湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院 鄒 云 謝紅兵 賀建華＊

多糖由十個(gè)以上的單糖分子或單糖衍生物通過(guò)糖苷鍵連接而成，廣泛分布于動(dòng)物細(xì)胞膜、植物和微生物細(xì)胞壁中，具有許多重要的生物活性作用，如免疫調(diào)節(jié)、抗菌、抗病毒、抗腫瘤、抗氧化、抗衰老、調(diào)節(jié)造血功能、保護(hù)腸道、修復(fù)組織和提高動(dòng)物生產(chǎn)性能等。其中，牛膝多糖（ABPS）是從牛膝中分離提取的一種小分子水溶性的生物活性多糖，糖基組成為果糖和葡萄糖（呂建新等，1999）。藥理學(xué)研究表明，牛膝多糖具有顯著增強(qiáng)機(jī)體免疫功能的作用（李宗鍇和李電東，1997；田康元等，1996）。黃芪多糖（APS）是黃芪的主要有效成分，是由葡萄糖、半乳糖、阿拉伯糖等組成的大分子多糖。黃芪多糖具有較強(qiáng)的免疫促進(jìn)作用，主要作用機(jī)制是對(duì)免疫系統(tǒng)的非特異性誘導(dǎo)（Tzianabos，2000）。白術(shù)多糖（AMP）是白術(shù)的重要成分，能增強(qiáng)免疫功能，具有抗氧化、抗衰老、抗腫瘤、抗自由基等作用（陳文等，2005）。本文主要介紹以上三種中草藥多糖的免疫調(diào)節(jié)作用。

1 多糖的免疫調(diào)節(jié)作用

多糖是一類(lèi)分子量大且復(fù)雜的化合物，可通過(guò)不同途徑調(diào)節(jié)機(jī)體免疫，如促進(jìn)抗體產(chǎn)生，激活巨噬細(xì)胞、NK細(xì)胞、T細(xì)胞、B細(xì)胞等免疫細(xì)胞，激活補(bǔ)體系統(tǒng)的活性，誘生白細(xì)胞介素（IL）、干擾素（IFN）、腫瘤壞死因子（TNF-α）、集落刺激因子（CFS）等各種細(xì)胞因子，在紅細(xì)胞免疫中通過(guò)促進(jìn)和抑制因子的活性來(lái)調(diào)節(jié)紅細(xì)胞免疫等。

1.1 中草藥多糖對(duì)免疫器官發(fā)育的影響 免疫器官主要包括骨髓、胸腺、腔上囊等中樞免疫器官和脾臟、淋巴組織等外周免疫器官，其發(fā)育狀況直接影響機(jī)體免疫力的高低，胸腺為一級(jí)免疫器官，主要介導(dǎo)細(xì)胞免疫，脾臟為二級(jí)免疫器官，主要參與體液免疫。一些中藥多糖能促進(jìn)胸腺和脾臟的生長(zhǎng)，從而提高機(jī)體免疫力。崔維等（2011）試驗(yàn)表明，牛膝飲片、牛膝多糖均能提高環(huán)磷酰胺造成免疫抑制模型小鼠胸腺和脾臟質(zhì)量、吞噬百分率、吞噬指數(shù)，促進(jìn)溶血素、溶血斑形成，提高淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率。趙蓮芳等（2008）試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，復(fù)方黃芪多糖腹腔注射能預(yù)防較大劑量環(huán)磷酰胺（85 mg/kg）所致小鼠免疫器官萎縮。王俊麗等（2010）試驗(yàn)表明，試驗(yàn)后期添加1000 mg/kg黃芪多糖組的公雞胸腺指數(shù)和添加2000 mg/kg黃芪多糖組的法氏囊指數(shù)和脾臟指數(shù)均較對(duì)照組顯著增加（P＜0.05）。李麗立等（2007）研究表明，白術(shù)粗多糖與白術(shù)純多糖組均能提高脾臟和胸腺指數(shù)。

