束勝,袁凌云,王長義,劉濤,樊懷福,郭世榮

(1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,江蘇省現(xiàn)代設(shè)施農(nóng)業(yè)技術(shù)與裝備工程實驗室,210095；2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)(宿遷)設(shè)施園藝研究院)

植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)提高蔬菜作物抗逆性的研究進展

束勝,袁凌云,王長義,劉濤,樊懷福,郭世榮

(1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,江蘇省現(xiàn)代設(shè)施農(nóng)業(yè)技術(shù)與裝備工程實驗室,210095；2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)(宿遷)設(shè)施園藝研究院)

專家論壇郭世榮

男，博士，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)教授、博士生導(dǎo)師，設(shè)施農(nóng)業(yè)科學(xué)與工程系主任、設(shè)施園藝學(xué)博士點負責人，國家大宗蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系崗位科學(xué)家、江蘇省《設(shè)施蔬菜高效生產(chǎn)技術(shù)推廣協(xié)作組》首席專家、南京市設(shè)施蔬菜聯(lián)盟首席專家、中國農(nóng)業(yè)工程學(xué)會理事及設(shè)施園藝專業(yè)委員會副主任、中國園藝學(xué)會設(shè)施園藝分會常務(wù)理事，《園藝學(xué)報》、《長江蔬菜》等期刊編委。主要從事設(shè)施園藝和蔬菜園藝等教學(xué)、科研及推廣工作。先后主持或參加國家、省部級科研究項目60 余項，鑒定科技成果12 項。榮獲國家科技進步二等獎、省部級科技進步獎7 項。發(fā)表SCI 等優(yōu)秀學(xué)術(shù)論文320 余篇，主編《設(shè)施園藝學(xué)》、《無土栽培學(xué)》、《設(shè)施作物栽培學(xué)》等學(xué)術(shù)專著8 部。

植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)是廣泛存在于植物體內(nèi)的一類新型植物激素和具有植物激素活性的新型人工合成物質(zhì)，在調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育和抗逆性等方面具有非常重要的作用。綜述了近5 a來，關(guān)于多胺（PAs）、水楊酸（SA）、油菜素內(nèi)酯（BRs）、茉莉酸（JA）、鈣（Ca2+）、5-氨基乙酰丙酸（ALA）和一氧化氮（NO）提高蔬菜作物抗逆性的研究進展，并概述了其在鹽害、干旱、滲透、低溫、高溫、低氧、澇害、氧化、紫外線、重金屬、病蟲害等脅迫下，這些生長調(diào)節(jié)物質(zhì)在蔬菜作物生理和分子方面的調(diào)控功能，可為利用外源植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)提高蔬菜作物抗逆性和抗性品種選育提供理論依據(jù)。

植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)；蔬菜作物；脅迫；抗逆性

植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)是一類可以調(diào)節(jié)植物細胞分化、生長發(fā)育、抗逆性以及衰老過程的化學(xué)物質(zhì)。因為這些物質(zhì)在植物生命過程中起著極為重要的作用,所以自從被發(fā)現(xiàn)以來,人們即對其生理功能進行了廣泛的研究。目前,植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)的研究和應(yīng)用已成為植物科學(xué)最為活躍和熱點的領(lǐng)域之一。植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類繁多,主要包括植物激素和植物生長調(diào)節(jié)劑兩大類,前者是植物自身產(chǎn)生的內(nèi)源生長調(diào)節(jié)物質(zhì),后者經(jīng)人工合成,是與天然植物激素具有相似功能和生理活性的化學(xué)物質(zhì)。眾多的研究表明,植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)作用于植物從種子發(fā)芽到幼苗生長、開花、結(jié)實和成熟等整個生命周期,并能提高植物逆境脅迫下的抗性[1]。近年來,有關(guān)植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)在蔬菜作物上的應(yīng)用研究成為人們關(guān)注的焦點,尤其是對這些物質(zhì)在蔬菜作物防御逆境脅迫中所起的作用及其保護機制進行了許多研究,并取得了較大的進展。但植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)對蔬菜作物逆境傷害的緩解效應(yīng),以及開發(fā)相應(yīng)的植物生長調(diào)節(jié)劑仍有許多問題值得進一步研究和探討。因此,本文就近年來多胺(PAs)、水楊酸(SA)、油菜素內(nèi)酯(BRs)、茉莉酸(JA)、鈣(Ca2+)、5-氨基乙酰丙酸(ALA)和一氧化氮(NO)在蔬菜作物抗逆研究上所取得的成果進行了綜述,為深入研究和揭示植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)增強蔬菜作物抗性的生理與分子作用機制提供基礎(chǔ)信息,進而為促進植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)在蔬菜生產(chǎn)上的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 多胺

多胺(Polyamines,PAs)是存在于所有生物體中的一類具有生物活性的低分子量脂肪族含氮堿。高等植物體內(nèi)主要有腐胺(Put)、亞精胺(Spd)和精胺(Spm),廣泛參與植物生理代謝的基本過程,并能提高多種非生物脅迫下植物的抗性[2,3]。

