趙 玉，劉 影，努爾買買提

(資源與生態(tài)研究所 新疆自治區(qū)普通高校天然產(chǎn)物化學(xué)與應(yīng)用重點實驗室伊犁師范學(xué)院化學(xué)與生物科學(xué)學(xué)院，新疆 伊寧 835000)

在漫長的進(jìn)化過程中，植物普遍形成了自身的營養(yǎng)繁殖習(xí)性[1-3]，尤其是多年生草本植物，必須依賴營養(yǎng)繁殖維系其生長及其種群或群落的穩(wěn)定性[4-5]。那些通過營養(yǎng)繁殖可以形成獨立生活子代的植物被稱為無性系植物(Clonal Plant)。在溫帶草原地區(qū)，對于多年生草本植物而言，營養(yǎng)繁殖是其實現(xiàn)種群更新和維持群落中地位的主要方式，該過程主要通過多年生部位分蘗節(jié)和地下根莖芽的輸出[6-12]作為保障。國內(nèi)自20世紀(jì)80年代以來，在草原常見植物的營養(yǎng)繁殖特性方面陸續(xù)開展了相關(guān)研究工作，尤其是草原優(yōu)勢種與建群種的營養(yǎng)繁殖生態(tài)學(xué)特征，如羊草(Leymuschinensis)[11-13]、光稃茅香(Hierochloeglabra)[14]、堿茅(Puccineuiadistans)[15]、星星草(Puccinelliatenuiflora)[16]等。這些工作的開展，對了解多年生草本植物的營養(yǎng)繁殖特性和補(bǔ)充更新方式，以及草地資源的管理和科學(xué)利用等都具有重要理論與實踐價值。

假葦拂子茅(Calamagrostispseudophragmits)為根莖型多年生禾草，可通過較強(qiáng)的營養(yǎng)繁殖特性形成大面積的單優(yōu)群落型草地。在新疆伊犁河谷地區(qū)，假葦拂子茅作為該地區(qū)濕地草甸和沼澤化草甸的優(yōu)勢種或重要伴生種，既是重要的飼用禾草之一，也是濕地生態(tài)工程潛在的優(yōu)質(zhì)工程用植物。目前，有關(guān)假葦拂子茅的研究報道主要集中在其群落特征及生物量的調(diào)查[17-19]、生態(tài)位[20]、種群構(gòu)件的年齡結(jié)構(gòu)[21-23]、物質(zhì)生產(chǎn)[24]和有性生殖構(gòu)件特征[25-26]等方面。作為一種重要的牧草、造紙原料及優(yōu)良的水土保持植物，在其種群層次上開展的營養(yǎng)繁殖策略及其環(huán)境適應(yīng)性，以及無性系種群的生物生態(tài)學(xué)機(jī)制的研究還鮮有報道。本研究通過對霍城縣大西溝河岸假葦拂子茅群落的取樣調(diào)查，對3個不同生境的假葦拂子茅無性系種群開展?fàn)I養(yǎng)繁殖特征分析，以揭示其營養(yǎng)繁殖與持續(xù)更新機(jī)制，進(jìn)而為該地區(qū)的假葦拂子茅草地資源管理與科學(xué)利用提供理論依據(jù)。