1.2 中草藥多糖對(duì)細(xì)胞免疫的作用 細(xì)胞免疫是由T淋巴細(xì)胞介導(dǎo)的機(jī)體重要的免疫反應(yīng)，它能夠抵抗細(xì)胞內(nèi)微生物，如病毒和宿主細(xì)胞內(nèi)增生的細(xì)菌感染，可促進(jìn)在細(xì)胞內(nèi)將微生物破壞或溶解。朱南山等（2007）試驗(yàn)表明，白術(shù)多糖對(duì)仔豬血淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)分子均能產(chǎn)生積極的影響。邱妍等（2008）研究發(fā)現(xiàn)，牛膝多糖能促進(jìn)雛雞外周血T淋巴細(xì)胞增殖，并有一定的量效和時(shí)效關(guān)系。賈仁勇等（2009）試驗(yàn)結(jié)果表明，川牛膝多糖能使雞外周血 T淋巴細(xì)胞 ANAE陽(yáng)性率增加，可增強(qiáng)機(jī)體的防御感染、自身穩(wěn)定和免疫監(jiān)視能力，從細(xì)胞免疫的角度發(fā)揮其免疫增強(qiáng)作用。Liu等（2011）研究表明，黃芪多糖能誘導(dǎo)脾臟樹(shù)突狀細(xì)胞分化，促使TH2向TH1轉(zhuǎn)化，從而增強(qiáng)T淋巴細(xì)胞免疫功能。

1.3 中草藥多糖對(duì)體液免疫的作用 體液免疫是由B細(xì)胞介導(dǎo)的一種重要的免疫反應(yīng)，能防御細(xì)胞外細(xì)菌、病毒、毒素等各種對(duì)機(jī)體有害的因素。一般用抗體和補(bǔ)體水平的高低來(lái)評(píng)價(jià)體液免疫。王庭欣等（2009）研究表明，黃芪多糖能明顯提高小鼠脾臟生成抗體細(xì)胞數(shù)，半數(shù)溶血值及巨噬細(xì)胞吞噬功能。張訓(xùn)海等（2009）試驗(yàn)表明，加入不同劑量黃芪多糖的油苗組均能顯著提高抗體效價(jià)，加入黃芪多糖0.375 mg/只而疫苗減半組的抗體效價(jià)與單純油苗組相當(dāng)。Kang等（2010）試驗(yàn)表明，日糧中添加了0.05%黃芪多糖組、0.05%黃芪多糖+刺五加組和0.05%黃芪多糖+刺五加+牛膝多糖組血清中IgG、NO、NOS的含量均較對(duì)照組有所提高，其中黃芪多糖加刺五+組中IgG、NOS含量有顯著提高（P＜0.05），說(shuō)明中草藥提取物有增強(qiáng)仔豬抗體生成作用。孫文平等（2011）將白術(shù)多糖作為抗原刺激小鼠免疫系統(tǒng)，結(jié)果顯示，白術(shù)多糖抗原能刺激機(jī)體產(chǎn)生特異性IgG類(lèi)抗體（P＜0.05），也能在一定程度上激發(fā)非特異性IgG類(lèi)抗體即交叉抗體的產(chǎn)生。

