崔長(zhǎng)日

（黑龍江林口縣蜂管站站長(zhǎng)，牡丹江 157600）

蜜蜂蜂群是由蜂王、雄蜂、工蜂三型蜂組成的群體，蜜蜂的行為具有典型的社會(huì)性[朱洪友，1999]。隨著科技的進(jìn)步人們對(duì)蜜蜂的認(rèn)識(shí)越來(lái)越深刻。蜂王信息素作為有蜂王上顎腺分泌的微量化學(xué)物質(zhì)，起到一個(gè)傳遞信息的作用，成為蜂王特殊性的物質(zhì)基礎(chǔ)[孟憲佐，1994]。但是大家對(duì)人工蜂王信息素的合成方法、影響蜜蜂行為的因素等有各種不同的看法和盲點(diǎn)。本文通過(guò)對(duì)各種觀點(diǎn)的總結(jié)和對(duì)比，為更深入的研究做基礎(chǔ)。

1 蜂王信息素的成分研究和合成

1.1 蜂王信息素的成分研究

自蜂王物質(zhì)被人類所注意以來(lái)已經(jīng)有將近60年的歷史。1954年，巴特勒提出工蜂經(jīng)常在蜂王那里獲得一種物質(zhì)，它能阻止工蜂培育新蜂王，抑制工蜂卵巢的發(fā)育。并且他認(rèn)為，工蜂是在蜂王的體表取得到這種物質(zhì)，通過(guò)工蜂傳遞到全群。經(jīng)過(guò)了三年，1957年，巴特勒從蜂王的頭部提取到了具有活性的蜂王物質(zhì)，并證明該物質(zhì)是由蜂王上顎腺產(chǎn)生。60年代鑒定出蜂王上顎腺分泌物有三種酸和一種芳香化合物。但是合成的酸不能代替蜂王上顎腺提取物的作用。到了80年代后，溫斯頓（Winston）和斯萊瑟（Slessor）等人鑒定出蜂王上顎腺信息素（QMP）主要是三種酸和兩種芳香化合物。分別是9-酮基-（反）-2-癸烯酸，甲基-對(duì)-羥基-苯甲酸鹽S（+），9氫氧-（反）-2-癸烯酸，4-羥基-3-甲氧苯基乙醇，R（-）-9氫氧-（反）-2-癸烯酸（黃文誠(chéng)，1996）。

直到1993年國(guó)內(nèi)云南大學(xué)化學(xué)系人工合成蜂王信息素首次成功。并且對(duì)東方蜜蜂作用明顯[林軍等，1995；匡海鷗 等，1993]。說(shuō)明西方蜜蜂和東方蜜蜂的蜂王信息素成分基本一致，但是也存在差異，仍需深入研究[匡海鷗 等，1998]。

1.2 蜂王信息素的合成方法

人工合成蜂王信息素的初步研究和其表現(xiàn)出來(lái)的各種積極作用引起了人們的極大興趣，物質(zhì)的合成研究非常活躍。從60年代初第一次人工合成后，各種新的合成方法涌現(xiàn)[朱洪友 等，1999；陳子康等，1996；林軍 等，1994]。由文獻(xiàn)看，主要可以歸納為一下幾條路線[林軍 等，1994]。

1.2.1 以羧酸合成

Butler等設(shè)計(jì)了以壬二酸為原料的合成路線。以天然油酸為原料的合成路線比較實(shí)用（朱洪友等，1999）。另外通過(guò)庚二酸和10-烯-十一酸的降解也能獲得。

1.2.2 以酮酸或酯合成

以1-苯磺?；?2-丙酮和5-溴戊酸乙酯為原料，經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)化得9-ODA，再經(jīng)貝克酵母還原合成手性的S-9-HAD[張剛申 等，2008]。

Ebert和Dandge等報(bào)道出了從7-氧代辛酸或其酯出發(fā)合成蜂王物質(zhì)的方法。

1.2.3 從環(huán)庚酮出發(fā)合成

在1960年，Barbier等人利用環(huán)庚酮與Grignard試劑發(fā)生發(fā)應(yīng)，脫水后再經(jīng)氧化還原得到7-氧化辛醛，最后與丙二酸縮合反應(yīng)合成蜂王物質(zhì)。

1.2.4 以醛、縮醛或醇合成

1961年，Eiter通過(guò)戊二醛經(jīng)縮合、局部氧化、水解生成了蜂王物質(zhì)。另外分別從6-溴己醛、5-溴代戊醇、1，5-戊二醇出發(fā)也可獲得。

在國(guó)內(nèi)，我國(guó)化學(xué)學(xué)家陳希穎等則利用1，6-己二醇，經(jīng)過(guò)縮合、氧化、水解、偶聯(lián)、溴代五步獲得了蜂王物質(zhì)。獲得的蜂王物質(zhì)對(duì)失王群和雄蜂有良好誘導(dǎo)作用。

1.2.5 以烯、炔為原料合成

從圖10中可以看出，ACI取值較為保守，EC2與MC2010較貼近試驗(yàn)值。當(dāng)試驗(yàn)值取值較小時(shí)，各國(guó)規(guī)范取值基本一致；當(dāng)試驗(yàn)值取值較大時(shí)，各國(guó)規(guī)范取值的差異性較為明顯。

Bayer以6-溴巳醇為原料，炔醛為中間體合成了蜂王物質(zhì)。另外，有報(bào)道指出丁二烯、甲基環(huán)巳烯以及甲基環(huán)庚烯等經(jīng)過(guò)合成也可以獲得。

1.2.6 環(huán)狀化合物合成人工蜂王物質(zhì)