1 研究樣地與研究方法

1.1樣地自然概況 試驗選取的3個樣地均位于新疆霍城縣大西溝鄉(xiāng)(80°75′ E，44°26′ N)溝谷地帶的天然假葦拂子茅草地。該地區(qū)海拔1 000～1 150 m，年均溫8.2 ℃，極端最高溫40.1 ℃，極端最低溫-42.6 ℃，山腳平原區(qū)年均降水量220 mm左右，無霜期165 d，年日照時數(shù)2 800 h左右[27]。該鄉(xiāng)地形復(fù)雜，天山北麓支脈的婆羅克努山造就了山區(qū)獨特的逆溫帶小氣候特征，與山腳下平原地帶相比較具有明顯的冬暖夏涼的特征，年降水量500 mm左右。生境Ⅰ(H1)為大西溝河沖擊河灘假葦拂子茅草地，地處逆溫層帶，海拔1 400 m，土壤為沙壤土，牛、羊等牲畜采食頻繁，伴生種為金色狗尾草(Setariaglauca)、天藍(lán)苜蓿(Medicagolupulina)、狗牙根(Cynodondactylon)和檉柳(Tamarixchinensis)，假葦拂子茅蓋度80%左右，所受干擾較輕；生境Ⅱ(H2)為山前坡地假葦拂子茅單優(yōu)群落，地處平原與逆溫帶的過渡區(qū)域，海拔1 020 m，該生境無放牧及人為干擾，土壤潮濕、松軟且土層厚，土壤為栗鈣土夾雜少量沙壤土，伴生種為中國旋花(Convolvulusarvensis)，假葦拂子茅蓋度75%左右；生境Ⅲ(H3)為大西溝河大西溝鄉(xiāng)段河岸季節(jié)性水淹生境，海拔820 m，土壤松軟，其上層為栗鈣土，中層為沙，底層為鵝卵石，松軟潮濕，伴生種為蘆葦(Phragmitesaustralis)、問荊(Equisetumhiemale)、紅皮柳(Salixsinopurpurea)和檉柳，假葦拂子茅蓋度80%左右。

1.2研究方法 2010年10月上旬，分別在3個樣地內(nèi)對假葦拂子茅無性系種群進(jìn)行取樣。樣方的大小為0.25 m×0.25 m，深度為0.3 m，取樣時將地上部分連同地下根莖一并挖出，重復(fù)5次，并編號分置[22,24]。保持地上與地下部構(gòu)件的自然聯(lián)系以及新老分蘗株的自然聯(lián)系，于實驗室內(nèi)用清水輕輕沖洗干凈，參照根莖禾草無性系種群年齡結(jié)構(gòu)的研究方法[28]將樣品中的分蘗株和根莖劃分齡級并分別計數(shù)。各齡級分蘗株和根莖于80 ℃烘干至質(zhì)量恒定，逐樣方稱其生物量。

1.3數(shù)據(jù)分析 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計、分析和制圖采用Microsoft Excel 2003及SPSS 13.0軟件進(jìn)行。分蘗株數(shù)及其生物量、根莖長與根莖生物量等數(shù)量指標(biāo)均換算成1 m2的數(shù)據(jù)指標(biāo)，并用Duncan’s法進(jìn)行同一生境的不同齡級間或不同生境間相關(guān)數(shù)量指標(biāo)的差異顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1分蘗株的年齡結(jié)構(gòu) 3個生境的假葦拂子茅種群分蘗株的年齡結(jié)構(gòu)如表1和表2所示。結(jié)果表明，除生境H3外，假葦拂子茅無性系種群分蘗株均由5個齡級組成(表1)，且同一生境內(nèi)不同齡級間的差異顯著(P<0.05)。3個生境中單位面積的總分蘗株數(shù)表現(xiàn)為H1>H3>H2，生境間差異顯著(P<0.05)；3個生境內(nèi)的分蘗株均以2 a齡級占優(yōu)勢地位，1 a、3 a、4 a和5 a齡級所占比例依次減小。3個生境的假葦拂子茅無性系種群分蘗株在數(shù)量上均屬于穩(wěn)定型年齡結(jié)構(gòu)。

單位面積上假葦拂子茅無性系種群的生物量表現(xiàn)為H2>H3>H1，不同生境間差異顯著(P<0.05)，且H2和H3分別是H1的2.76和1.96倍以上。在假葦拂子茅分蘗株生物量結(jié)構(gòu)中，H1和H3均以1 a齡級所占比例最高，分別達(dá)到了39.47%和46.06%，而在H2中則以2 a齡級的最高。各齡分蘗株的變異系數(shù)(CV)均以5 a齡級為最高，這充分體現(xiàn)了3個生境的假葦拂子茅無性系種群高齡級分蘗株在不同生境中有相似的變異特點(表2)。