非生物脅迫抑制蔬菜作物生長,通常與氧化脅迫傷害密切相關(guān),而多胺在調(diào)節(jié)逆境脅迫下植物活性氧(ROS)代謝中發(fā)揮著重要作用。多胺既可以作為抗氧化劑直接清除ROS,也可通過調(diào)節(jié)植物體內(nèi)抗氧化酶活性物質(zhì)清除ROS,其清除ROS的能力取決于多胺氨基數(shù)目[4]。研究表明,施用外源Put和Spd預(yù)處理黃瓜幼苗,能夠提高弱光脅迫下幼苗葉片超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)和過氧化物酶(POD)的活性,增強黃瓜植株的耐弱光性[5]。外源Spd也可提高Ca(NO3)2脅迫下番茄幼苗葉片抗氧化酶的活性,降低ROS的積累水平,從而緩解滲透脅迫引起的膜脂過氧化[6]。用PEG模擬滲透脅迫的研究表明,添加Spm可顯著增加大豆葉片CAT、SOD、POD和多酚氧化酶的活性,減輕PEG脅迫誘導(dǎo)的氧化脅迫[7]。以2種不同耐性的黃瓜品種為材料,葉面噴施Put和Spd都能夠提高冷害脅迫下2個黃瓜品種葉片抗氧化酶的活性,且在耐性品種中抗壞血酸過氧化物酶(APX)表現(xiàn)出較高的活性[8]。而在2種不同耐旱性番茄品種上的研究表明,Spd能夠提高抗氧化酶的活性,同時通過阻止氣孔關(guān)閉和刺激CO2吸收來提高番茄光合效率,并且觀察到外源Spd對敏感型品種的調(diào)節(jié)作用要比耐性品種更為明顯[9]。鹽脅迫下,外源Spd和Spm通過提高葉綠體內(nèi)SOD、APX和GR(谷胱甘肽還原酶)的活性和AsA(抗壞血酸)、Car(類胡蘿卜素)和GSH(還原型谷胱甘肽)的含量,提高GSH/GSSG(氧化型谷胱甘肽)的比率,增強鹽脅迫下黃瓜幼苗光合器官的耐性[10～13]。銅和鎘脅迫下,施用外源Spd可顯著提高蘿卜幼苗抗氧化物質(zhì)含量和抗氧化酶活性,并且外源Spd可誘導(dǎo)生長素(IAA)和脫落酸(ABA)的合成,從而促進蘿卜幼苗的生長[14,15]。有研究表明多胺與ROS信號途徑存在相互作用,因為ROS的形成與多胺代謝過程緊密聯(lián)系,多胺氧化產(chǎn)生ROS,而ROS與植物防御和非生物脅迫響應(yīng)緊密聯(lián)系。Campestre等[16]研究表明,多胺提高鹽脅迫下大豆植株的抗性可能原因為多胺代謝過程介導(dǎo)H2O2的形成起到信號作用,增強了抗性相應(yīng)基因的轉(zhuǎn)錄和表達。

眾多研究表明,外源多胺通過誘導(dǎo)蔬菜作物內(nèi)源多胺的變化來響應(yīng)非生物脅迫,而這一過程涉及多胺的合成和降解代謝。研究發(fā)現(xiàn),外源Put能夠在一定程度上誘導(dǎo)黃瓜光合器官中內(nèi)源多胺的變化,內(nèi)源多胺水平的變化可能涉及到降低H2O2含量和膜脂過氧化程度[17]。一種多胺不同形態(tài)之間轉(zhuǎn)化的酶——轉(zhuǎn)谷酰胺酶(TGase),在基粒類囊體堆垛過程中起重要作用,可能與天線色素蛋白的胺化有關(guān)。在轉(zhuǎn)基因的番茄幼葉中,氧化脅迫誘導(dǎo)番茄葉綠體中 基因的過表達,能調(diào)節(jié)光合作用過程中補光和光能利用之間的平衡[18]。干旱脅迫下,番茄幼苗葉片和根系中內(nèi)源多胺水平顯著增加,尤其是Spd和Spm含量,并且伴隨著多胺氧化酶(PAO)活性的升高[19]。Zapata等[2]研究了菠菜、生菜、豇豆、甜椒、甜菜和番茄對鹽脅迫的生理響應(yīng),發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下敏感型甜椒植株體內(nèi)Put含量顯著升高,而較耐鹽的甜菜體內(nèi)Spd和Spm增加較快。Duan等[20]研究認為,外源Spd通過提高鹽脅迫下黃瓜根系游離態(tài)Spd和Spm、束縛態(tài)和結(jié)合態(tài)多胺的含量,增強植株的耐鹽性。進一步研究表明,外源Spd參與多胺代謝合成中精氨酸脫羧酶(ADC)、鳥氨酸脫羧酶(ODC)和S-腺苷蛋氨酸脫羧酶(SAMDC)基因的調(diào)節(jié),Spd通過下調(diào)鹽脅迫下黃瓜和基因的表達,減少游離態(tài)Put的積累,上調(diào)基因的表達以促進游離態(tài)Spd和Spm的積累,進而緩解鹽脅迫對植物生長的抑制[21]。冷害脅迫下,3種不同耐性的馬鈴薯植株體內(nèi)和基因均上調(diào),引起游離態(tài)多胺的大量積累,增強了植株對低溫脅迫的耐性,并且在耐性品種中表現(xiàn)更為明顯[22]。然而,Zhang等[8]的研究表明,冷害脅迫下施用外源Put顯著提高了耐性黃瓜品種內(nèi)源Put、Spd和Spm的含量,而在敏感型品種中內(nèi)源多胺變化幅度較小。在鹽堿復(fù)合脅迫下,對2種不同耐性的番茄品種進行研究表明,Spd可促進番茄根系中Put向Spd和Spm的轉(zhuǎn)化,并且提高鹽敏感型番茄品種根系中ODC、SAMDC和二胺氧化酶(DAO)的活性,而Spd卻誘導(dǎo)耐性品種中ADC和ODC活性的下降,說明外源Spd通過調(diào)節(jié)多胺代謝過程以增強鹽堿脅迫下番茄植株的抗性[23]。葉面噴施Spd和Spm,通過增加荇菜葉片內(nèi)源Spd和Spm含量以及(Spd+Spm)/Put比率,維持植株體內(nèi)營養(yǎng)元素的動態(tài)平衡,從而增強荇菜對銅脅迫的耐性[24]。Wang等[25]研究表明,鋁脅迫誘導(dǎo)紅豇豆游離態(tài)Put含量的增加,引起植株發(fā)生氧化傷害,而施用外源Put后通過調(diào)節(jié)根系檸檬酸的分泌提高鋁脅迫下植株的抗性。

