范少先，王小山，谷光璞，孫潔峰，王赟文

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院草業(yè)科學(xué)系 北京市草業(yè)科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；2.揚(yáng)州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院草業(yè)科學(xué)系，江蘇 揚(yáng)州 225000； 3.海源草坪有限公司，山東 膠州 266300)

結(jié)縷草(Zoysiajaponica)也稱日本結(jié)縷草，是當(dāng)今世界上公認(rèn)的優(yōu)良草坪草[1]，適應(yīng)性廣，耐干旱、受病蟲和病害影響相對(duì)較小[2]，低養(yǎng)護(hù)管理下表現(xiàn)也很好。銹病是一種常見的氣傳性結(jié)縷草真菌病害，由結(jié)縷草柄銹菌(Pucciniazoysiae)引起，主要危害其葉片和葉鞘[3-4]，發(fā)病普遍、持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)。在發(fā)病初期，受害部位出現(xiàn)褪綠斑點(diǎn)，隨著病害加重，在病部形成黃銹色皰狀孢子堆，繼而散發(fā)出橙黃色夏孢子。有風(fēng)時(shí)，銹病孢子隨風(fēng)迅速蔓延，引起大片病害，嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致植物枯萎死亡。銹病的發(fā)生和發(fā)展，使結(jié)縷草草坪的觀賞和坪用價(jià)值顯著降低[5]。何秋等[5]報(bào)道結(jié)縷草銹病在南京全年有4個(gè)發(fā)病高峰，其中6月中旬、7月中旬和8月上旬分別有3個(gè)發(fā)病小高峰，而10月下旬達(dá)到發(fā)病大高峰。通過結(jié)縷草屬的日本結(jié)縷草、中華結(jié)縷草(Z.sinica)、溝葉結(jié)縷草(Z.matrella)和細(xì)葉結(jié)縷草(Z.tenuifolia)4個(gè)種的種內(nèi)和種間組配形成14個(gè)雜交組合，獲得68份種質(zhì)材料[6]。對(duì)這些材料的銹病發(fā)病規(guī)律和嚴(yán)重程度的調(diào)查表明，種內(nèi)雜交后代的始病期、耐病性和發(fā)病程度均優(yōu)于親本[6]。張露明[7]對(duì)收集的162個(gè)結(jié)縷草種在北京地區(qū)進(jìn)行了銹病發(fā)生情況田間和溫室接種測(cè)定，結(jié)果表明，北京地區(qū)結(jié)縷草銹病病情指數(shù)整體呈單峰型，病情始發(fā)期于6月初至7月中旬，發(fā)病高峰期集中于9月中旬至10月上旬；參試種質(zhì)材料田間抗銹性鑒定篩選和溫室接種抗性鑒定結(jié)果基本一致，以其中的11個(gè)抗病單株和11個(gè)感病單株，對(duì)67對(duì)已確定的與抗銹病基因緊密連鎖的小麥(Triticumaestivum)、大麥(Hordeumvulgare)和多年生黑麥草(Loliumperenne)SSR標(biāo)記進(jìn)行適用性擴(kuò)增篩選，能夠有效擴(kuò)增的引物為35對(duì)，其中具有明顯多態(tài)性條帶的有28對(duì)，占參試引物的41.8%；多年生黑麥草抗冠銹病(P.coronataf.sp.lolii)QTL連鎖的LpSSR01A07和LpSSR059 SSR標(biāo)記和小麥抗稈銹病(P.graminisf.sp.tritici)主效基因Sr2連鎖的Xgwm533 SSR標(biāo)記在參試的結(jié)縷草銹病抗感材料之間具有較為一致的多態(tài)性表現(xiàn)。

培育抗銹病的結(jié)縷草品種是一種長(zhǎng)期有效防治結(jié)縷草銹病危害的方法，具有經(jīng)濟(jì)、環(huán)保和持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)等優(yōu)點(diǎn)。抗病品種選育前提是種質(zhì)資源的收集與準(zhǔn)確評(píng)價(jià)?？紤]到造成植物銹病發(fā)生的病原菌，生理小種的多樣性，以及病害發(fā)生受環(huán)境條件作用而表現(xiàn)出的地域性特點(diǎn)，本研究利用張露明[7]初步評(píng)價(jià)獲得的40余份結(jié)縷草種質(zhì)材料，通過分株?duì)I養(yǎng)繁殖的方法，同時(shí)在山東省膠州市和江蘇省揚(yáng)州市兩地，按照抗病、感病和對(duì)照3組進(jìn)行聯(lián)合測(cè)試，旨在：1)在更大的地域范圍內(nèi)確定抗銹病種質(zhì)的表現(xiàn)型；2)研究環(huán)境與銹病抗、感表現(xiàn)型的互作關(guān)系；3)從原始群體中按照高抗和高感進(jìn)行歧化選擇的有效性。

