畢巍巍，徐 萌，韓東洋，郭紹霞

(青島農(nóng)業(yè)大學(xué)園林與林學(xué)院，山東 青島266109)

物種多樣性是群落穩(wěn)定性的一個(gè)重要指標(biāo)，當(dāng)物種多樣性發(fā)生改變時(shí)，群落結(jié)構(gòu)會(huì)隨之改變，與之相應(yīng)的生態(tài)系統(tǒng)也會(huì)發(fā)生變化。導(dǎo)致全球物種多樣性喪失的因素很多，生物入侵就是其中的重要因素之一[1]。生物入侵對(duì)生物多樣性的影響主要是通過競爭和排斥本地物種致使生態(tài)系統(tǒng)的物種組成和結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，最終導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)受損[2]。外來入侵植物是生物入侵中的一個(gè)重要組成部分，多具有較強(qiáng)的適應(yīng)力、競爭力和繁殖力，侵入到一個(gè)新的生境后，在適宜的氣候、土壤、水分及傳播條件下能夠迅速擴(kuò)散蔓延，競爭并排斥當(dāng)?shù)氐纳镂锓N，形成大面積單一的優(yōu)勢(shì)群落，導(dǎo)致當(dāng)?shù)厣锒鄻有詥适3-4]。據(jù)農(nóng)業(yè)部的初步統(tǒng)計(jì)，目前我國有400多種外來入侵物種，每年造成直接經(jīng)濟(jì)損失高達(dá)1 200億元。其中水葫蘆(Eichhorniacrassipes)、空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)、紫莖澤蘭(Ageratinaadenophora)、大米草(Spartinaanglica)及薇甘菊(Mikaniamicrantha)等8種入侵植物已給農(nóng)業(yè)帶來了嚴(yán)重危害[5]。因此，對(duì)外來入侵植物的研究已經(jīng)成為全球關(guān)注的焦點(diǎn)問題之一。

大花金雞菊(Coreopsisgrandiflora)，菊科金雞菊屬多年生草本植物，原產(chǎn)于美洲。生命力極強(qiáng)，對(duì)土壤要求不高，主要通過風(fēng)媒方式傳播，落地生長后根系發(fā)達(dá)，與周圍植物爭奪水分、養(yǎng)分，極易導(dǎo)致與其共生的土著生物成片死亡，現(xiàn)已經(jīng)被列入我國危險(xiǎn)“入侵物種”目錄。目前對(duì)于入侵種大花金雞菊的研究報(bào)道主要集中在引種、栽培、提取物和白粉菌重寄生菌等方面，而對(duì)于大花金雞菊對(duì)入侵地植物多樣性的影響相對(duì)較少。20世紀(jì)80年代，青島市園林部門將大花金雞菊作為景觀植物引進(jìn)栽培和推廣，近幾年來，它在青島市區(qū)及嶗山等地形成單一植物群落，對(duì)本地植物的生長形成了嚴(yán)重威脅[6]。因此，本研究選擇青島市嶗山區(qū)的巨峰、北九水、大河?xùn)|、流清以及青島農(nóng)業(yè)大學(xué)校園大花金雞菊入侵較為嚴(yán)重的生境進(jìn)行調(diào)查分析，探討5個(gè)不同生境下大花金雞菊的入侵對(duì)本地植物多樣性的影響，以期為大花金雞菊入侵機(jī)制的研究以及采取有效預(yù)防控制措施提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1樣地概況 嶗山區(qū)位于青島市東北部， 36°05′～36°19′ N，120°24′～120°42′ E，東、南兩面瀕臨黃海，處于中緯度暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，平均年日照時(shí)數(shù)2 503.3 h，年平均氣溫12.1 ℃，年均降水量800～1 000 mm，年平均相對(duì)濕度76%。地勢(shì)以丘陵為主，土壤主要有棕壤、潮土和鹽土3類，以森林生態(tài)系統(tǒng)為主，植被屬于暖溫帶落葉闊葉林，灌草叢多為多年生草本植物。優(yōu)越的氣候條件，使其擁有豐富的野生動(dòng)植物和微生物資源。