表1 不同生境假葦拂子茅種群分蘗株數(shù)量及其年齡譜

2.2不同齡級分蘗株生產(chǎn)力的比較 3個生境的無性系單株生產(chǎn)力均以1 a齡級最高，且均隨著齡級的增加而依次減少，至5 a齡級最低；生境H2的1 a齡級分蘗株生產(chǎn)力最高，達(dá)2.181 6 g·株-1，為生產(chǎn)力最低的H1中1 a齡級的6.9倍，且不同齡級間差異顯著(P<0.05)。從整體來看，3個生境的單株生產(chǎn)力水平表現(xiàn)為H2>H3>H1，且生境間差異顯著(P<0.05)，反映了單株生產(chǎn)力在不同植被組成間具有一定的差異(表3)。在沒有放牧及人為干擾壓力下，假葦拂子茅無性系種群具有旺盛的生產(chǎn)力水平，而頻繁的放牧、水淹等干擾不利于其分蘗株的物質(zhì)生產(chǎn)。

2.3根莖的年齡結(jié)構(gòu) 3個生境中假葦拂子茅無性系種群的根莖年齡級最高均為5 a。除生境H1外，根莖長(表4)和根莖生物量(表5)均以1 a齡級所占比例最大，且二者隨著齡級的增加而不斷減小，齡級間差異顯著(P<0.05)。3個樣地單位面積的總生物量則表現(xiàn)為H1>H2>H3，反映出潮濕、疏松的沙質(zhì)土壤有利于假葦拂子茅根莖的生長和物質(zhì)儲存，且生境間差異顯著(P<0.05)。3個生境中的假葦拂子茅種群根莖均以1 a和2 a齡級所占比例最大，3 a和4 a次之，而以5 a最少，其根莖長度所占百分比僅為2.13%～10.80%，生物量僅為1.07%～3.13%。

2.4不同齡級根莖貯藏力的比較 通過對3個生境的假葦拂子茅無性系種群單位長度根莖的生物量即生產(chǎn)力的研究發(fā)現(xiàn)，H1中根莖的生產(chǎn)力以1 a齡級最高，2 a、3 a、4 a和5 a齡級的養(yǎng)分貯存能力不斷減弱。由此反映出，在生境H1中，潮濕、疏松的沙質(zhì)土壤生境，有利于假葦拂子茅無性系種群在當(dāng)年形成大量的1 a根莖，并賦予其旺盛的生活力和養(yǎng)分貯存能力。對于生境H2和H3，則以2 a根莖的生產(chǎn)力最高，其次分別為1 a、3 a、4 a和5 a(表6)，根莖生產(chǎn)力在3個生境間差異不顯著(P>0.05)。

表2 不同生境假葦拂子茅種群分蘗株生物量及其年齡譜Table 2 Biomass and age spectrum on tillers of Calamagrostis pseudophragmites populations in different habitats

表3 不同生境假葦拂子茅無性系種群分蘗株生產(chǎn)力 g·株-1

表4 不同生境假葦拂子茅無性系種群的根莖累積長度及其年齡譜Table 4 Rhizomes’ accumulated length and age spectrum of Calamagrostis pseudophragmites clonal populations in different habitats

表5 不同生境假葦拂子茅無性系種群根莖的累積生物量及其年齡譜Table 5 Rhizomes’ accumulated biomass and age spectrum of Calamagrostis pseudophragmites clonal populations in different habitats

表6 不同生境假葦拂子茅種群根莖的生產(chǎn)力Table 6 Rhizomes’ productivity per meter of Calamagrostis pseudophragmites clonal populations in different habitats g·m-1