2 水楊酸

水楊酸(Salicylic acid,SA)是植物體內(nèi)普遍存在的一種小分子酚類物質(zhì),由苯甲酸經(jīng)羥基化生成或由反式肉桂酸通過側(cè)鏈 氧化而生成,主要以游離態(tài)和葡糖苷的形式存在,在誘導(dǎo)蔬菜作物抗病性、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、激活植物過敏反應(yīng)(HR)和系統(tǒng)獲得性抗性(SAR)等方面起著重要的調(diào)節(jié)作用[26]。研究表明,外源水楊酸能夠促進鹽脅迫下蔬菜種子的萌發(fā)。用一定濃度的水楊酸浸種,能夠提高花椰菜[27]、大白菜[28]、西瓜[29]、辣椒[30]等種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率以及 -淀粉酶活性,并且使其根系活力增強。Hayat等[31]認為,水楊酸促進鹽脅迫下蔬菜作物的生長、提高蔬菜作物產(chǎn)量,可能與水楊酸調(diào)節(jié)抗氧化代謝物質(zhì)相關(guān)。在葉用萵苣[32]、雪里蕻[33]、黃瓜[34]、番茄[35]、辣椒[30]上的研究表明,SA通過提高SOD、POD、CAT、GR和APX等保護酶的活性以及一些抗氧化物質(zhì)的含量(AsA和GSH),以降低鹽脅迫誘導(dǎo)的活性氧(ROS)積累和生物膜傷害,進而提高蔬菜作物的光合效率。據(jù)Dong等[36]報道,外源SA能夠調(diào)節(jié)鹽脅迫下黃瓜植株體內(nèi)碳水化合物代謝,特別是誘導(dǎo)非還原性糖在根中大量積累,這可能起到一種滲透調(diào)節(jié)劑的作用,有助于維持細胞內(nèi)水分的正常吸收,從而提高鹽脅迫下植株的適應(yīng)性。Nazar等[37]研究表明,外源SA顯著增加鹽脅迫下綠豆幼苗硝酸還原酶(NR)的活性和氮化合物的含量,提高綠豆幼苗鹽脅迫忍耐性。有研究表明,SA可能參與鹽脅迫下植物體內(nèi)滲透物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)作用,噴施0.5mM SA能夠顯著增加100 mM NaCl脅迫下扁豆植株體內(nèi)吡咯啉-5-羧酸乙酯還原酶和 -谷氨酰激酶的活性,致使脯氨酸在體內(nèi)大量積累,并且地上部比地下部積累的更多,從而緩解鹽脅迫對植株產(chǎn)生的不利影響[38]。

干旱和高溫是蔬菜作物生長面臨的另一重要脅迫因子,也成為外源SA緩解研究的重要領(lǐng)域之一。研究表明,外源施用0.1 mmol/L SA可顯著提高干旱脅迫下黃瓜植株NR和谷氨酰胺合成酶(GS)活性,提高總氮、可溶性蛋白含量以及脅迫前期游離氨基酸含量,降低無機氮的積累,其中NR和GS活性分別比不施SA的輕度和重度脅迫植株提高19.63%、12.62和21.92%、12.72%[39],表明外源SA提高了干旱脅迫條件下黃瓜幼苗的氮還原和同化能力,這可能是SA提高植株抗旱能力的一個重要原因。在番茄上的研究顯示,外源SA能夠顯著增強干旱脅迫下植株葉片抗氧化酶的活性和脯氨酸的含量,提高硝酸還原酶(NRase)和碳酸酐酶(CAase)的活性,緩解干旱脅迫對番茄幼苗生長的抑制[40]。研究表明,高溫脅迫下,SA可以通過提高番茄[41]、辣椒[42]、南瓜和蘿卜[43]幼苗葉片中 SOD、CAT、APX活性,降低電解質(zhì)滲漏率和丙二醛(MDA)含量等,在一定程度上緩解高溫脅迫對蔬菜作物幼苗的傷害。外源SA預(yù)處理兩種耐性不同的白菜品種,顯示SA通過減少高溫脅迫下白菜葉片的脯氨酸含量和增加可溶性糖和可溶性蛋白含量來適應(yīng)高溫環(huán)境,并且耐熱性較弱的白菜品種經(jīng)SA預(yù)處理后對緩解高溫脅迫的效果更為明顯[44]。75 mmol/L SA可增加高溫脅迫下蘿卜幼苗葉片中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量,降低滲透勢；能夠顯著降低高溫脅迫下蘿卜幼苗葉片中GA和IAA含量,提高ABA和SA等激素含量來提高蘿卜幼苗對高溫脅迫的抵抗能力[31]。

