王 化，侯扶江，袁 航，萬秀麗，徐 磊，陳先江，常生華

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)

全球內(nèi)陸干旱區(qū)沿海拔梯度分布著一系列山地-綠洲-荒漠復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)(Mountain-Oasis-desert Ecosystem，MOD)，其中，高山草原以放牧利用為主，是山地畜牧業(yè)的基地，是整個(gè)復(fù)合系統(tǒng)的水源涵養(yǎng)區(qū)和生態(tài)安全屏障[1]，是復(fù)合系統(tǒng)的核心組分之一。然而，高山草原因地處高寒、環(huán)境惡劣，物種多樣性對(duì)放牧響應(yīng)較為敏感[2]。因此，物種多樣性是反映放牧草地健康狀況的敏感指標(biāo)[3]。物種-面積關(guān)系是生物多樣性研究的基本問題之一，它能夠確定群落最小取樣面積，表征生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性的空間格局及其尺度效應(yīng)[4]。目前，國內(nèi)外關(guān)于種-面積曲線的研究多集中于自然保護(hù)區(qū)物種多樣性保護(hù)、確定群落最小取樣面積等[5-11]，而關(guān)于放牧影響草地群落物種-面積關(guān)系的研究報(bào)道較少，在取樣面積尺度上放牧效應(yīng)的研究報(bào)道更少。本研究以祁連山中段高山草原為研究對(duì)象，探討群落物種-面積關(guān)系及其沿放牧梯度的變化規(guī)律，物種多樣性與放牧的關(guān)系，試圖為高山放牧地的健康管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況 研究區(qū)位于甘肅省肅南裕固族自治縣甘肅馬鹿(Cervuselaphuskansuensis)養(yǎng)殖場，地處祁連山中段北麓，地理坐標(biāo)38.8° N，99.6° E，海拔2 850 m。年均溫3.6 ℃，年均降水量253.0 mm，主要集中在6-9月，年均蒸發(fā)量1 784.6 mm。土壤為山地栗鈣土。牧草一般4月下旬返青，7月上旬進(jìn)入生長旺盛期，9月中上旬開始枯黃。根據(jù)草原綜合順序分類法，草地類型屬寒溫微干山地草原類[12]。草地農(nóng)業(yè)系統(tǒng)類型主要是作物/天然草地-家畜綜合生產(chǎn)系統(tǒng)，耕地面積很少，作物生產(chǎn)只是家畜生產(chǎn)的補(bǔ)充[13]。

甘肅馬鹿的雄鹿有3個(gè)放牧地：春秋季牧場、冬季牧場和夏季牧場，研究區(qū)位于冬季牧場。

1.2樣地設(shè)置 冬季牧場地形開闊平緩，面積約160 hm2，甘肅馬鹿每年11月下旬-翌年2月放牧，草地群落主要物種是紫花針茅(Stipapurpurea)、扁穗冰草(Agropyroncristatum)、波伐早熟禾(Poapoiphagorum)、甘肅苔草(Carexkansuensis)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、短花針茅(S.breviflora)等，退化地段主要有醉馬草(Achnatheruminebrians)和銀灰旋花(Convolvulusammannii)[2]。1999和2012年，通過放牧行為觀測(cè)[14]，確認(rèn)馬鹿放牧主要采食路線，同時(shí)結(jié)合植被狀況，以牧場進(jìn)出口為起點(diǎn)，向外呈放射狀地形成放牧率由高到低的牧壓梯度。分別在距牧場出入口0、300、600、900、1 200和1 500 m處共設(shè)6個(gè)樣地，每樣地面積約1 hm2，標(biāo)明邊界。1999年冬季在每樣地每隔2 h觀察甘肅馬鹿的放牧行為，主要記錄樣地內(nèi)馬鹿的數(shù)量和年齡。

