張會

摘要：植物生存于自然環(huán)境中，會受到各種逆境的傷害。水楊酸（salicylic acid， SA）作為植物內(nèi)源信號分子，在逆境下會誘導(dǎo)產(chǎn)生，緩解逆境對植物的傷害。本文綜合近些年來的研究成果，對水楊酸在植物逆境下的作用機理進行了簡要綜述。

Abstract： Plants live in natural environment， and can be affected by a variety of adversity damage. Salicylic acid （SA） as the plant endogenous signal molecules， in the adverse circumstance will be induced， alleviate adversity injury to the plant. This paper integrated in recent years research results， to salicylic acid in plant under adversity mechanism were reviewed.

關(guān)鍵詞： 水楊酸；植物逆境；生理作用

Key words： salicylic acid；plant adversity；physiological effect

中圖分類號：Q946.82+8.3 文獻標識碼：A 文章編號：1006-4311（2013）03-0313-02

0 引言

植物在生長發(fā)育的過程中，會遭受到如病蟲害、低溫、干旱、鹽漬等一系列的逆境脅迫。此時，植物會表現(xiàn)出抵抗這些不利環(huán)境的性狀，稱之為植物的抗逆性。研究植物抗逆性，除了科學(xué)認知方面的意義之外，就最實用角度看，提高栽培植物的抗逆性，可以使一些自然條件較差的土地適于種植，進而擴大栽培的面積；提高作物自身抗病蟲害能力可以大大減少農(nóng)藥的使用，減少環(huán)境污染。

SA是從柳樹皮中分離出的有效成分，是植物體內(nèi)普遍存在的一種簡單的小分子酚類化合物，它的化學(xué)成分是鄰羥基苯甲酸，是肉桂酸的衍生物。SA已被確定為一種植物激素，它是植物體內(nèi)一種普遍存在的內(nèi)源信號分子。近年來，通過對SA的研究，發(fā)現(xiàn)它在植物中具有許多重要的生理作用，包括對抗病蟲害、寒冷、干旱、鹽漬等逆境脅迫[1]。

1 SA與植物的抗病性

自然條件下，植物與各種潛在的病原微生物有著廣泛和經(jīng)常的接觸。當(dāng)植物被病原微生物侵染后，會造成植物水分平衡失調(diào)、呼吸作用加強、光合作用下降、生長改變等一系列病害癥狀。但是由于植物具有有效的防御機制來抵抗病害的侵染，所以植物病害的發(fā)生頻率是很低的。近年來，抗病信號及信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)已成為植物分子生物學(xué)研究的熱點，對植物病害的信號分子研究較多的集中在SA、茉莉酸和茉莉酸甲酯[2]。

近年來，有大量證據(jù)表明，植物體在受到病原微生物的侵染時，內(nèi)源SA水平會升高，進一步誘導(dǎo)病原相關(guān)蛋白（PRS）基因的表達，產(chǎn)生抗病蛋白，提高植物的抗病性[3]。另外，還有一些研究結(jié)果表明，SA可能的作用方式是：植株受病原菌侵染后，體內(nèi)水楊酸水平提高，SA與SA受體蛋白（SABP）結(jié)合，抑制過氧化氫酶的活性，導(dǎo)致體內(nèi)過氧化氫的水平提高，自由基產(chǎn)生，高水平的SA作用于SA防衛(wèi)信號傳導(dǎo)鏈的上游和（或）下游，也可能在誘導(dǎo)交替氧化酶基因表達的過程中起一定作用，從而產(chǎn)生一種在呼吸作用或產(chǎn)熱過程中期主要作用的酶[4，5]。

2 SA與植物的抗低溫脅迫

低溫脅迫對植物的危害，按低溫程度和受害情況，可分為冷害和凍害兩種。無論哪種都會嚴重影響植物的生長發(fā)育。大多數(shù)植物在受到低溫脅迫時，其水分平衡會失衡、膜結(jié)構(gòu)的變化、酶活性發(fā)生變化等。