近年來,外源SA對重金屬脅迫下蔬菜作物的研究成為人們關(guān)注的熱點。研究表明,施用外源SA可降低芥末體內(nèi)活性氧的積累,從而緩解鎘脅迫誘導(dǎo)的氧化傷害[45]。這與在豆類植物上的研究結(jié)果相一致[46,47],他們認為SA可能直接作為一種抗氧化劑淬滅活性氧或者通過激活抗氧化劑的活性調(diào)節(jié)氧化還原平衡。據(jù)Shi等[10]報道,根施SA通過增加抗壞血酸(AsA)和谷胱甘肽(GSH)的含量,從而降低錳脅迫對黃瓜植株造成的氧化傷害。此外,外源SA處理可通過協(xié)調(diào)植株體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)活性,及時清除鉛脅迫誘導(dǎo)產(chǎn)生的活性氧,減輕氧化脅迫程度,從而增強植株抗氧化能力,促進鉛脅迫下小白菜的正常生長發(fā)育[48]。這些結(jié)果也在某種程度上解釋了水楊酸對重金屬脅迫下蔬菜作物光化學(xué)效率和碳同化代謝的保護機制。另外,研究表明外源SA能夠緩解弱光[49,50]、低溫[51,52]等多種脅迫對蔬菜作物生長的抑制作用。

關(guān)于SA在逆境脅迫下蔬菜作物上的生理作用,前人對其在誘導(dǎo)抗病、調(diào)節(jié)氧化還原平衡,誘導(dǎo)植物抗逆性等方面進行了較為系統(tǒng)的研究,并揭示了有關(guān)生理和生化機制[53]。但是有關(guān)SA在蔬菜作物分子水平上的調(diào)節(jié)研究還不夠系統(tǒng)深入,尤其在一些非生物脅迫下,外源SA對蔬菜作物的調(diào)控機制并不相同,這可能與蔬菜作物種類、脅迫程度以及外源SA施用的濃度有關(guān)。

3 油菜素內(nèi)酯

油菜素內(nèi)酯(Brassinolides,BRs)是一種天然產(chǎn)生的植物甾醇復(fù)合物,具有廣泛的生物活性,能改變植物代謝,保護植株免受環(huán)境脅迫,提高作物產(chǎn)量。研究表明,植物響應(yīng)不同種類脅迫與ROS的產(chǎn)生有關(guān),ROS可能在植物逆境響應(yīng)過程中作為一種信號發(fā)揮作用[54]。H2O2介導(dǎo)了BRs誘導(dǎo)的防御和抗氧化基因的轉(zhuǎn)錄,BRs誘導(dǎo)H2O2積累的同時也增加了氧化脅迫的耐性,NADPH氧化酶的抑制和H2O2的化學(xué)清除降低了BRs誘導(dǎo)的氧化和冷害耐性以及防御基因的表達,BRs處理誘導(dǎo)了參與防御和抗氧化響應(yīng)的2種調(diào)控基因的表達如、。和這些結(jié)果表明,NADPH氧化酶活性的增強可導(dǎo)致H2O2水平的提高,而H2O2則參與BRs誘導(dǎo)的逆境抗性[54]。外源24-表油菜素內(nèi)酯(EBL)處理能緩解低氧脅迫對黃瓜幼苗根系線粒體抗氧化系統(tǒng)及其超微結(jié)構(gòu)的傷害,促進碳水化合物從葉片向根系的分配及根系糖酵解代謝酶活性的提高,增強黃瓜植株耐低氧脅迫的能力[55,56]。

Hasan等[57]報道BRs能增強抗氧化酶活性和脯氨酸含量。研究表明,根瘤、固氮條件、色素組成、碳酸酐酶和硝酸還原酶的活性與BRs的改善程度顯著相關(guān)。葉面噴施EBL能顯著增強鋁脅迫條件下綠豆的生長和光合作用,提高體內(nèi)抗氧化酶活性和脯氨酸含量[58]。EBL處理緩解了菲或芘脅迫對番茄種子萌發(fā)的抑制作用,增加了地上部和根系的鮮質(zhì)量,顯著增強脅迫下的光合作用和抗氧化能力[59,60]；同時EBL處理也增強了根系脫毒基因的表達,使還原型谷胱甘肽的含量增加、谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶的活性增強；而根系中菲的殘留量在EBL處理下也明顯下降[61]。在鎳和鈷脅迫條件下,EBL處理改善了綠豆植株的生長和根瘤數(shù)量,增強了綠豆和芥菜多種抗氧化酶的活性以及脯氨酸水平[62,63]。Hayat等[64]研究發(fā)現(xiàn),EBL處理通過增強番茄抗氧化能力和光合同化效率而緩解鎘對植株的傷害作用。尹博等[65]報道,外施EBL能夠顯著降低銅脅迫下番茄葉片和根系中銅的含量,提高帶有相同電荷的競爭性離子Fe、Zn和Mn含量,利于養(yǎng)分平衡,維持番茄正常的生育及代謝。此外,EBL和Spd的協(xié)同作用對重金屬脅迫傷害具有更加顯著的緩解效果,EBL或Spd處理增加了鉻脅迫下蘿卜植株的根長、株高和鮮質(zhì)量,EBL和Spd共同作用于脅迫植株,顯著影響了內(nèi)源多胺的水平、游離態(tài)和結(jié)合態(tài)IAA及ABA；二者共同作用也明顯增加了抗氧化物質(zhì)的水平,增強了植株抗氧化能力,EBL和Spd共同作用對降低鉻誘導(dǎo)的氧化傷害的效果明顯優(yōu)于兩者單獨作用,促進了鉻脅迫下植株的生育[14]。該研究小組同時研究了EBL對銅脅迫的緩解機制,研究表明,EBL和Spd共同作用調(diào)控了蘿卜PA酶的編碼基因,并影響IAA和ABA的基因表達,增強了植株對銅脅迫的耐性,調(diào)控銅穩(wěn)態(tài)基因表達的變化是EBL和Spd誘導(dǎo)植物耐性的主要原因,二者共同作用對于增強植株對銅的脫毒能力和維持銅穩(wěn)態(tài)具有重要作用[15]。