1 材料與方法

1.1供試材料 在張露明[7]對(duì)參試的162份結(jié)縷草單株?duì)I養(yǎng)體種質(zhì)材料進(jìn)行評(píng)價(jià)的基礎(chǔ)上，選擇17份感病、19份抗病和26份隨機(jī)選擇的單株種質(zhì)材料，形成感病、抗病和對(duì)照種質(zhì)材料群體，通過同一單株材料分株?duì)I養(yǎng)繁殖的方法，分別在2010年7月和8月移栽到位于山東省膠州市營(yíng)海工業(yè)園的膠州海源草坪有限公司院內(nèi)(36°15′52″ N，120°00′48″ E，海拔50 m)和江蘇省揚(yáng)州市揚(yáng)州大學(xué)揚(yáng)子津校區(qū)動(dòng)物科技學(xué)院草業(yè)科學(xué)系試驗(yàn)地(32°22′45″ N，119°23′33″ E，海拔35 m)。每份材料重復(fù)3次，小區(qū)面積1 m×1 m，各小區(qū)間距1 m，隨機(jī)區(qū)組排列。由于移栽后個(gè)別參試植株未能成活，以及從平衡區(qū)組設(shè)計(jì)的統(tǒng)計(jì)分析需要考慮，兩個(gè)參試地點(diǎn)僅對(duì)3次重復(fù)均成活的材料進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。各地點(diǎn)兩個(gè)年份實(shí)際分析的種質(zhì)材料數(shù)量見表1。山東省膠州市試驗(yàn)地因道路施工原因，2011年測(cè)試的材料較上一年有所減少。

試驗(yàn)地主要管理措施是日常除草和切斷匍匐莖，防止相鄰小區(qū)植株相互入侵。在江蘇省揚(yáng)州市試驗(yàn)點(diǎn)，為促進(jìn)株叢生長(zhǎng)和擴(kuò)展，在2011年4月初剪草1次，不灌溉和施肥。山東省膠州市則為自然生長(zhǎng)，植株移栽后灌溉3次，其后不灌溉和施肥。

1.2銹病發(fā)病程度調(diào)查 分別于2010年10月23日和2011年10月22日對(duì)山東省膠州市試驗(yàn)點(diǎn)結(jié)縷草參試種質(zhì)材料的銹病田間發(fā)病情況進(jìn)行了觀測(cè)，其中2010年根據(jù)植株葉片的病葉率情況統(tǒng)計(jì)了發(fā)病嚴(yán)重度指標(biāo)，2011年則調(diào)查了發(fā)病嚴(yán)重度和病葉率兩項(xiàng)指標(biāo)。2011年11月9日觀測(cè)了江蘇省揚(yáng)州市試驗(yàn)點(diǎn)參試結(jié)縷草種質(zhì)材料的銹病田間發(fā)病嚴(yán)重度和病葉率兩項(xiàng)指標(biāo)。

病葉率調(diào)查是根據(jù)參試種質(zhì)株叢發(fā)病的葉片占所有綠色葉片的比例目測(cè)估計(jì)得到，并根據(jù)株叢病葉率及嚴(yán)重程度評(píng)估參試材料的發(fā)病嚴(yán)重度。嚴(yán)重度劃分為8個(gè)等級(jí)，分值為0～7。具體分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)為：0級(jí)，未發(fā)??；1級(jí)，病葉率為1%～5%，發(fā)病較輕，夏孢子零星分布；2級(jí)，病葉率為6%～10%，發(fā)病輕微，夏孢子密度?。?級(jí)，病葉率為11%～20%，發(fā)病中等，夏孢子均勻分布；4級(jí)，病葉率為21%～40%，發(fā)病略重，夏孢子密度大；5級(jí)，病葉率為41%～60%，發(fā)病較重，夏孢子多且密度更大；6級(jí)，病葉率為61%～80%，發(fā)病嚴(yán)重，夏孢子成堆排列；7級(jí)，病葉率為81%～100%，發(fā)病很重，夏孢子幾乎鋪滿葉片。