1.4 中草藥多糖調(diào)節(jié)細(xì)胞因子分泌 細(xì)胞因子是免疫系統(tǒng)重要的信息分子，是淋巴細(xì)胞、單核-巨噬細(xì)胞以及相關(guān)免疫細(xì)胞產(chǎn)生的具有免疫調(diào)節(jié)功能的一類(lèi)蛋白類(lèi)物質(zhì)，它們?cè)诿庖哒{(diào)節(jié)中充當(dāng)著十分重要的角色，大量研究表明，多糖能在體內(nèi)或體外通過(guò)促進(jìn)細(xì)胞因子的分泌，提高細(xì)胞因子的基因表達(dá)，增強(qiáng)細(xì)胞因子的作用而發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)作用。袁媛和孫梅（2008）試驗(yàn)結(jié)果表明，黃芪多糖具有抑制脂多糖刺激腸道細(xì)胞產(chǎn)生TNF-α、IL-8炎性因子的作用，并能降低NF-κB的表達(dá)活性，其對(duì)脂多糖所致的腸道損傷具有保護(hù)作用。陳清華等（2008）研究表明，牛膝多糖可提高仔豬血清淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率和細(xì)胞因子 TNF、IL-1β、IL-2、IL-6 的分泌量。 Guo等（2008）試驗(yàn)表明，牛膝多糖在脂多糖的刺激下可通過(guò)改變促炎性因子如，TNF-α、PGE2、IGF 釋放， 使豬獲得良好的性能。Chen等（2011）試驗(yàn)表明，添加一定劑量的牛膝多糖能提高肝臟、空腸黏膜和腸系膜淋巴結(jié)的IGF-I、IL-1β基因表達(dá)水平，其途徑可能是通過(guò)IGF-I促進(jìn)T細(xì)胞的活化、增殖與分化，同時(shí)導(dǎo)致已活化的T細(xì)胞中IL-1βmRNA的轉(zhuǎn)錄量或表達(dá)效率增高，通過(guò)IL-1β的產(chǎn)生進(jìn)一步影響靶細(xì)胞的功能，從而調(diào)節(jié)機(jī)體的免疫機(jī)能。

1.5 中草藥多糖對(duì)補(bǔ)體系統(tǒng)的影響 補(bǔ)體是血液中一組具有酶原活性的蛋白質(zhì)系列，是機(jī)體重要的防御系統(tǒng)，有補(bǔ)充抗體的作用，能協(xié)同抗體殺死病原微生物或協(xié)助、配合吞噬細(xì)胞殺滅病原微生物。研究表明，許多生物活性多糖具有激活補(bǔ)體系統(tǒng)的作用。胡曉蕾等（2006）研究表明，白術(shù)多糖能顯著促進(jìn)IgG、IgM和lgA含量增加，并且小鼠血清補(bǔ)體C3、C4水平有提高的趨勢(shì)。陳清華（2008）研究表明，日糧中添加牛膝多糖能顯著提高仔豬血清中免疫球蛋白IgG、IgM、IgA和補(bǔ)體C3、C4的含量，牛膝多糖通過(guò)提高機(jī)體免疫球蛋白的量來(lái)發(fā)揮抗菌、抗病毒等作用，一定程度上能防治豬的腹瀉。樊英等（2010）向刺參體腔中注射相同體積（500 μL）的無(wú)菌黃芪多糖溶液后補(bǔ)體C3含量在注射后第3天達(dá)到最高。唐吉新和李建華（2012）試驗(yàn)顯示，適量的黃芪多糖注射液能提高犬的機(jī)體免疫球蛋白和補(bǔ)體 C3、C4水平。

1.6 中草藥多糖對(duì)巨噬細(xì)胞作用 巨噬細(xì)胞是一類(lèi)重要的免疫細(xì)胞，具有識(shí)別、吞噬和摧毀細(xì)菌的作用，是主要的抗原提呈細(xì)胞，在特異性免疫應(yīng)答過(guò)程中起關(guān)鍵作用。中草藥多糖能通過(guò)識(shí)別巨噬細(xì)胞面表受體，調(diào)節(jié)巨噬細(xì)胞活性，影響巨噬細(xì)胞NO和細(xì)胞因子的分泌。姚金鳳等（2005）試驗(yàn)表明，黃芪多糖能促進(jìn)巨噬細(xì)胞NO合成，并能顯著增強(qiáng)小鼠腹腔巨噬細(xì)胞對(duì)黑色素瘤細(xì)胞的殺傷作用，黃芪多糖增強(qiáng)小鼠腹腔巨噬細(xì)胞的免疫作用，可能是其抗腫瘤的作用機(jī)理之一。王宇學(xué)等（2005）研究表明，牛膝多糖能誘導(dǎo)單核細(xì)胞胞漿溶酶體和胞漿量增多，增強(qiáng)單核細(xì)胞吞噬能力。Lee等 （2005）試驗(yàn)表明，黃芪多糖可提高RAW264.7巨噬細(xì)胞產(chǎn)生NO，并誘導(dǎo)iNOS基因轉(zhuǎn)錄。劉玉蘭等（2010）試驗(yàn)表明，牛膝多糖可引起仔豬血液生化指標(biāo)和白細(xì)胞分類(lèi)計(jì)數(shù)發(fā)生顯著變化，提高了白細(xì)胞（14 d：P＜0.10）和中性粒細(xì)胞（14 d：P ＜ 0.05；21 d：P ＜ 0.05）的含量及中性粒細(xì)胞比例（14 d：P ＜ 0.05；21 d：P ＜ 0.10），降低了淋巴細(xì)胞比例（14 d：P ＜ 0.05；21 d：P ＜ 0.10），表現(xiàn)出一定的改善免疫和緩解炎癥的作用。