EBL處理緩解了鹽害對植株多胺代謝氧化酶的抑制作用,表明EBL在耐鹽性和多胺積累之間起著重要的聯(lián)系作用。鹽害下,EBL處理能夠通過增強碳素和氮素代謝增加作物產(chǎn)量。NaCl脅迫下, EBL對植株體內(nèi)多胺的含量影響顯著[66]。NaCl脅迫下,EBL處理降低了茄子體內(nèi)電解質(zhì)滲漏和氧化傷害,增加了抗氧化酶的活性,提高抗壞血酸和還原性谷胱甘肽的含量,降低了Na+和Cl-的積累,增加了K+、Ca2+的吸收以及K+/Na+、Ca2+/Na+的比值[67]。EBL處理增強了豇豆的耐鹽性[68]。張永平等[69]發(fā)現(xiàn),用EBL處理甜瓜,有利于甜瓜幼苗在高溫脅迫下抗氧化酶活性的維持和對光能的捕獲與轉(zhuǎn)換,促進甜瓜植株生長。EBL通過延緩葉綠素含量下降和提高L-抗壞血酸水平,保證了辣椒果實的品質(zhì)[70]。

4 茉莉酸類化合物

茉莉酸類化合物(Jasmonates,JAs)是存在于所有高等植物體內(nèi)的內(nèi)源生長調(diào)節(jié)物質(zhì),對植物生長有廣泛的生理作用,如調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育、抑制花粉粒萌發(fā)、促進葉片衰老、促進脫落、誘導(dǎo)塊莖形成、促進氣孔關(guān)閉以及提高抗性等。

目前,有關(guān)JAs在蔬菜作物抗逆性上的研究,主要集中在JAs抵抗病原侵染和應(yīng)對外界傷害(機械、食草動物、昆蟲傷害)等方面。外施茉莉酸可誘導(dǎo)植物體內(nèi)抗病防御基因的表達,激活植物的防御性反應(yīng)。李紹建等[71]的研究表明,茉莉酸可誘導(dǎo)番茄對煙粉虱的發(fā)育、繁殖和存活產(chǎn)生不同程度的影響,且誘導(dǎo)部位不同產(chǎn)生的影響有很大差異,該研究結(jié)果對探索煙粉虱等刺吸式害蟲的防治新策略有一定的參考價值。甜菜壞死黃脈病毒(BNYVV)侵染甜菜后,明顯誘導(dǎo)了抗病品種脂氧合酶(LOX)和丙二烯氧化物合成酶(AOS)活性變化,但是JA浸種處理后,顯著抑制了BNYVV對根部的侵染,表明JA的合成與甜菜抗叢根病有密切關(guān)系[72]。在番茄抗灰霉病上的研究表明,外源茉莉酸通過激活活性氧代謝,增加抗氧化酶活性,降低番茄灰霉病發(fā)病指數(shù),對番茄植株抵御灰霉病起到了積極的作用[73]。在對機械損傷反應(yīng)的研究中發(fā)現(xiàn),茉莉酸類物質(zhì)是介導(dǎo)傷害反應(yīng)必需的信號分子。劉艷等[74]發(fā)現(xiàn),豌豆芽苗受到傷害的30 min內(nèi)JAs含量比對照增加了約13倍,傷害處理24 h后,內(nèi)源JAs含量又有小幅升高,同時JAs生物合成關(guān)鍵酶脂氧合酶(LOX)和丙二烯氧化物合成酶(AOS)的活性也較高,因此,認為內(nèi)源JAs含量升高是植物啟動相應(yīng)防御反應(yīng)和防御傷害脅迫的重要機制。經(jīng)褐斑病菌誘導(dǎo)的黃瓜幼苗葉片中,茉莉酸大量積累,同時脂氧合酶(LOX)活性上升[75]。胡文全等[76]首次證明JA可誘導(dǎo)CaM結(jié)合蛋白BP10的表達,這就證明BP10是植物轉(zhuǎn)脂蛋白,并參與了植物對生物和非生物脅迫的應(yīng)答反應(yīng)提供了體內(nèi)試驗證據(jù)。外源MeJA能有效防治黃瓜根結(jié)線蟲病的發(fā)生,并使黃瓜增產(chǎn)[77]。茉莉酸也參與了大豆抗蚜反應(yīng)[78]。Wasternack等[79]的研究表明,逆境脅迫下JA和其他激素一起發(fā)揮防御作用,這為JA在逆境響應(yīng)中的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)研究提供了更深入的理論基礎(chǔ)。