近年來，SA對提高低溫條件下黃瓜、玉米、茄子和水稻的抗寒性已被證實[6-9]。通過給黃瓜幼苗噴灑，250mg·L-1的SA可顯著提高黃瓜幼苗葉片細胞膜的穩(wěn)定性，抑制葉片中MDA的累積，提高植物的抗低溫脅迫能力[10]。還有實驗指出，適宜濃度的外源SA能提高黑麥種子的萌發(fā)能力[11]。另外，研究表明，SA能夠明顯降低低溫處理下的膜透性，提高抗冷能力。這一過程是通過提高活性氧清除酶活性、抑制膜脂過氧化作用來實現(xiàn)的[12]。另外，在低溫脅迫下，植物內(nèi)部的可溶性物質(zhì)含量會升高，帶來兩方面的效應(yīng)：一是為新物質(zhì)的合成和積累提供充分的底物；二是提高細胞內(nèi)溶質(zhì)的濃度，降低細胞中溶質(zhì)滲透勢，提高其滲透調(diào)節(jié)作用，緩解因冷害脅迫給細胞帶來的生物物理和生物化學(xué)變化，如生物膜相變、電解質(zhì)外滲、細有素物質(zhì)積累，從而相對提高耐冷性。

3 SA與植物的抗旱性

植物常常會遭受缺水的有害影響，當(dāng)植物消耗水大于吸水時，就使組織內(nèi)水分虧缺。過度水分虧缺的現(xiàn)象即為干旱。在干旱脅迫下，植物的膜受到損傷、光合作用減弱、各部位間水分重新分配。研究證明，外源SA能減緩水分脅迫下菜豆幼苗葉片含水量和光合色素含量的下降，保持葉片的SOD、CAT和根的SOD、POD、CAT活性，但卻增加了葉片和根的電解質(zhì)外滲率，降低了葉片POD的活性“。此外，對黃瓜進行研究也得到了類似的結(jié)果[14]。由此看出，SA可以在一定程度上緩解水分脅迫對植物造成的傷害。

4 SA與植物的抗鹽性

鹽脅迫可使得植物吸水困難，生物膜被破壞，生理紊亂。研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫條件下SA能提高幼苗相對含水量，降低Na+、K+向上運輸?shù)倪x擇性，通過促進子葉內(nèi)超氧化物歧化酶、過氧化物酶活性降低膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛的含量和質(zhì)膜通透性，緩解了鹽脅迫對幼苗生長的抑制[15]。在鹽分過多時，植物還會生成脯氨酸、甜菜堿等以降低細胞水勢，增加耐鹽性。

5 結(jié)語

SA作為一種內(nèi)源信號分子，在植物的各種抗逆性中起著至關(guān)重要的作用。近年來，對SA誘導(dǎo)植物抗逆的研究日益增多，而且也取得了很大的進展。但是，仍然有很多問題尚不清楚。尤其想要完全明確SA在植物抗性中作用的各種機制，還需要更多的研究。

伴隨著研究的深入開展，SA作用機制也再不斷的被揭示，在植物上也擁有了更多的應(yīng)用。對植物體內(nèi)的SA水平的提升，并加上植物自身的調(diào)節(jié)能力，調(diào)節(jié)體內(nèi)的SA代謝基因表達，有利于植物抵抗逆境；如果將通過篩選產(chǎn)生SA的特定的基因?qū)胫参镏?，就能夠培育出具有遺傳穩(wěn)定性，并在逆境環(huán)境下具有抗性的轉(zhuǎn)基因植物。SA機制在植物的應(yīng)用意義重大，不僅增加了植物的產(chǎn)量，還有效的控制了農(nóng)藥的使用，優(yōu)化了環(huán)境，社會效益和環(huán)境效益一舉兩得。了解了SA的抗逆機制，對于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重要的意義。

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