2 中草藥多糖的受體研究

目前較為公認(rèn)的多糖免疫調(diào)節(jié)機(jī)制是：多糖通過(guò)與淋巴細(xì)胞或巨噬細(xì)胞表面多糖受體結(jié)合，影響淋巴細(xì)胞的信息傳遞過(guò)程，進(jìn)而影響淋巴細(xì)胞基因表達(dá)和淋巴細(xì)胞功能，起到調(diào)節(jié)機(jī)體免疫功能的作用（巫光宏等，2009）。多糖的作用是通過(guò)與細(xì)胞表面多糖受體結(jié)合完成的，研究發(fā)現(xiàn)這些受體是模式識(shí)別受體（PRR）（Gordon，2002）。 PRR可識(shí)別多糖，與之結(jié)合可引發(fā)一系列信號(hào)級(jí)聯(lián)反應(yīng)，從而誘導(dǎo)免疫基因表達(dá)，激活免疫反應(yīng)，因此對(duì)多糖PRR的研究可促進(jìn)其作用機(jī)制的研究。目前，發(fā)現(xiàn)的受體主要有以下幾種：Toll樣受體4（TLR4）、補(bǔ)體受體 3（CR3）、樹(shù)突狀細(xì)胞相關(guān) C 型凝集素-1（dectin-1）受體、清道夫受體（SR）、CD14（cluster of dirrerentitation 14）、甘露糖受體（MR）等。

2.1 Toll樣受體 Medzhitov等（1997）首次報(bào)道與果蠅同源的人的Toll蛋白，并命名為T(mén)LR，TLR屬于I型跨膜蛋白，富含多聚亮氨酸以識(shí)別多糖，此外還有一個(gè)與IL-1受體相似的結(jié)構(gòu)域。在人體中確定了10種TLR，但只有TLR2和TLR4能識(shí)別多糖（Li等，2004）。TLR2和TLR4是巨噬細(xì)胞的膜受體，活化后，導(dǎo)致TLR胞質(zhì)區(qū)、接頭蛋白MyD88以及IL-1受體相關(guān)激酶（IRAK）三者形成復(fù)合物，激活腫瘤壞死因子相關(guān)因子6（TRAF6），隨之啟動(dòng)NF-κB通路和 MAPK信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，促進(jìn)NO、IL-1β、TNF-α等細(xì)胞因子分泌，從而發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)作用。Shao等（2004）報(bào)道，黃芪多糖能通過(guò)TLR4激活小鼠巨噬細(xì)胞，從而誘導(dǎo)巨噬細(xì)胞產(chǎn)生細(xì)胞因子，但對(duì)TLR4基因缺陷的C3H/HeJ小鼠腹腔巨噬細(xì)胞無(wú)刺激活性，表明黃芪多糖激活巨噬細(xì)胞需要TLR4的參與。Yin等（2010）試驗(yàn)表明，黃芪多糖可通過(guò)上調(diào)TLR4表達(dá)量來(lái)調(diào)節(jié)尿道的免疫應(yīng)答。