許多研究表明,JAs能夠提高非生物脅迫下蔬菜作物的抗逆性。用茉莉酸甲酯處理菜心種子,可提高菜心根冠比、降低葉片黃化率、增強植株對干旱脅迫的耐性[80]。低溫脅迫下,外源JAs通過增加內(nèi)源茉莉酸含量的積累,誘導(dǎo)菠菜細胞質(zhì)中游離鈣離子濃度的升高,通過介導(dǎo)CaM或CaM相關(guān)蛋白傳遞低溫信號,從而激活抗冷轉(zhuǎn)錄因子CBF的表達,進而提高菠菜在低溫脅迫下的抗性[81]。重金屬鉻脅迫下,外源JAs通過增加大豆抗氧化酶的活性,降低MDA和H2O2積累,從而緩解鉻誘導(dǎo)的氧化傷害[82]。最近,Poonam等[83]在JAs緩解銅脅迫下木豆傷害的研究上取得類似的結(jié)果,同時他們還觀察到JAs能夠顯著提高脅迫條件下植株體內(nèi)脯氨酸的含量。

5 鈣

Ca2+(Calcium)既是細胞的結(jié)構(gòu)物質(zhì),又是耦聯(lián)胞外信號與胞內(nèi)生理生化反應(yīng)的第二信使,在調(diào)控溫度、水分以及鹽脅迫下植物防御生理響應(yīng)方面具有重要的作用[84]。前人關(guān)于外源鈣提高蔬菜作物抗逆性的研究主要集中在抗鹽性、抗冷性、抗?jié)承院椭亟饘倏剐缘确矫妗Ｑ芯勘砻?在鹽脅迫下,外源Ca2+可與Na+發(fā)生離子競爭效應(yīng),緩解NaCl脅迫對番茄幼苗的傷害[85,86]。在西蘭花耐鹽性研究中,外源增施CaCl2可顯著促進西蘭花的生長,減輕鹽脅迫為害,增加地上部、地下部干質(zhì)量及鮮質(zhì)量,同時減少西蘭花地上部、地下部Na+的積累,增加K+、Ca2+的濃度[87]。在黃瓜耐鹽性研究中,外源硝酸鈣通過提高Glu-AsA抗氧化系統(tǒng)和膜質(zhì)子泵活性,降低活性氧對葉片的傷害,增強植株抗氧化能力和對離子的區(qū)域化,降低膜脂過氧化水平,減緩鹽脅迫對植株的傷害,進而提高植株鹽脅迫耐性[88～90]。鹽脅迫下,葉面噴施Ca(NO3)2提高了黃瓜幼苗體內(nèi)NO3--N含量,誘導(dǎo)硝酸還原酶活性升高,使幼苗體內(nèi)氮素代謝趨于正常,進而緩解鹽脅迫對植株的傷害[91]。

外源鈣在蔬菜作物水分脅迫中發(fā)揮了積極的作用。低氧脅迫下,外源鈣通過增加黃瓜體內(nèi)礦質(zhì)營養(yǎng)離子的吸收和轉(zhuǎn)運,維持質(zhì)膜、液泡膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜ATPase的活性,從而緩解低氧脅迫對植株造成的傷害[92]。蛋白質(zhì)組學(xué)研究顯示,外源鈣增強了低氧脅迫下黃瓜碳水化合物代謝、氮代謝和活性氧代謝過程,黃瓜根尖的同工酶分析結(jié)果也表明,外源鈣增強了低氧脅迫下超氧陰離子的清除能力,促進了乳酸脫氫酶和乙醇脫氫酶活性和豐度的恢復(fù),進而增強了黃瓜植株的低氧耐性[93～95]。在甜瓜中,低氧脅迫促進了硝酸鹽的吸收,并促使其快速轉(zhuǎn)化成氨基酸、熱穩(wěn)定蛋白和多胺,進而減緩了甜瓜幼苗體內(nèi)多胺的降解[96]。

外源鈣在增強蔬菜作物對低溫脅迫的抗性方面也發(fā)揮著重要作用。低溫脅迫下,外源鈣降低了番茄幼苗電解質(zhì)滲透率和丙二醛含量,同時增加了番茄幼苗的可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖含量[97]。在甜瓜中,外源鈣可顯著降低低溫脅迫下甜瓜幼苗MDA積累及細胞膜相對透性,提高蛋白質(zhì)、可溶性糖和游離脯氨酸含量[98]。在根區(qū)低溫處理的營養(yǎng)液中,適當增加Ca2+濃度可在一定程度上減緩黃瓜根區(qū)低溫傷害[99]。在夜間低溫脅迫下,外源Ca2+通過提高保護酶活性、降低膜脂過氧化水平來提高番茄植株根系的低溫耐受性,防止植株低溫傷害[100]。此外,外源鈣在緩解重金屬鎘脅迫中起著重要作用。鎘脅迫下,外源鈣處理顯著提高了小白菜的根系活力,硝酸還原酶活性普遍上升,光合色素含量升高[101]。鎘脅迫下,外源增施Ca2+能明顯促進芥菜型油菜幼苗的生長,降低油菜葉片的MDA和H2O2含量,顯著提高SOD、CAT、GR、GPX(谷胱甘肽過氧化物酶)活性和GSH含量[102]。鎘脅迫下加入Ca2+抑制了MDA的產(chǎn)生,葉綠素、可溶性糖含量增加,SOD、CAT、POD的活性的增強[103]。

