水楊酸浸種預處理，400 mmol·L-1NaCl脅迫下鹽地堿蓬種子發(fā)芽率均有不同程度提高，水楊酸濃度為0.05 mmol·L-1時，種子發(fā)芽率為30.67%，比CK2略有提高，但無顯著差異(P>0.05)；水楊酸濃度為0.5、1.0和2.0 mmol·L-1時，鹽地堿蓬種子發(fā)芽率分別為41.33%、44.00%和43.33%，比CK2均有顯著提高(P<0.05)，但各處理間無顯著差異(表2)。由此可知，較低濃度水楊酸處理對鹽地堿蓬種子發(fā)芽率無顯著影響，0.5～2.0 mmol·L-1水楊酸浸種預處理可顯著提高堿蓬種子發(fā)芽率。

水楊酸浸種預處理對400 mmol·L-1NaCl脅迫下鹽地堿蓬種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽速度亦均有不同程度提高。1.0 mmol·L-1水楊酸浸種預處理后，鹽地堿蓬種子的發(fā)芽勢為28.67%，為CK2的2.69倍，促進種子發(fā)芽效果最顯著。其次為0.5和2.0 mmol·L-1水楊酸，分別為CK2的2.19和2.12倍。1.0 mmol·L-1水楊酸浸種預處理對鹽地堿蓬種子發(fā)芽指數(shù)的提高亦最顯著，為CK2的2.05倍，其次為2.0 mmol·L-1水楊酸，為CK2的1.94倍。1.0 mmol·L-1水楊酸浸種預處理后，鹽地堿蓬種子的平均發(fā)芽天數(shù)為4.01，比CK2降低了21.68%，顯著提高了鹽地堿蓬的發(fā)芽速度。其次為2.0 mmol·L-1水楊酸，比CK2降低了17.38%。

綜合分析可知，400 mmol·L-1NaCl脅迫下，0.5～2.0 mmol·L-1水楊酸浸種預處理可不同程度提高鹽地堿蓬種子的發(fā)芽率和發(fā)芽速度，1.0 mmol·L-1水楊酸浸種效果最好，0.5和2.0 mmol·L-1水楊酸次之。

表2 水楊酸浸種對NaCl脅迫下鹽地堿蓬種子發(fā)芽的影響Table 2 Effects of salicylic acid on Suaeda salsa germination under NaCl stress

2.1.3甜菜堿對鹽地堿蓬種子發(fā)芽的影響 400 mmol·L-1NaCl脅迫下，甜菜堿濃度為5.0～40.0 mmol·L-1時，鹽地堿蓬種子的發(fā)芽率隨甜菜堿濃度增加先升高后降低。且甜菜堿濃度為20.0 mmol·L-1時，鹽地堿蓬種子的發(fā)芽率最高，為44.67%，比CK2提高了55.79%。甜菜堿濃度增至40.0 mmol·L-1時，鹽地堿蓬種子發(fā)芽率與CK2已無顯著差異(表3)。由此可知，適宜濃度的甜菜堿預處理可顯著提高鹽地堿蓬種子的發(fā)芽率，若濃度過高，對鹽地堿蓬種子萌發(fā)的促進效果不明顯甚至可能產(chǎn)生抑制作用。

與CK2相比，鹽地堿蓬種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)均隨甜菜堿濃度的增加呈現(xiàn)出類似的規(guī)律性。平均發(fā)芽天數(shù)先降低后增加，發(fā)芽速度先提高后降低。20.0 mmol·L-1甜菜堿浸種預處理后，鹽地堿蓬種子的發(fā)芽勢為33.33%，為CK2的3.12倍，提高效果最顯著；其次為10.0 mmol·L-1甜菜堿，為CK2的2.69倍。此外，20.0 mmol·L-1甜菜堿浸種預處理可顯著提高鹽地堿蓬種子的發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽速度。

表3 甜菜堿浸種對NaCl脅迫下鹽地堿蓬種子發(fā)芽的影響Table 3 Effects of betaine on Suaeda salsa germination under NaCl stress

綜合分析可知，400 mmol·L-1NaCl脅迫下，5.0～20.0 mmol·L-1甜菜堿浸種預處理可顯著提高鹽地堿蓬種子的發(fā)芽率和發(fā)芽速度，濃度過高，對鹽地堿蓬種子萌發(fā)的促進效果不明顯甚至可能產(chǎn)生抑制作用。20.0 mmol·L-1甜菜堿浸種效果最好，10.0 mmol·L-1甜菜堿效果次之。

2.2外源物質(zhì)對NaCl脅迫下鹽地堿蓬幼苗生長的影響

2.2.1CaCl2對鹽地堿蓬幼苗生長的影響 400 mmol·L-1NaCl脅迫對鹽地堿蓬幼苗的生長有顯著的抑制作用。400 mmol·L-1NaCl脅迫下，鹽地堿蓬幼苗鮮質(zhì)量顯著降低(P<0.05)，平均鮮質(zhì)量為4.045 mg，比CK1下降了27.16%。鹽地堿蓬幼苗苗長為2.44 cm，比CK1降低了17.57%，根長為2.14 cm，比CK1下降了23.02%(圖1)。由此可知，NaCl脅迫對鹽地堿蓬幼根生長的的抑制作用高于幼芽。