1.2樣地調(diào)查與數(shù)據(jù)處理方法 調(diào)查于2012年5月進(jìn)行，選取嶗山區(qū)北九水、流清、大河?xùn)|、巨峰和青島農(nóng)業(yè)大學(xué)5個(gè)不同生境作為研究樣地(表1)，各樣地均分布有成片的大花金雞菊種群，且是唯一優(yōu)勢(shì)種群，在大花金雞菊種群鄰近處均分布有未被大花金雞菊入侵的本地植物群落。本次調(diào)查所選樣方內(nèi)主要為草本、小灌木，主要原因是在高草叢生或樹木成蔭的生境，難以發(fā)現(xiàn)大花金雞菊的蹤跡，群落中少數(shù)出現(xiàn)的喬木全部為實(shí)生苗，株高均在1 m以下，不影響試驗(yàn)結(jié)果。

表1 調(diào)查樣地的基本情況Table 1 Elementary situation of the sampling plots

經(jīng)調(diào)查，于5個(gè)樣地內(nèi)選取大花金雞菊典型分布的區(qū)域，各樣地分別設(shè)14～18個(gè)1 m×1 m的有大花金雞菊入侵的試驗(yàn)樣方，以鄰近處無大花金雞菊入侵的樣方為對(duì)照，試驗(yàn)樣方和對(duì)照樣方的立地因子和植被類型一致，試驗(yàn)樣方間相隔10 m以上，各重復(fù)7～9次。記錄樣地的光照條件、海拔和植被類型，統(tǒng)計(jì)各樣方內(nèi)大花金雞菊以及各種本地草本植物和灌木的株數(shù)、蓋度，并采集植物標(biāo)本，根據(jù)《中國植物志》鑒定物種。

研究指標(biāo)包括物種豐富度、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)以及重要值，計(jì)算公式如下：

物種豐富度(S)為單位面積樣方中出現(xiàn)的物種數(shù)。

Shannon-Weiner指數(shù)(H)[7]：

Simpson指數(shù)(D)[8]：

Pielou均勻度指數(shù)(J)[9]：

J=H/lnS.

式中，S為某樣地植物種類數(shù)目，Pi為種i所占的比例。

重要值(IV)[10]：

IV=(相對(duì)多度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/3。

采用Microsoft Excel 2003和SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析、差異顯著性測驗(yàn)。

2 結(jié)果

2.1樣地常見植物 經(jīng)統(tǒng)計(jì)，5個(gè)樣地共記錄本地植物92種，其中草本植物占69%。各樣地中出現(xiàn)頻率較高或植株數(shù)量較多的植物共33種，隸屬16科，以菊科和禾本科最多(表2)。

表2 樣地中主要的植物名錄Table 2 Main plants directory investigated in sample plots

2.2不同生境下大花金雞菊入侵對(duì)植物多樣性的影響 5個(gè)生境條件下，大花金雞菊入侵的試驗(yàn)樣方與對(duì)照樣方相比，物種豐富度、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)均有所下降(表3)，4個(gè)指標(biāo)最大下降幅度分別為34.75%、60.53%、58.22%和41.98%。

表3 不同樣地處理樣方與對(duì)照樣方之間多樣性指標(biāo)Table 3 Diversity indexes of test samples and control samples in different sample plots

2.3不同生境對(duì)大花金雞菊多度和物種豐富度關(guān)系的影響 試驗(yàn)選取的樣方分別位于巖石坡、農(nóng)田邊、河道兩側(cè)、盤山路兩側(cè)和校園綠地，生境差異相對(duì)較大，對(duì)5個(gè)生境試驗(yàn)樣方中大花金雞菊多度和物種豐富度關(guān)系的影響進(jìn)行分析(表4)，結(jié)果顯示，大花金雞菊多度大小為盤山路兩側(cè)>校園綠地>河道兩側(cè)>農(nóng)田邊>巖石坡，物種豐富度高低為農(nóng)田邊>河道兩側(cè)>巖石坡>校園綠地>盤山路兩側(cè)。在大花金雞菊多度最高的盤山路兩側(cè)試驗(yàn)樣方中，物種豐富度最低，平均為4.00。