6 5-氨基乙酰丙酸

5-氨基乙酰丙酸 (5-aminolevulinic acid, ALA),又名 -氨基乙酰丙酸、-氨基戊酮酸,是所有卟啉類化合物合成的關(guān)鍵前體,廣泛存在于微生物、植物和動物細胞中。近年來國內(nèi)外關(guān)于ALA生物學(xué)功能的研究很多,國外主要集中在臨床醫(yī)藥方面的光動力學(xué)治療皮膚病、癌癥等方面的研究,在植物上僅在辣椒抗寒生理等方面有少量研究。國內(nèi)主要在植物光合作用、抗低溫、耐鹽等生理方面的研究較多,近幾年有少量關(guān)于5-氨基乙酰丙酸合酶基因( )方面的研究[104],但關(guān)于ALA的作用機理及在其他逆境如高溫、低氧脅迫、抗病等方面的研究極少,由于ALA生物學(xué)功能強大,具有殺蟲、除草、增強植物抗逆性和促進植物光合作用、提高果實品質(zhì)等多種功能,并且易降解、無殘留、對人畜無毒性,成為極具發(fā)展前途的無公害綠色農(nóng)用化學(xué)品[105,106],因此,深入開展ALA抗逆作用機理等研究工作,對該新型植物生長調(diào)節(jié)劑的產(chǎn)業(yè)化開發(fā)具有重要的意義。

隨著設(shè)施蔬菜反季節(jié)栽培的快速發(fā)展,低溫脅迫成為生產(chǎn)中一大難題,因此,ALA等外源物質(zhì)在蔬菜作物抗低溫方面的應(yīng)用研究備受關(guān)注。尹璐璐等[107]報道在低溫脅迫下,用外源ALA處理黃瓜幼苗后,其葉片電解質(zhì)滲漏率和丙二醛含量降低, SOD、POD活性和抗壞血酸含量升高,冷害指數(shù)降低,脯氨酸和可溶性糖積累量及根系活力升高,說明ALA處理能夠明顯增強黃瓜幼苗的抗冷性。在辣椒的抗寒性研究中,葉面施用25 mg/L的ALA,可顯著提高辣椒植株生長量,增加葉片中脯氨酸、可溶性糖及可溶性蛋白的含量,增強其POD、CAT及APX活性,而顯著降低辣椒葉片中SOD活性、電解質(zhì)滲透率和MDA含量,提高低溫脅迫下植株葉片中葉綠素含量、Pn、Ci、Gs和Tr等光合參數(shù)；降低氣孔限制值(Ls)和水分利用率,從而提高葉片的光合作用,促進植株生長[108～120]。

在鹽脅迫方面也有很多報道。徐曉潔等[111]的研究結(jié)果表明,ALA能使NaCl脅迫下番茄葉片的葉綠素含量、Pn、Tr、Gs升高,胞間CO2濃度降低；ALA處理顯著提高了高鹽脅迫下的SOD、POD和CAT活性,降低丙二醛含量,ALA處理可能通過促進保護酶系統(tǒng)活性、保護細胞的光合性能、促進光合作用,從而緩解鹽脅迫對番茄的抑制作用,促進番茄植株的生長發(fā)育、提高產(chǎn)量。高年春等[112]的研究表明,ALA處理可緩解鹽脅迫對草莓植株葉片PSII的傷害,使草莓葉片保持較高的光能轉(zhuǎn)化效率和光合能力,從而保持較高的光合產(chǎn)物積累。此類研究在菠菜[113]、西瓜[114,115]、黃瓜[116]、甜瓜[117]等多種蔬菜上均有報道。眾多研究表明,在低溫、鹽脅迫及弱光等逆境脅迫下,以適宜濃度的ALA噴施作物或浸種處理[108,118],可提高蔬菜不同器官中抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、降低活性氧產(chǎn)生速率和膜脂過氧化、維持膜系統(tǒng)穩(wěn)定性；同時,促進葉片中葉綠素的合成,增強植株光合作用,從而促進植株生長,提高果實產(chǎn)量。

7 一氧化氮

一氧化氮(Nitric Oxide,NO)是生物體中一種重要的氧化還原信號分子和毒性分子,廣泛存在于植物組織中,并參與植物呼吸作用、光形態(tài)建成、種子萌發(fā)、衰老、對脅迫的響應(yīng)、細胞程序性死亡以及抗病防御反應(yīng)等過程。NO與植物抗逆性的聯(lián)系是近年來的研究熱點,其中又以其在鹽脅迫逆境中的作用研究居多。到目前為止,人們已發(fā)現(xiàn)NO可提高