根據(jù)參試結(jié)縷草發(fā)病嚴(yán)重度，可將其侵染型劃分為4類：0分(未發(fā)病)、0.1～1.9分(高度抗病)、2.0～2.9分(中度抗病)、3.0～3.9分(中度感病)、4分以上(高度感病)。

1.3數(shù)據(jù)分析 首先單獨(dú)對(duì)每個(gè)試驗(yàn)地點(diǎn)在2010年和2011年的觀測(cè)結(jié)果進(jìn)行方差分析。方差分析模型為作物品系性狀早期比較試驗(yàn)常用的分組內(nèi)重復(fù)設(shè)計(jì)的統(tǒng)計(jì)分析線性模型[8]。測(cè)驗(yàn):1)抗病、感病和對(duì)照3組之間銹病病葉率和(或)發(fā)病嚴(yán)重度的差異顯著性；2)上述3組內(nèi)參試種質(zhì)之間差異的顯著性；3)區(qū)組的環(huán)境誤差、區(qū)組與組內(nèi)種質(zhì)材料的互作效應(yīng)。原始數(shù)據(jù)經(jīng)Bartlett測(cè)驗(yàn)和Levene測(cè)驗(yàn)表明參試樣本的方差同質(zhì)。其次，將2010年和2011年山東省膠州市、2011年江蘇省揚(yáng)州市觀測(cè)結(jié)果視為3個(gè)獨(dú)立的環(huán)境測(cè)定結(jié)果，根據(jù)袁志發(fā)和周靜芋[9]介紹的作物多地點(diǎn)方差分析模型，對(duì)3個(gè)點(diǎn)-年環(huán)境、參試種質(zhì)材料、參試材料與點(diǎn)-年環(huán)境之間的互作、試驗(yàn)誤差進(jìn)行顯著性測(cè)驗(yàn)，從而確定抗病與感病種質(zhì)材料性狀表現(xiàn)受環(huán)境的作用效應(yīng)。以上統(tǒng)計(jì)分析均采用SAS 8.2軟件GLM命令編程實(shí)現(xiàn)。

表1 山東省膠州市和江蘇省揚(yáng)州市參試材料來源和數(shù)量Table 1 Tested zoysiagrass materials origin and number

2 結(jié)果與分析

2.1江蘇省揚(yáng)州市試驗(yàn)點(diǎn)觀測(cè)結(jié)果 江蘇省揚(yáng)州市移栽的參試材料中，從抗銹病、感銹病和對(duì)照群體中對(duì)分株種植后3次重復(fù)均存活的材料(各14份合計(jì)42份材料)的2011年結(jié)縷草銹病病葉率和發(fā)病嚴(yán)重度進(jìn)行方差分析。結(jié)果表明，抗銹病、感銹病和對(duì)照組3個(gè)類型之間，結(jié)縷草銹病病葉率和發(fā)病嚴(yán)重度差異極顯著(P<0.001)，各類型內(nèi)的參試材料觀測(cè)指標(biāo)的差異極顯著(P<0.001)，而重復(fù)間差異則不顯著(P>0.05)(表2-5)。從結(jié)縷草葉片的銹病發(fā)病比較來看，抗銹病群體(31.0%)<感銹病群體(48.5%)<對(duì)照群體(55.6%)，而從發(fā)病嚴(yán)重度比較，抗銹病群體(2.5)<對(duì)照群體(2.7)<感銹病群體(3.8)。這一結(jié)果反映出之前對(duì)抗銹病和感銹病群體進(jìn)行的篩選在群體水平上取得了明顯的效果。

表2 2011年揚(yáng)州市感銹病結(jié)縷草參試材料發(fā)病情況Table 2 Rust disease assessment of susceptible zoysiagrass lines at Yangzhou in 2011

表3 2011年揚(yáng)州市對(duì)照結(jié)縷草參試材料發(fā)病情況Table 3 Rust disease assessment of control zoysiagrass lines at Yangzhou in 2011

表4 2011年揚(yáng)州市抗銹病結(jié)縷草參試材料發(fā)病情況Table 4 Rust disease assessment of resistant zoysiagrass lines at Yangzhou in 2011