2.4大花金雞菊對(duì)入侵地植物重要值的影響 重要值是確定群落中優(yōu)勢(shì)種的重要依據(jù)，大花金雞菊入侵后，在本地植物群落中有著較大的重要值，平均為56.92%，遠(yuǎn)大于其他主要植物的重要值 (表5)。與對(duì)照樣方相比，試驗(yàn)樣方物種重要值變化較大，其中艾、葎草、狹葉牡蒿、薺菜和山萵苣等多種植物重要值較試驗(yàn)樣方均有所降低；而抱莖苦荬菜、多腺懸鉤子、黃背草、狗尾草和馬齒莧等植物重要值比試驗(yàn)樣方高。對(duì)照樣方中的蒲公英、繁縷、敗醬、天門冬、鴨跖草、紅王子錦帶、蘿摩和日本苔草在試驗(yàn)樣方中均未出現(xiàn)，而茜草、萱草和石竹3種植物只出現(xiàn)在試驗(yàn)樣方中。

表4 不同生境對(duì)大花金雞菊多度和物種豐富度關(guān)系的影響Table 4 Abundance of Coreopsis grandiflora and species richness in different habitats

表5 試驗(yàn)樣方與對(duì)照樣方中主要植物重要值Table 5 Importance value of major plants in test sample and control sample plots %

2.5大花金雞菊重要值對(duì)入侵地物種豐富度的影響 為了進(jìn)一步研究大花金雞菊對(duì)入侵地植物多樣性的影響，將調(diào)查統(tǒng)計(jì)所有樣方的大花金雞菊重要值劃分為8個(gè)梯度：0～9%、10%～19%、20%～29%、30%～39%、40%～49%、50%～59%、60%～69%和70%～79%，求得大花金雞菊在各個(gè)梯度的平均重要值以及相對(duì)應(yīng)樣方的物種豐富度，并對(duì)二者進(jìn)行曲線模擬。結(jié)果顯示，二階多項(xiàng)式模型能較好地?cái)M合調(diào)查結(jié)果，二者的變化規(guī)律符合方程y=-0.002x2+0.081x+8.127(R2=0.907)。由圖1可得出，該拋物線的最高點(diǎn)為(20.25%,8.95)，說明在大花金雞菊重要值低于20.25%時(shí)，樣方內(nèi)物種豐富度較高，平均值在8.13以上；當(dāng)大花金雞菊重要值高于20.25%時(shí)，樣方內(nèi)物種豐富度就開始逐漸下降。說明大花金雞菊的數(shù)量達(dá)到一定程度時(shí)，隨著數(shù)量的再增加，入侵地的物種豐富度會(huì)逐漸減少，從而對(duì)植物多樣性產(chǎn)生不利影響。

圖1 大花金雞菊的重要值對(duì)物種豐富度的影響Fig.1 Effects of importance value of Coreopsis grandiflora on species richness

3 討論

外來入侵植物對(duì)某一具體生態(tài)系統(tǒng)的影響取決于其對(duì)該系統(tǒng)中本地植物群落組成和多樣性的改變程度[11]。本研究通過對(duì)5個(gè)不同生境下大花金雞菊入侵群落的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，大花金雞菊入侵后改變了本地植物群落的結(jié)構(gòu)，大多數(shù)植物的數(shù)量都出現(xiàn)了不同程度的減少，一些耐受能力相對(duì)較差的物種如繁縷、敗醬、紅王子錦帶、蘿摩和天門冬等在大花金雞菊入侵以后從本地植物群落中消失，說明許多本地植物已經(jīng)不能適應(yīng)大花金雞菊入侵的生境，使得本地植物群落結(jié)構(gòu)越來越簡單，甚至形成單一植物群落。茜草、馬齒莧和黃堇等植物耐受能力相對(duì)較好，大花金雞菊入侵以后在本地植物群落中出現(xiàn)，說明大花金雞菊的入侵也會(huì)為本地植物群落帶來新的植物。由于大花金雞菊的入侵，本地植物群落的物種豐富度、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)均有不同程度的下降，說明大花金雞菊的入侵降低了本地植物群落的物種多樣性，而其自身的優(yōu)勢(shì)種地位卻得到了進(jìn)一步的加強(qiáng)。本試驗(yàn)結(jié)果也證明了入侵植物能夠?qū)ι鷳B(tài)系統(tǒng)和物種造成不同程度的威脅，引起生態(tài)系統(tǒng)的破壞，生物多樣性降低，甚至某些物種的滅絕[12-13]。