2.2 補(bǔ)體受體3補(bǔ)體受體3（CR3）存在于巨噬細(xì)胞、NK細(xì)胞、B細(xì)胞、細(xì)胞毒性T細(xì)胞和中性粒細(xì)胞，又稱(chēng)Mac-1、CD11b/CD18或αMβ2凝集素，屬于黏附分子整合家族中的成員，是ic3b（滅活補(bǔ)體3的裂解片段b）特異受體，是一種跨膜糖蛋白。Yan等（1999）研究表明，巨噬細(xì)胞的CR3結(jié)構(gòu)有兩個(gè)功能結(jié)構(gòu)區(qū)域，一個(gè)與葡聚糖特異結(jié)合，稱(chēng)為凝集素結(jié)合位點(diǎn)，另一個(gè)與CR3裂解片段特異結(jié)合，稱(chēng)為ic3b結(jié)合位點(diǎn)，CR3與葡聚糖結(jié)合后，可促進(jìn)巨噬細(xì)胞對(duì)ic3b調(diào)理的靶細(xì)胞的吞噬作用。作為補(bǔ)體受體，CR3通過(guò)與ic3b結(jié)合可調(diào)理吞噬，在單核細(xì)胞和中性粒細(xì)胞穿過(guò)內(nèi)皮細(xì)胞層遷移到炎癥部位時(shí)起重要作用，CR3還參與植物血凝素誘導(dǎo)的中性粒細(xì)胞相互黏附及趨化作用。

2.3 樹(shù)突狀細(xì)胞相關(guān)C型凝集素-1受體Brown和Gordon（2001）研究證實(shí)，在巨噬細(xì)胞上存在另一個(gè)葡聚糖受體，命名為dectin-1。Willment等（2001）研究了人 dectin-1的結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)dectin-1的結(jié)構(gòu)是一種二型跨膜受體，在膜外有一個(gè)碳水化合物的識(shí)別結(jié)構(gòu)域，在胞漿有一個(gè)絲氨酸激活免疫受體識(shí)別區(qū)。dectin-1廣泛存在于巨噬細(xì)胞、中性粒細(xì)胞、單核細(xì)胞和T細(xì)胞表面。dectin-1可識(shí)別酵母、植物、細(xì)菌來(lái)源的以β-（1→3）和 β-（1→6）糖苷鍵鏈接的葡聚糖，介導(dǎo)巨噬細(xì)胞吞噬和免疫應(yīng)答，激活巨噬細(xì)胞的刺激信號(hào)。dectin-1還可與TLR2協(xié)作形成信號(hào)復(fù)合物，轉(zhuǎn)導(dǎo)巨噬細(xì)胞的刺激信號(hào)。

2.4 清道夫受體 清道夫受體（SR）存在于巨噬細(xì)胞膜表面，能特異性結(jié)合并攝取氧化低密度脂蛋白，并與多個(gè)配體結(jié)合，在巨噬細(xì)胞清除病原體、宿主防御以及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中發(fā)揮重要作用。SR、CR3與配體結(jié)合后可激活磷酯酶 C（PLC），PLC的酶解產(chǎn)物隨之激活PKC和P13K，從而導(dǎo)致MAPK、ERK及NF-κB激活，最終引發(fā)相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄，并引起許多中性蛋白酶的分泌，如血纖溶酶原激活因子等。

3 小結(jié)

目前，關(guān)于多糖免疫調(diào)節(jié)作用機(jī)制的研究已達(dá)到分子水平，主要集中在多糖作用受體以及信息轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑方面。由于不同免疫細(xì)胞表面存在不同受體，同一受體在不同免疫細(xì)胞表面有不同的表達(dá)量，對(duì)于同一細(xì)胞，又有許多不同的多糖受體參與免疫調(diào)節(jié)，加上多糖結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性和多樣性，未來(lái)還會(huì)發(fā)現(xiàn)更多的多糖受體，因此對(duì)多糖受體的深入研究對(duì)闡明多糖的作用機(jī)制有重要而深遠(yuǎn)的意義。

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