表5 2011年揚(yáng)市州對(duì)照、抗銹病和感銹病抗銹病結(jié)縷草參試材料發(fā)病情況方差分析Table 5 Rust disease assessment of control,resistant,and susceptible zoysiagrass lines at Yangzhou in 2011

進(jìn)一步分析感病、抗病和對(duì)照3組當(dāng)中各銹病種質(zhì)材料的組成比例，感病群體中中度感病和高度感病的材料共有10個(gè)，占感病群體總數(shù)的71.4%；抗病群體中中度抗病、高度抗病和未發(fā)病的材料共有9份，占64.3%；而對(duì)照群體抗病材料6份和感病材料8份，比例大體相當(dāng)(表2-5)。參試種質(zhì)材料當(dāng)中，抗病表現(xiàn)最強(qiáng)的是從山東半島收集的11-1和2-2兩份材料，而最易感病的材料是從山東半島收集的2-5和3-6。

2.2山東省膠州市2010年和2011年試驗(yàn)點(diǎn)觀測(cè)結(jié)果 山東省膠州市試驗(yàn)點(diǎn)2011年結(jié)縷草銹病的總體發(fā)病程度較2010年嚴(yán)重。利用從2010年移栽膠州市試驗(yàn)點(diǎn)的參試材料當(dāng)中，抗銹病、感銹病和對(duì)照群體中隨機(jī)選取分株種植后3次重復(fù)均存活的材料各8份，共24份材料對(duì)當(dāng)年銹病發(fā)病嚴(yán)重度進(jìn)行方差分析。結(jié)果表明，抗銹病、感銹病和對(duì)照組3個(gè)類型之間，結(jié)縷草銹病發(fā)病嚴(yán)重度的差異極顯著(P<0.001)，各類型內(nèi)的參試材料觀測(cè)指標(biāo)的差異極顯著(P<0.001)，而重復(fù)間差異則不顯著(P>0.05)(表6)?？逛P病群體和對(duì)照群體的平均發(fā)病嚴(yán)重度均小于感銹病群體。感病群體以中感和高感為主，共有7份，占87.5%，抗病群體材料當(dāng)年均未表現(xiàn)出發(fā)病癥狀，對(duì)照材料的發(fā)病嚴(yán)重程度比較低(表6)。

2011年，對(duì)抗銹病、感銹病和對(duì)照群體各7份材料，共計(jì)21份材料對(duì)當(dāng)年的銹病病葉率和發(fā)病嚴(yán)重度進(jìn)行方差分析。各分組的差異顯著性與上年相同(表7)，而銹病病葉率則表現(xiàn)出抗銹病群體(0.3%)<對(duì)照群體(78.7%)<感病群體(95.5%)，發(fā)病嚴(yán)重度比較，抗銹病群體(0.3)<對(duì)照群體(5.5)<感銹病群體(6.9)(表6)，與2011年江蘇省揚(yáng)州市試驗(yàn)點(diǎn)的結(jié)果(表2-4)相似。

綜合2010和2011年山東省膠州市試驗(yàn)點(diǎn)的觀測(cè)結(jié)果，參試的抗病群體中11-1和11-3均未發(fā)?。?-2和2-3在2010年均未發(fā)病，而在2011年表現(xiàn)為高抗；感病群體中的9-5和14-1兩年觀測(cè)均表現(xiàn)為感病，感病程度略有不同；而12-1在2010年表現(xiàn)為中抗，2011年表現(xiàn)高感(表6)。

表6 參試結(jié)縷草種質(zhì)材料在山東省膠州市2010年和2011年發(fā)病情況Table 6 Rust disease assessment at Jiaozhou, Shandong in 2010 and 2011

表7 山東省膠州市2010年和2011年參試種質(zhì)材料銹病評(píng)價(jià)結(jié)果的方差分析Table 7 F-test for rust disease parameters of tested accessions at Jiaozhou, Shandong in 2010 and 2011

表8 膠州市和揚(yáng)州市兩地兩年發(fā)病嚴(yán)重度聯(lián)合測(cè)試Table 8 Combined testing of rust disease percent severity of two locations in two years

表9 膠州市和揚(yáng)州市兩地兩年發(fā)病嚴(yán)重度聯(lián)合測(cè)試方差分析Table 9 F-test for combined testing of rust disease percent severity of two locations in two years