蔬菜作物對鹽[119,120]、Ca(NO3)2[121]、堿[122]、低溫[123]、干旱[124]、重金屬[9]、缺鐵[125]、光氧化[126]、NO3-[127]、苯丙烯酸[128]以及微囊藻毒素[129]脅迫的耐性。已知的NO提高蔬菜作物抗逆性的原因主要涉及以下幾方面:①增強抗氧化能力,減少活性氧破壞,保護膜的穩(wěn)定性,維持較高的ATPase活性,研究表明,NO可提高蔬菜植株或萌發(fā)種子脅迫條件下抗氧化酶的活性及其基因的表達,增加抗氧化物質(zhì)抗壞血酸(AsA)和還原型谷胱甘肽(GSH)的含量,并啟動抗氧化和解毒相關(guān)的谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶活性來增強抗氧化能力,降低丙二醛(MDA)和過氧化氫(H2O2)的含量,降低超氧陰離子(O2-.)的產(chǎn)生速率及質(zhì)膜透性,提高質(zhì)膜和液泡膜H+-ATPase和Ca2+-ATPase活性,所涉及到的蔬菜作物種類有黃瓜[119]、番茄[130]、絲瓜[131]、冬瓜[124]、茄子[131]、辣椒[132]、白菜[133]、沙蔥[134],主要集中在黃瓜和番茄上；②保護光合器官,參與對光合作用的調(diào)節(jié),據(jù)生吉萍等[135]報道,外源NO能夠保護鎘(Cd)脅迫下番茄幼苗的葉綠體,提高室溫條件下(25℃)葉綠體吸收光譜的吸收率,減少Cd對電子傳遞鏈的抑制,加快電子傳遞速率,緩解Cd對光合系統(tǒng)的影響,崔金霞[126]研究發(fā)現(xiàn),外源NO誘導(dǎo)了黃瓜葉綠素合成基因 、 和三羧酸循環(huán)中Rbcs、PGK、FBP-aldolase、 基因的表達,抑制 基因的表達,證明NO參與了植物對光合作用的調(diào)節(jié),吳雪霞等[136]研究表明,鹽脅迫下添加外源NO可提高番茄葉片光合色素含量、Pn、Gs、Tr,降低胞間CO2濃度,顯著提高番茄光飽和點(LSP)、光飽和光合速率、表觀量子效率(AQY)、CO2飽和點(CSP)、羧化效率(CE)、RuBP最大再生速率,顯著降低光補償點(LCP)、CO2補償點(CCP),表明NO處理可提高番茄幼苗光合能力,為鹽脅迫下番茄幼苗的光合機構(gòu)提供了保護作用；③調(diào)節(jié)離子的吸收和運輸,鹽脅迫條件下,施用外源NO能顯著提高番茄幼苗葉片和根系中K+、Ca2+和Mg2+的含量,而Na+含量明顯降低[136],NO通過降低番茄幼苗對Na+的吸收和向地上部分運輸,可維持細胞的離子選擇性,便于細胞內(nèi)Na+的外排,提高對K+、Ca2+、Mg2+的選擇性吸收,有利于維持胞質(zhì)離子穩(wěn)態(tài)；④參與滲透調(diào)節(jié),NO可顯著提高鹽逆境下黃瓜植株葉片和根系中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)如可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸的含量,降低細胞的滲透勢,維持水分平衡,從而增強其脅迫耐性[137]；⑤參與N代謝調(diào)節(jié),外源NO能明顯提高NaCl脅迫下黃瓜幼苗葉片和根系內(nèi)NR的活性,緩解由于鹽脅迫造成的NO3--N含量的下降,減少NH4+-N在植株體內(nèi)的過量積累, NO還調(diào)節(jié)了NaCl脅迫下腐胺(Put)、精胺(Spm)和亞精胺 (Spd)在植株內(nèi)的比例,提高Spm含量和(Spd+Spm)/Put比值,有利于維持較高的耐鹽性[120]。

8 展望

目前為止,在植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)提高蔬菜作物抗性方面進行了大量的研究工作,取得了一系列重要的研究進展和成果。然而,植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)緩解逆境脅迫下蔬菜作物傷害的具體機制至今仍不清楚。因此,在未來的研究中需要借助先進的分子生物學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)等技術(shù)和方法,從植物內(nèi)源激素代謝、次級信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、激素間信號互作等不同層次上,研究植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)發(fā)揮其生物學(xué)效應(yīng)的分子基礎(chǔ),以期揭示植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)調(diào)控蔬菜作物重要器官和性狀形成以及對環(huán)境適應(yīng)性的分子機制。此外,植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)通過調(diào)控非生物脅迫下植株內(nèi)源激素代謝的變化,可顯著影響蔬菜作物的株型結(jié)構(gòu)和產(chǎn)量構(gòu)成,這預(yù)示著基于激素為核心的基因改良將會成為未來提高蔬菜作物產(chǎn)量、品質(zhì)和選育抗性品種的重要途徑,也將成為未來植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)在蔬菜作物研究上的重點方向之一。

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Research Progress of Plant Growth Regulation Substances on Improving Stress Resistance Vegetable Crops

Plant growth regulation substances were new plant hormones and new synthetic substances with hormone activity, which played very important roles in regulating plant growth and development and improving stress resistance.This paper reviewed research progress of polyamines(PAs),salicylic acid(SA),brassinosteroids(BRs),jasmonic acid(JA),calcium (Ca2+),5-aminolevulinic acid (ALA)and nitric oxide (NO)on improving the stress resistance of vegetable crops in recent five years,and summarized the regulatory functions of these regulation substances on physiological and molecular aspects of vegetable crops under abiotic stress,such as salt,drought,osmotic,low temperature,high temperature,hypoxia, waterlogging,oxidation,ultraviolet radiation,heavy metals and diseases and insect pests and so on.Based on these studies,the paper could provide a theoretical basis for enhancing stress resistance of vegetable crops and breeding of resistant cultivars by the application of exogenous growth regulation substances.

Plant growth regulation substances;Vegetable crops;Stress;Resistance

S482.8；S63

:A

1001-3547(2013)16-0001-12

10.3865/j.issn.1001-3547.2013.16.001

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項資金資助（CARS-25-C-03）；江蘇省農(nóng)業(yè)三新工程項目（SXGC[2012]391）

束勝（1983-），男，博士，講師，主要從事蔬菜光合生理與蛋白質(zhì)組學(xué)研究，電話：15850573443

郭世榮（1958-），通信作者，男，博士生導(dǎo)師，教授，主要從事蔬菜生理、設(shè)施園藝與無土栽培研究，E-mail：srguo@njau.edu.cn

2013-07-12