黃瓜基因組研究又一重大成果
——黃瓜全基因組遺傳變異圖譜構(gòu)建完成

2013年10月20日，國(guó)際權(quán)威學(xué)術(shù)期刊《自然―遺傳學(xué)（Naturegenetics）》在線發(fā)表了由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所黃三文研究員領(lǐng)銜的國(guó)際黃瓜基因組研究團(tuán)隊(duì)的最新研究論文。此次研究對(duì)115個(gè)黃瓜品系進(jìn)行了深度重測(cè)序，并構(gòu)建了包含360多萬(wàn)個(gè)位點(diǎn)的全基因組遺傳變異圖譜，這是該團(tuán)隊(duì)繼2009年完成黃瓜全基因組序列圖繪制后的又一重大成果，為全面了解黃瓜這一重要蔬菜作物的進(jìn)化及多樣性提供了新思路，并為全基因組設(shè)計(jì)育種打下了基礎(chǔ)。

黃瓜源自喜馬拉雅山脈南麓，本是印度境內(nèi)土生土長(zhǎng)的植物，如今卻已成為品種多樣、世界范圍內(nèi)普遍種植的蔬菜。在科研上，黃瓜常被用來(lái)作為研究植物性別決定、維管束形成的重要模式系統(tǒng)。自2009年中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所發(fā)表黃瓜全基因組序列圖之后，科研人員對(duì)黃瓜展開(kāi)了更深入的探索。

該科研團(tuán)隊(duì)對(duì)115個(gè)黃瓜品系進(jìn)行了重測(cè)序，并對(duì)一個(gè)野生黃瓜進(jìn)行了從頭（de novo）測(cè)序。他們共發(fā)現(xiàn)330多萬(wàn)個(gè)單核苷酸多態(tài)性位點(diǎn)（SNPs），33萬(wàn)多個(gè)小插入和刪除（small insertion anddeletions）和594個(gè)獲得/缺失變異（PAVs）?；谶@些所得數(shù)據(jù)，研究人員構(gòu)建了一個(gè)單核苷酸分辨率的黃瓜遺傳變異圖譜。

所挑選的115個(gè)黃瓜品系可分為4大類(lèi)，即印度類(lèi)群、歐亞類(lèi)群、東亞類(lèi)群和西雙版納類(lèi)群，其中印度類(lèi)群主要來(lái)自于野生變種C. sativus var. hardwickii，而其余三個(gè)品種均來(lái)自栽培變種C. sativus var. sativus。通過(guò)比較分析發(fā)現(xiàn)，印度類(lèi)群遺傳多樣性遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)其它三個(gè)類(lèi)群。這一結(jié)果證實(shí)了印度是黃瓜的發(fā)源地，也意味著野生資源中尚有很多待挖掘的基因資源。

所有農(nóng)作物在進(jìn)化過(guò)程中都會(huì)出現(xiàn)“瓶頸期”。在該研究中，科研人員對(duì)三種果蔬（黃瓜、西瓜和西紅柿）和三種谷物（大米、玉米和大豆）的馴化過(guò)程進(jìn)行了比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在馴化過(guò)程中，果蔬比谷物的遺傳多樣性下降趨勢(shì)更大，這解釋了為何經(jīng)馴化的黃瓜群體比谷物要小得多。研究人員推斷果蔬在進(jìn)化過(guò)程中的“瓶頸期”相對(duì)要更窄些。

野生黃瓜果實(shí)和植株都比較矮小，果實(shí)極苦，原本在印度被作為草藥使用。經(jīng)過(guò)人類(lèi)的馴化，黃瓜果實(shí)和葉片都變大了，果實(shí)也失去了苦味，由一種草藥變成了可口的蔬菜。本研究發(fā)現(xiàn)黃瓜基因組中有100多個(gè)區(qū)域受到了馴化選擇，包含2000多個(gè)基因。其中7個(gè)區(qū)域包括了控制葉片和果實(shí)大小的基因，果實(shí)失去苦味的關(guān)鍵基因已經(jīng)明確地定位在染色體5上一個(gè)包含67個(gè)基因的區(qū)域里，為下一步克隆這一重要蔬菜馴化基因打下了基礎(chǔ)。

大部分黃瓜的果肉顏色是白色或淺綠色的，橙色果肉這一性狀為西雙版納黃瓜所特有。本研究創(chuàng)造性地運(yùn)用了群體分化這一新分析算法，發(fā)現(xiàn)了一個(gè)西雙版納黃瓜特有的突變。該突變導(dǎo)致了編碼β-胡蘿卜素羥化酶的基因失效，從而使得西雙版納黃瓜在果實(shí)成熟期因此不能降解β-胡蘿卜素。這一發(fā)現(xiàn)不僅為培育營(yíng)養(yǎng)價(jià)值更高的黃瓜品種提供了分子育種工具，也為通過(guò)變異組快速挖掘重要性狀基因提供了新思路。

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所）