3 討論與結(jié)論

本研究中，在新疆伊犁河谷地霍城縣大西溝山前不同生境中，假葦拂子茅分蘗節(jié)的存活年限最高可達(dá)6 a，分蘗株最高達(dá)5個齡級，且均以5 a齡級所占比例最?。?個生境的假葦拂子茅無性系種群分蘗株在數(shù)量上均屬于穩(wěn)定型年齡結(jié)構(gòu)。已有的研究表明，在伊犁河雅瑪圖段河岸、伊寧縣巴依托海鄉(xiāng)和鞏乃斯河種羊場段中心島中分布的假葦拂子茅無性系種群均為增長型種群，且最高僅達(dá)3個齡級[23]。在東北松嫩平原及內(nèi)蒙古科爾沁草原區(qū)通遼縣境內(nèi)火電站儲灰池植被恢復(fù)生境中，假葦拂子茅無性系種群分蘗株最高也為3個齡級，分蘗節(jié)最高可存活4 a，且屬增長型的年齡結(jié)構(gòu)[21-22]。由此可見，在新疆伊犁谷地地區(qū)，分布于溝谷適宜生境下的假葦拂子茅，由于逆溫帶的特殊小氣候條件，其無性系種群可以達(dá)到其最大存活年限，并達(dá)到穩(wěn)定結(jié)構(gòu)。

禾本科多年生無性系禾草的分蘗株單株生物量代表了分蘗株的物質(zhì)生產(chǎn)力[13]。3個生境的假葦拂子茅無性系種群均以1 a齡級分蘗株的生產(chǎn)力最高，且均隨齡級的增加而減少，5 a齡級分蘗株的最低。在已有研究[23-24]中，分蘗株的生產(chǎn)力同樣是以1 a齡級最旺盛。就單株生產(chǎn)力的整體水平而言，3個生境表現(xiàn)為H2>H3>H1，且生境間差異顯著(P<0.05)，反映了單株生產(chǎn)力在不同群落類型與組成間具有一定的差異。在生境H2的假葦拂子茅無性系種群中，由于沒有放牧及人為干擾壓力，具有旺盛的生產(chǎn)力，而頻繁的放牧、水淹等干擾不利于其分蘗株的物質(zhì)生產(chǎn)。因此，此結(jié)果為假葦拂子茅草地的管理、合理放牧與割草等提供了一定的理論依據(jù)。

在對伊犁河谷、松嫩平原及其他地區(qū)假葦拂子茅無性系的已有研究[21-23]中，根莖齡級均為增長型。本研究中，在霍城縣山地溝谷中，假葦拂子茅無性系的根莖最多可以存活5 a。對于單位根莖的生產(chǎn)力，則以1 a或2 a齡級最高，這與已有研究[21-24]結(jié)果基本相同，這結(jié)果體現(xiàn)了不同地區(qū)、不同生境或植被類型上假葦拂子茅無性系的年輕齡級分蘗株和根莖具有旺盛的物質(zhì)生產(chǎn)能力的共同特點。禾本科多年生草本植物的根莖是重要的繁殖器官及養(yǎng)分吸收與存儲器官，根莖長度反映了其對地下生態(tài)空間的擴(kuò)展能力，而生物量則反映根莖的養(yǎng)分存儲能力[13]。本研究中，3個生境的假葦拂子茅根莖的生產(chǎn)力表現(xiàn)為H1>H2>H3。根據(jù)根莖齡級的劃分標(biāo)準(zhǔn)，2 a根莖由1 a蘗直接供養(yǎng)，3 a根莖則由2 a蘗直接供養(yǎng)分。生境H2和H3中1、2 a分株的生物量特征恰好與根莖的相吻合，即根莖生產(chǎn)力的明顯減弱是地上部分株旺盛的生長競爭所導(dǎo)致。由于生境H1中的假葦拂子茅群落郁閉度較低，尚未形成穩(wěn)定的群落，加之疏松、潮濕的沙質(zhì)土壤條件，無性系通過具有旺盛生命力的1 a齡級根莖向外進(jìn)行擴(kuò)展，因此生境H1的1 a齡級根莖具有較高的生產(chǎn)力。此結(jié)果為避開種子繁殖不宜進(jìn)行以及植株生長緩慢等不足，實現(xiàn)假葦拂子茅在濕地生態(tài)工程應(yīng)用中的快繁等提供了理論依據(jù)。

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