2.3兩個(gè)地點(diǎn)3次觀測(cè)結(jié)果的聯(lián)合測(cè)試 對(duì)上述參試材料當(dāng)中，從江蘇省揚(yáng)州市和山東省膠州市兩個(gè)地點(diǎn)、兩年3次觀測(cè)數(shù)據(jù)結(jié)果完整的抗銹病、感銹病和對(duì)照群體中各取5份材料，對(duì)結(jié)縷草發(fā)病嚴(yán)重度進(jìn)行聯(lián)合方差分析。結(jié)果表明，江蘇省揚(yáng)州市和山東省膠州市兩個(gè)地點(diǎn)的發(fā)病嚴(yán)重度差異極顯著(P<0.001)，抗銹病、感銹病和對(duì)照組3個(gè)類型之間，發(fā)病嚴(yán)重度差異極顯著(P<0.001)，而各地點(diǎn)重復(fù)之間差異不顯著(P>0.05)(表8-9)。這一結(jié)果表明，結(jié)縷草銹病的發(fā)病情況存在地域性差異，同時(shí)在所收集的種質(zhì)材料當(dāng)中，進(jìn)行的抗病和感病選擇取得了顯著效應(yīng)。

參試材料當(dāng)中，11-1、2-2和2-3在兩地3次觀測(cè)均表現(xiàn)為抗病，且11-1均表現(xiàn)未發(fā)病，可作為抗銹病親本進(jìn)一步選育抗銹病結(jié)縷草品種；11-3材料在山東省膠州市2年觀測(cè)結(jié)果中表現(xiàn)抗病，但在2011年江蘇省揚(yáng)州市觀測(cè)中表現(xiàn)為感病，不排除兩地發(fā)生的結(jié)縷草銹病的病原菌存在不同的生理小種；而3份感病材料9-5、12-1和14-1在3次觀測(cè)中均表現(xiàn)為感病(表8)。

3 討論

結(jié)縷草銹病在結(jié)縷草屬3種主要的草坪草種(日本結(jié)縷草、溝葉結(jié)縷草和細(xì)葉結(jié)縷草)上均有發(fā)病報(bào)道，是一種流行廣泛、對(duì)結(jié)縷草草坪危害較為嚴(yán)重的專性寄生的真菌病害。當(dāng)夏孢子附著在葉片表面，溫度和濕度合適時(shí)，夏孢子萌發(fā)侵染結(jié)縷草葉片。銹菌夏孢子的萌發(fā)和侵入最適溫度為15～22 ℃，相對(duì)濕度為100%或葉片表面有水膜的條件下萌發(fā)，適宜的潛育期為8～12 d。當(dāng)夏季空氣濕度很大時(shí)，降水或者灌溉導(dǎo)致排水不良的地區(qū)容易導(dǎo)致結(jié)縷草銹病大流行。結(jié)縷草銹病的發(fā)病起始期及其發(fā)病程度會(huì)因不同經(jīng)緯度和當(dāng)?shù)貪穸茸兓兴煌?。美?guó)堪薩斯州結(jié)縷草銹病8-9月初發(fā)病，病情持續(xù)整個(gè)秋季；而阿拉巴馬州，結(jié)縷草銹病病情指數(shù)分別在5月和7月達(dá)到兩個(gè)高峰期；我國(guó)遼寧等地區(qū)結(jié)縷草銹病的發(fā)病時(shí)期為7月末-10月初。北京地區(qū)結(jié)縷草銹病病情指數(shù)呈單峰型，病情始發(fā)期集中于6月初-7月中旬，發(fā)病高峰為9月中旬-10月上旬。重慶結(jié)縷草銹病主要發(fā)生于4月上旬，5月上中旬出現(xiàn)第1次高峰，6月初，葉片上出現(xiàn)冬孢子堆。8月銹病發(fā)生停止，9月中旬，葉片有產(chǎn)生夏孢子和冬孢子堆，10月形成第2次高峰，11月下旬-12月初病害停止[10]。南京地區(qū)結(jié)縷草屬植物銹病始病期集中在5月初-6月初，冬孢子堆在9月中旬-10月中旬出現(xiàn)，全年病情指數(shù)在7月中旬-8月上旬及10月下旬-11月上旬兩個(gè)高峰期[5]。本研究表明，在位于長(zhǎng)江流域的江蘇省揚(yáng)州市和山東半島的膠州地區(qū)，結(jié)縷草銹病的發(fā)病程度存在年份和地點(diǎn)之間的差異。由此可見，受溫度和濕度等環(huán)境條件影響，結(jié)縷草銹病發(fā)病時(shí)期和嚴(yán)重程度均不同，位于我國(guó)長(zhǎng)江中下游的揚(yáng)州、南京等地結(jié)縷草的發(fā)病期長(zhǎng)，發(fā)病程度較北方地區(qū)嚴(yán)重，可以作為結(jié)縷草種質(zhì)抗銹病性狀評(píng)價(jià)的適宜地點(diǎn)。