各樣地的放牧率(Stocking Rate，SR)計(jì)算：

式中，SRi為樣地i的放牧率，SR為整個(gè)牧場的放牧率，F(xiàn)i為家畜在樣地i的出現(xiàn)頻率，n為樣地總數(shù)。測(cè)定各年齡段馬鹿的活體質(zhì)量[15]。1頭成年馬鹿為1個(gè)家畜單位(Animal Unit，AU)，各年齡階段馬鹿根據(jù)體質(zhì)量換算為家畜單位，放牧率以單位放牧地面積上家畜單位與放牧?xí)r間(月，month，M)的乘積(AUM)表示。1999年從牧場出入口向遠(yuǎn)處的6個(gè)樣地對(duì)應(yīng)的放牧率分別為6.90、4.85、3.45、2.45、1.45和1.00 AUM·hm-2。2012年的放牧率根據(jù)13年間家畜數(shù)量的變化，結(jié)合1999年的計(jì)算結(jié)果而確定，6個(gè)樣地的放牧率分別為9.24、6.50、4.62、3.28、1.94和1.34 AUM·hm-2。

1.3群落測(cè)定與數(shù)據(jù)分析 1999年，采用巢式樣方法，從0.01 m2開始，直到10.24 m2，在面積梯度上共測(cè)定11個(gè)樣方的物種數(shù)量，重復(fù)5次。

2012年，在每個(gè)樣地用0.25 m2樣方測(cè)定物種數(shù)量，重復(fù)6次。與1999年測(cè)定數(shù)據(jù)合并，分析放牧率與物種豐富度的關(guān)系。

用取樣面積和物種數(shù)繪制物種-面積曲線，把曲線陡度開始變緩時(shí)對(duì)應(yīng)的面積稱為最小面積，一般涵蓋理論物種數(shù)的80%。因?yàn)槿用娣e超過10.24 m2，物種數(shù)目基本不再增加或增加極其緩慢，故以該面積下的物種數(shù)為近似的最大物種數(shù)目，以包含80%近似最大物種數(shù)的取樣面積為最小面積[11]。用Gleason提出的對(duì)數(shù)方程S=a+b×lnA擬合物種(S)-面積(A)曲線[4]，a和b為擬合常數(shù)，a為A=1 m2時(shí)的物種數(shù)，b為物種數(shù)隨樣方面積對(duì)數(shù)增加的速率。

所確定的6個(gè)樣地貫穿了牧場的縱軸，基本反映了牧場的管理狀況。因此，每個(gè)取樣面積上，樣地之間物種數(shù)量最大值與最小值之差可視為物種豐富度的差異度(Difference of Species Number，DSN)，即DSN=Max(SNj)-Min(SNj)，SNj為放牧率j樣地的物種豐富度，j=1，2，…，6。它體現(xiàn)了在不同空間尺度上，改進(jìn)放牧管理(如減少放牧率)對(duì)物種多樣性的潛在貢獻(xiàn)。

變點(diǎn)分析法同樣用于尋找每一放牧率樣地物種豐富度在空間上的突變點(diǎn)。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析 方程擬合和顯著性檢驗(yàn)用SPSS 13.0的回歸模塊。用Microsoft Excel軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1放牧率與物種-面積關(guān)系 甘肅馬鹿冬季牧場物種數(shù)均隨取樣面積增加而上升(圖1)。取樣面積<0.64 m2，物種數(shù)隨取樣面積擴(kuò)大的增加幅度較大，可用直線方程較好地?cái)M合；取樣面積>1.28 m2，物種增加幅度趨緩，漸似直線；6個(gè)放牧率樣地均在0.64～1.28 m2出現(xiàn)拐點(diǎn)，可在此區(qū)間確定群落最小取樣面積(表1)。對(duì)數(shù)函數(shù)擬合的物種-面積關(guān)系方程的決定系數(shù)隨著放牧率降低呈逐漸增加趨勢(shì)(圖1)，表明隨著放牧減輕，物種多樣性的變化對(duì)取樣面積的依賴性增強(qiáng)；擬合常數(shù)截距a和斜率b均隨著放牧率降低而呈生減小后逐漸增加。