通過分析不同生境對(duì)大花金雞菊和物種豐富度關(guān)系的影響，得出群落的物種豐富度不僅受大花金雞菊入侵的影響，也受生境影響。巨峰樣地位于盤山路兩側(cè)，大花金雞菊生長在狹窄的綠化帶和排水溝內(nèi)，此處植物多數(shù)為人工栽植，種類較少，且環(huán)境較差，也是導(dǎo)致物種豐富度降低的原因。青島農(nóng)業(yè)大學(xué)校園綠地處的植物群落，多為人工配植，影響了二者的關(guān)系。北九水樣地位于巖石坡處，光照條件、土壤質(zhì)量相對(duì)較差，保水能力較弱，一些地方還受到人為開采的干擾，這些都對(duì)本地植物的生長造成了不利的影響。流清和大河?xùn)|樣地分別位于農(nóng)田邊和河道兩側(cè)，人為干擾較少，環(huán)境較好，適宜植物的生長，物種豐富度較高，大花金雞菊的多度相對(duì)較低。

環(huán)境的選擇壓力對(duì)不同生境的物種組成和群落的空間結(jié)構(gòu)變化起著關(guān)鍵作用[2]。大花金雞菊作為一種外來入侵植物，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力極強(qiáng)，它喜光、耐干旱、耐高溫、耐瘠薄，能在石縫、沙窩、路邊等立地條件極差的地方正常生長和開花結(jié)籽[6]。在本研究所選的巖石坡、農(nóng)田邊、河道兩側(cè)、盤山路兩側(cè)和校園綠地5個(gè)差異較大的生境下，大花金雞菊的長勢(shì)均良好，能夠形成單一的群落結(jié)構(gòu)，證明了大花金雞菊的生命力和環(huán)境適應(yīng)力強(qiáng)。而在相同的生境中其他植物則不具備這些特點(diǎn)，植物生長受環(huán)境影響較大，環(huán)境適應(yīng)能力低，從某種意義上可以說環(huán)境選擇壓力促進(jìn)了大花金雞菊入侵后的優(yōu)勢(shì)地位。

調(diào)查中發(fā)現(xiàn)在有高大喬灌木生長的地方很少有大花金雞菊的存在，究其原因可能為：一是喬灌木群落位于大花金雞菊的上層，遮擋了陽光，危脅其養(yǎng)分補(bǔ)給，使得大花金雞菊在較短時(shí)間內(nèi)沒有競爭優(yōu)勢(shì)，難以入侵和定居；二是相對(duì)于群落的波動(dòng)特性而言，木本植物占優(yōu)勢(shì)的群落較草本植物更穩(wěn)定[14]。

在對(duì)大花金雞菊重要值的研究中發(fā)現(xiàn)，大花金雞菊的平均重要值為56.92%，遠(yuǎn)高于群落中其他物種的重要值，大花金雞菊入侵削弱了一些本地主要物種在群落中的優(yōu)勢(shì)地位，不利于本地植物群落多樣性水平的維持。研究還發(fā)現(xiàn)，大花金雞菊的重要值與群落的物種豐富度存在顯著相關(guān)性，在大花金雞菊重要值低于20.25%時(shí)，二者呈現(xiàn)正相關(guān)，高于20.25%后，二者則呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)。 說明大花金雞菊依靠其特有的生物學(xué)特性，較強(qiáng)的競爭力，在入侵地獲取有利于其生長的各類因素，逐漸在本地植物群落中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，影響了其他植物的生長，改變了群落的空間結(jié)構(gòu)，對(duì)本地群落的植物多樣性產(chǎn)生了不利影響。

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