除溫度和濕度等環(huán)境因素影響外，結(jié)縷草銹病的發(fā)病與病情危害程度還受到病原菌及其轉(zhuǎn)主寄主等因素的影響。銹菌生活史中可產(chǎn)生最多5種類型的孢子：性孢子、銹孢子、夏孢子、冬孢子和擔(dān)孢子。Harada[11]報(bào)道了結(jié)縷草銹菌的銹孢子、夏孢子和冬孢子亮視野顯微形態(tài)照片。Dery和Kulik[12]報(bào)道了結(jié)縷草銹菌的銹孢子、夏孢子和冬孢子對(duì)結(jié)縷草和雞矢藤侵染和生長(zhǎng)的情況。Asuyama[13]提出結(jié)縷草銹菌的轉(zhuǎn)主寄主為藤本植物雞矢藤(Paederiascandens)，廣泛分布在我國(guó)長(zhǎng)江流域及以南各省區(qū)。然而，目前國(guó)內(nèi)外均沒有在自然條件下從轉(zhuǎn)主寄主雞矢藤上發(fā)現(xiàn)結(jié)縷草銹菌的報(bào)道。結(jié)縷草銹菌是一種典型的長(zhǎng)生活史的銹菌，能夠在沒有轉(zhuǎn)主寄主的條件下在結(jié)縷草屬植物上完成寄生存活。在一個(gè)生長(zhǎng)季，銹菌夏孢子可以連續(xù)產(chǎn)生多次，不斷傳播。在禾草莖葉周年存活的地方，銹菌以夏孢子或菌絲體在發(fā)病部位越冬。在寒冷地區(qū)，冬季禾草地上部分死亡的地區(qū)，銹菌的夏孢子或菌絲體不能越冬，而產(chǎn)生的冬孢子不易萌發(fā)，在侵染循環(huán)中作用不大，第2年春季由越冬地區(qū)隨氣流傳來的夏孢子引起新的侵染[14]。轉(zhuǎn)主寄主雞矢藤的存在與否對(duì)兩地結(jié)縷草銹病的發(fā)生和流行的影響還有待進(jìn)一步研究。

本研究在廣泛收集結(jié)縷草種質(zhì)材料的基礎(chǔ)上，通過田間和溫室接種病原菌后銹病發(fā)病情況，篩選出抗病和感病的種質(zhì)材料。通過江蘇省揚(yáng)州市和山東省膠州市兩地的3次觀測(cè)，抗病材料和感病材料總體表現(xiàn)出顯著的差異，表明結(jié)縷草抗銹病選擇的有效性。同時(shí)，這些歧化選擇獲得的材料也為通過雜交構(gòu)建作圖群體，進(jìn)而篩選連鎖分子標(biāo)記或發(fā)掘性狀關(guān)聯(lián)位點(diǎn)提供了理想的親本材料。植物抗病性的持久性除取決于病原菌毒性基因質(zhì)量及環(huán)境條件的影響外，還取決于抗病基因的品質(zhì)[15-17]。發(fā)掘、利用高品質(zhì)抗銹基因?qū)τ谂嘤共∑贩N至關(guān)重要。一般來說，抗銹病種質(zhì)有數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的不同，研究者們將其分為垂直抗性、水平抗性和慢銹性[18-20]。垂直抗性受環(huán)境影響較大，抗銹病性狀不穩(wěn)定；水平抗性受環(huán)境影響相對(duì)較小，可表現(xiàn)出穩(wěn)定抗性；慢銹性表現(xiàn)為推遲發(fā)病[21-23]。對(duì)于評(píng)價(jià)獲得的11-1、2-2和2-3等抗病材料，其抗病遺傳機(jī)制、性狀的遺傳率和對(duì)應(yīng)的病原菌生理小種等情況也是下一步需要著重研究的內(nèi)容。

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