各放牧率樣地物種數(shù)的變化趨勢(shì)在取樣面積梯度上存在變點(diǎn)(圖2)，它是物種數(shù)量隨面積變化最劇烈的值域。6個(gè)樣地明顯地分為3組：1.00 AUM·hm-2樣地，1.45 AUM·hm-2樣地、2.45 AUM·hm-2樣地，3.45 AUM·hm-2樣地、4.85 AUM·hm-2樣地、6.90 AUM·hm-2樣地(圖2)；與土壤理化性質(zhì)的聚類結(jié)果一致[14]，反映出土壤-植被相互作用是物種多樣性發(fā)生與發(fā)展的內(nèi)在聯(lián)系之一；而且說明隨放牧率減輕，在取樣面積梯度上物種豐富度的變化幅度增加(圖2)，與擬合方程的結(jié)果相似，2.45 AUM·hm-2可以作為高山草原適宜的放牧率。變點(diǎn)對(duì)應(yīng)的面積也有隨放牧減少而擴(kuò)大的趨勢(shì)(表1)，用6個(gè)樣地的平均值作變點(diǎn)分析，拐點(diǎn)為0.32 m2(圖2)。

圖1 甘肅馬鹿冬季牧場各放牧率樣地的種-面積曲線Fig.1 Species-area curve of different stocking rate

2.2放牧率與群落物種豐富度 綜合1999和2012年的調(diào)查結(jié)果，甘肅馬鹿冬季牧場0.25 m2的物種數(shù)隨放牧率增加呈逐漸下降趨勢(shì)，可用對(duì)數(shù)函數(shù)擬合(圖3)，表明物種豐富度最初隨放牧增強(qiáng)大幅減少，但放牧率繼續(xù)增加，降幅逐漸縮??；改進(jìn)放牧管理能在一定范圍內(nèi)提高物種多樣性。

1999和2012年物種數(shù)量與放牧率可用二次函數(shù)擬合，決定系數(shù)均隨取樣面積呈對(duì)數(shù)曲線的增加趨勢(shì)(圖4)。顯示出隨著面積增大，放牧對(duì)物種豐富度的貢獻(xiàn)率迅速增加，達(dá)到一定面積后，這種貢獻(xiàn)率趨于穩(wěn)定，存在拐點(diǎn)。拐點(diǎn)在0.1 m2左右，小于0.1 m2，放牧對(duì)物種豐富度的作用不顯著(P>0.05)；大于0.1 m2，放牧有顯著而復(fù)雜的作用(P<0.05)。頻度調(diào)查方法和草原快查的干重排序法(Dry-Weight-Rank Method，DWR)將草原的取樣面積定為0.1 m2[16-18]，本研究結(jié)論可作為其依據(jù)之一。

圖2 各放牧率樣地物種數(shù)與取樣面積的變點(diǎn)分析Fig.2 Aberrance point analysis of relationship between species number and sampling area

表1 各放牧率樣地的物種-面積關(guān)系Table 1 Relationship between species and area in different sites along the gradients of stocking rate

圖3 物種數(shù)與放牧率的關(guān)系Fig.3 Relationship between species number and stocking rate

圖4 擬合函數(shù)的決定系數(shù)與取樣面積的關(guān)系Fig.4 Relationship between determination coefficient of regression function and sampling area

用1999年每一放牧率樣地各取樣面積物種數(shù)量的平均值作放牧率-物種數(shù)量的變點(diǎn)分析，在放牧率2.45 AUM·hm-2出現(xiàn)拐點(diǎn)(圖5)；表明拐點(diǎn)兩側(cè)放牧對(duì)物種多樣性具有不同的作用規(guī)律，與各放牧率樣地物種數(shù)與取樣面積的變點(diǎn)分析結(jié)果一致(圖2)。這個(gè)拐點(diǎn)與土-草關(guān)系綜合指標(biāo)表征的高山草原健康臨界點(diǎn)相同[1]，也和放牧梯度上土壤理化性狀變化的拐點(diǎn)重合[15]，說明物種多樣性是生態(tài)系統(tǒng)健康的基礎(chǔ)之一。