CaCl2浸種預處理可以促進NaCl脅迫下鹽地堿蓬幼苗的生長，緩解植物受到的鹽脅迫傷害。CaCl2浸種濃度為10.0 mmol·L-1時，鹽地堿蓬根長為2.66 cm，相比CK2增加了24.30%，增長效果最顯著，其次為20.0 mmol·L-1CaCl2，比CK2增加了19.16%。CaCl2浸種濃度為20.0 mmol·L-1時，鹽地堿蓬苗長為2.79 cm，比對照增加了14.34%，對植物的緩解作用最顯著，其次為10.0 mmol·L-1CaCl2，比CK2增加了10.66%。CaCl2浸種濃度為10.0 mmol·L-1時，鹽地堿蓬幼苗的平均鮮質(zhì)量為4.922 mg，比CK2增加了21.93%，對鹽地堿蓬生長的促進作用最顯著，20.0 mmol·L-1CaCl2效果次之，鹽地堿蓬幼苗平均鮮質(zhì)量比CK2增加了19.63%。

圖1 CaCl2對NaCl脅迫下鹽地堿蓬幼苗生長的影響Fig.1 Effects of calcium chloride on Suaeda salsa seedling growth under NaCl stress

2.2.2水楊酸對鹽地堿蓬幼苗生長的影響 試驗濃度范圍內(nèi)，水楊酸浸種處理對鹽地堿蓬幼苗生長均有促進作用。水楊酸浸種濃度為1.0 mmol·L-1時，鹽地堿蓬苗長為2.90 cm，比CK2增加了18.85%，促進生長效應最顯著(P<0.05)，其次為0.5 mmol·L-1水楊酸，比CK2增加了18.03%。水楊酸浸種濃度為0.5～1.0 mmol·L-1時，對鹽地堿蓬根的生長均有顯著的促進作用；水楊酸浸種濃度為0.5 mmol·L-1時，鹽地堿蓬根長為2.66 cm，比CK2增加了24.30%，增長效果最顯著；水楊酸浸種濃度增至2.0 mmol·L-1時，反而抑制了根的生長，呈現(xiàn)出一定的加重鹽害效應。由此可知，適宜濃度范圍的水楊酸可緩解植物受到的鹽脅迫傷害，若濃度過高，可能會加重鹽害。水楊酸浸種濃度為0.5 mmol·L-1時，鹽地堿蓬幼苗的平均鮮質(zhì)量為4.866 mg，比CK2增加了20.30%，對鹽地堿蓬生長的促進作用最顯著。其次為1.0 mmol·L-1水楊酸，堿蓬幼苗的平均鮮質(zhì)量為4.722 mg，比CK2增加了16.74%(圖2)。

2.2.3甜菜堿對鹽地堿蓬幼苗生長的影響 甜菜堿浸種預處理對NaCl脅迫下鹽地堿蓬幼苗的生長有促進作用。試驗濃度范圍內(nèi)，隨著甜菜堿浸種濃度的增加，鹽地堿蓬幼苗苗長、根長、平均鮮質(zhì)量均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，且均高于CK2處理。甜菜堿浸種濃度為20.0 mmol·L-1時，鹽地堿蓬芽長為2.77 cm，比CK2增加了13.52%，增長效果最顯著(P<0.05)，其次為10.0 mmol·L-1甜菜堿，比CK2增加了9.43%。甜菜堿浸種濃度為20.0 mmol·L-1時，鹽地堿蓬根長為2.69 cm，比CK2增加了25.70%，促進作用最顯著，其次為40.0 mmol·L-1甜菜堿，比CK2增加了20.56%。甜菜堿浸種濃度為20.0 mmol·L-1時，鹽地堿蓬幼苗的平均鮮質(zhì)量為5.244 mg，比CK2增加了29.64%，對鹽地堿蓬生長的促進作用最顯著；其次為40.0 mmol·L-1甜菜堿，比對照增加了17.28%；甜菜堿浸種濃度為5.0 mmol·L-1時，幼苗的平均鮮質(zhì)量為4.072 mg，與CK2無顯著差異(P>0.05)(圖3)。

2.3外源物質(zhì)應用效果對比分析 在鹽地堿蓬種子萌發(fā)期，甜菜堿與CaCl2處理下種子發(fā)芽勢有顯著差異(P<0.05)，且甜菜堿處理效果較好，水楊酸與兩處理間均無顯著差異(P>0.05)；而各處理間發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽天數(shù)均無顯著差異(表4)。鹽地堿蓬幼苗根長勢情況為甜菜堿和CaCl2處理顯著優(yōu)于水楊酸處理，但兩者之間并無顯著差異。苗長各處理間均無顯著差異。幼苗鮮質(zhì)量各處理間均達到顯著差異水平，且甜菜堿處理效果最好，CaCl2處理次之，水楊酸最差。綜合分析可知，3種外源物質(zhì)處于最佳濃度時，在鹽地堿蓬種子發(fā)芽和幼苗生長階段，均為甜菜堿處理效果最好；CaCl2和水楊酸處理在鹽地堿蓬種子萌發(fā)期差異不顯著，幼苗生長期CaCl2處理相對較好。

圖2 水楊酸對NaCl脅迫下鹽地堿蓬萌發(fā)幼苗生長的影響Fig.2 Effects of salicylic acid on Suaeda salsa seedling growth under NaCl stress

圖3 甜菜堿對NaCl脅迫下鹽地堿蓬萌發(fā)幼苗生長的影響Fig.3 Effects of betaine on Suaeda salsa seedling growth under NaCl stress

表4 不同外源物質(zhì)最佳濃度下各項指標對比分析Table 4 Comparative analysis of indicators under the optimal concentration of exogenous substances

3 討論與結論

鹽脅迫對植物種子的萌發(fā)具有明顯的抑制作用[12-15]。400 mmol·L-1NaCl脅迫下，鹽地堿蓬種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均顯著降低，平均發(fā)芽天數(shù)增長，發(fā)芽速度減慢。鹽脅迫對植物最顯著的效應就是抑制其生長，幼芽和幼根的生長情況直接關系到幼苗的耐鹽性及其后期的生長狀況[16]。本研究表明，400 mmol·L-1NaCl脅迫對鹽地堿蓬幼苗生長有顯著的抑制作用，鹽地堿蓬幼苗苗長、根長、鮮質(zhì)量均顯著下降。

常青山等[17]研究表明，50 mmol·L-1CaCl2溶液浸種能夠有效提高酸雨脅迫下高羊茅種子的發(fā)芽能力。尹增芳等[18]的研究表明，外源Ca2+對海濱錦葵(Kostelezkyavirginica)種子萌發(fā)和幼苗生長過程中受到的NaCl脅迫具有緩解效應。外加的Ca2+能夠與Na+爭奪在質(zhì)膜上的位點，保持細胞膜的完整性，降低質(zhì)膜透性[19]，保持植物體內(nèi)Na+/Ca2+的平衡，從而緩解鹽脅迫的抑制作用。本研究表明，5.0～40.0 mmol·L-1CaCl2浸種預處理均對NaCl脅迫下鹽地堿蓬種子的萌發(fā)和生長有緩解作用，且CaCl2的最佳浸種濃度為20.0 mmol·L-1。這與呂桂云等[20]研究鈣對鹽脅迫下西葫蘆(Cucurbitapepo)種子發(fā)芽特性的影響結果不完全一致，可能與植物種類及試驗處理濃度有關。

研究表明，種子萌發(fā)受到包括水楊酸在內(nèi)的多種激素調(diào)控[21]。對擬南芥(Arabidopsisthaliana)、玉米(Zeamays)和大麥(Hordeumvulgare)等的研究表明，水楊酸影響種子萌發(fā)具有濃度依賴效應[22-24]。脅迫條件下，水楊酸在植物種子萌發(fā)過程中發(fā)揮重要作用，但其作用機制尚缺乏統(tǒng)一認識，甚至存在相互矛盾的結論[25-26]。本研究發(fā)現(xiàn)400 mmol·L-1NaCl脅迫下，0.5～2.0 mmol·L-1水楊酸浸種預處理可顯著提高鹽地堿蓬種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)，降低鹽地堿蓬的平均發(fā)芽天數(shù)，提高發(fā)芽速度，且水楊酸的最佳浸種濃度為1.0 mmol·L-1。

甜菜堿是一種天然無毒的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，有多種生理功能。在對抗鹽脅迫方面，外源甜菜堿不僅能緩解鹽脅迫對煙草種子萌發(fā)的抑制作用，提高畢氏海蓬子、鹽角草這類耐鹽植物種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)[6,27]，而且能減緩鹽脅迫對棉花幼苗的傷害，使其內(nèi)部可溶性糖和脯氨酸含量顯著增加[28]。本研究表明，400 mmol·L-1NaCl脅迫下，5.0～20.0 mmol·L-1甜菜堿浸種預處理可顯著提高堿蓬種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)，減小平均發(fā)芽天數(shù)，提高堿蓬種子發(fā)芽速度，之后隨著甜菜堿濃度的增加，堿蓬種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均逐漸降低，發(fā)芽速度減慢。堿蓬幼芽幼根長、幼苗鮮質(zhì)量隨甜菜堿濃度增加也呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，綜合分析表明，甜菜堿的最佳浸種濃度為20.0 mmol·L-1。

3種外源物質(zhì)均處于最佳濃度時，甜菜堿在鹽地堿蓬種子發(fā)芽和幼苗生長階段表現(xiàn)效果均為最好；而CaCl2和水楊酸處理在鹽地堿蓬種子發(fā)芽階段差異不顯著，幼苗生長期CaCl2處理相對較好。3種外源物質(zhì)對比分析結果為甜菜堿應用效果最好，其次為CaCl2，水楊酸相對較差一些。

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