圖5 物種數(shù)與放牧率的變點(diǎn)分析Fig.5 Aberrance point analysis of relationship between species number and stocking rate

物種豐富度隨放牧增強(qiáng)或減弱而下降或上升(圖3)，說明改善放牧管理能夠提升草地物種多樣性。在放牧率梯度上，最大物種數(shù)量與最小物種數(shù)量的差值在一定程度上反映出放牧管理所能實(shí)現(xiàn)的生物多樣性的提升潛力。它隨取樣面積的增大而增加，當(dāng)面積超過2.56 m2，改善放牧管理對(duì)物種豐富度的增加幾乎無作用(圖6)?？梢?，在牧場尺度上，放牧減少物種豐富度的作用有限，一定程度上解釋了重牧草地“垂而不死”的現(xiàn)象[19]。反之，進(jìn)一步提高生物多樣性，可能需要改變草地利用方式。但是，大于此面積，群落的物種組成還會(huì)因放牧而改變。

3 討論與結(jié)論

一般，草原最小取樣面積主要取決于群落類型[20]；以往的研究對(duì)于放牧這一草原最重要、歷史最悠久的利用方式與最小取樣面積的關(guān)系相對(duì)關(guān)注較少[19]。本研究表明，對(duì)于確定的草原類型，最小取樣面積隨放牧強(qiáng)度而變化，高山草原的最小取樣面積為0.71～1.54 m2，平均為1 m2。主要原因可能是放牧改變地境-植被相互作用，導(dǎo)致草地群落發(fā)展到偏途演替，在氣候梯度上這一結(jié)果有時(shí)類似于草地類型的變化[19]。

圖6 物種豐富度的差值Fig.6 Difference of species richness in sites with different stocking rate

在祁連山高山草原甘肅馬鹿的冬季放牧地，放牧率2.45與3.45 AUM·hm-2之間存在拐點(diǎn)，與相應(yīng)的土壤、植被及其相互關(guān)系變化相對(duì)應(yīng)[2,15]，符合中度干擾假說(Intermediate Disturbance Hypothesis)[21-22]。適宜放牧率應(yīng)該就低不就高，2.45 AUM·hm-2可以作為祁連山高山草原適宜的放牧率，全年載畜量為0.20 AU·hm-2，即所謂的理論載畜量。

通常認(rèn)為，物種豐富度是最基本、客觀的多樣性指標(biāo)。有研究[23]表明，取樣面積對(duì)于多樣性測(cè)度結(jié)果的變異程度具有明顯影響，適當(dāng)增加取樣面積可減少由于取樣面積過小導(dǎo)致的重復(fù)間結(jié)果差異過大的問題。這與本研究結(jié)果一致，即在特定放牧強(qiáng)度下，取樣面積(大于0.1 m2)的大小會(huì)影響對(duì)豐富度測(cè)定的準(zhǔn)確性，而且，高山草地群落物種的豐富度在強(qiáng)放牧壓力梯度時(shí)顯著降低。

放牧對(duì)物種多樣性的作用在一定空間尺度上有效，在祁連山高山牧場，當(dāng)面積超過2.56 m2，改善放牧管理對(duì)物種豐富度增加的作用不明顯。放牧很少導(dǎo)致物種滅絕，可能因?yàn)樵谝欢ǖ姆拍翉?qiáng)度范圍內(nèi)，草地異質(zhì)性增加，在高度多樣性的生境中總有適宜于某一物種的基況。但是，本研究最大取樣面積為10.24 m2，或許在更大的空間尺度上，放牧對(duì)物種多樣性的作用還會(huì)發(fā)生變化，需要進(jìn)一步研究確定。

本研究得到了高山草原一系列拐點(diǎn)(表2)，可作為放牧監(jiān)測(cè)的依據(jù)。

表2 高山草原各拐點(diǎn)的性質(zhì)和意義Table 2 Property of different key point in alpine steppe

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