按文獻(xiàn)方法，以四氫糠醇、二氫吡喃和四氫吡哺、以噻吩及其衍生物為原料，通過(guò)多步反應(yīng)均可得到人工合成的蜂王物質(zhì)。

1.2.7 從紫膠桐酸出發(fā)合成

Chattopaohyay和Majee通過(guò)不同的途徑，利用已獲得的天然原料紫膠桐酸合成了蜂王物質(zhì)。

2 蜂王信息素的傳遞方式和對(duì)蜂群的影響

2.1 傳遞方式

蜂王信息素有三種傳遞方式，分別是氣流、蜂王、工蜂。但是空氣傳播在信息素的擴(kuò)散中作用比較小，主要原因是信息素的化學(xué)成分揮發(fā)性比較弱。大部分是通過(guò)蜂王與工蜂直接接觸來(lái)傳遞。工蜂可以在蜂王身體的任何部位獲得，并通過(guò)工蜂間觸角接觸來(lái)直接接觸傳播[丁桂玲，2011]。

信息素在擁擠的蜂群中傳遞。通過(guò)在擁擠和不擁擠的蜂群中用氚原子示蹤蜂王信息素9-ODA的研究現(xiàn)，不擁擠蜂群中有90%的工蜂可以發(fā)現(xiàn)蜂王信息素，而在擁擠的蜂群中，只有45%的工蜂可以發(fā)現(xiàn)。但是，該研究只是初步的，實(shí)驗(yàn)過(guò)程中其他因素的干擾也可能是造成這種現(xiàn)象的原因。因此，蜂群的密集程度和蜂王信息素的傳遞關(guān)系有待深入的探究[胡福良 等，2004]。

2.2 蜂王信息素對(duì)蜂群的影響

2.2.1 對(duì)工蜂出勤率的影響

Pankiw發(fā)現(xiàn)，QMP減緩了工蜂的發(fā)育，延緩了工蜂巢內(nèi)任務(wù)到巢外采集任務(wù)的時(shí)間，推遲了巢內(nèi)活動(dòng)到巢外活動(dòng)的行為轉(zhuǎn)換。根據(jù)文獻(xiàn)記載，通過(guò)有無(wú)信息素的對(duì)比，發(fā)現(xiàn)信息素的三種傳遞方式，無(wú)論缺少哪一種方式對(duì)工蜂的采集積極性都會(huì)有影響，但程度各不相同。然而不同的傳遞方式對(duì)工蜂出勤高峰期出現(xiàn)時(shí)間沒(méi)有影響[郭媛 等，2008]。

如果蜂群中蜂王丟失或被取出，并且沒(méi)有蜂王傳遞信息素，蜂群就會(huì)出現(xiàn)改造王臺(tái)[郭媛 等，2008]。而加入蜂王信息素就會(huì)抑制蜂群產(chǎn)生改造王臺(tái)，或延遲分蜂。

有研究表明正常蜂群收到蜂王信息素的影響，工蜂的卵巢不會(huì)發(fā)育。當(dāng)蜂王丟失或出現(xiàn)異常，蜂王信息素的量減少或傳遞收到阻礙，這時(shí)候工蜂的卵巢就會(huì)開(kāi)始發(fā)育。經(jīng)歷卵巢增大、卵巢管分化、卵巢管膨大并形成卵子產(chǎn)下未受精卵。不同的傳遞方式對(duì)蜂王物質(zhì)的傳遞效果不同導(dǎo)致成分的不同，對(duì)工蜂的卵巢發(fā)育影響也不同。氣流傳遞效果比較弱，會(huì)使蜂群感覺(jué)到蜂王丟失，工蜂卵巢開(kāi)始分化，但是還不會(huì)產(chǎn)卵。當(dāng)氣流傳遞和工蜂傳遞同時(shí)起作用時(shí)工蜂的卵巢只會(huì)膨大，不會(huì)分化，更不會(huì)產(chǎn)卵[祁海萍 等，2008]。但是也有充足的證據(jù)表明，幼蟲產(chǎn)生的信息其重要性大于蜂王信息素提供的信息來(lái)抑制工蜂卵巢發(fā)育。幼蟲產(chǎn)生的信息素中有的可以抑制蜂王的培養(yǎng)，但是成分和生物學(xué)功能尚待研究[胡福良 等，2004]。另有研究表明，單獨(dú)的幼蟲信息素比蜂王信息素抑制作用更明顯。甚至有研究發(fā)現(xiàn)認(rèn)為并不是蜂王信息素組織工蜂產(chǎn)卵。蜂王信息素和幼蟲產(chǎn)生物質(zhì)之間的作用關(guān)系仍需進(jìn)一步的觀察和研究。而且蜜蜂的大腦和激素在蜂群培育新王中所起到的作用機(jī)理也有待深入研究。

2.2.3 雄蜂對(duì)蜂王信息素的反應(yīng)

在特定區(qū)域利用關(guān)在王籠里的蜂王或蜂王信息素做成誘餌，懸掛在空中，根據(jù)Gerry的方法十幾秒后，雄蜂便會(huì)出現(xiàn)在誘餌高度?？梢岳眠@種方法找到雄蜂集結(jié)區(qū)（[陳廷珠，1996]。

2.2.4 對(duì)蜜蜂產(chǎn)蜜量的影響

實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)無(wú)論是對(duì)東方蜜蜂還是西方蜜蜂，失王群、處女王群、產(chǎn)卵王群加入合成的蜂王信息素之后，產(chǎn)蜜量都有不同程度的增加。并且人工合成的蜂王信息素對(duì)西方蜜蜂作用比對(duì)東方蜜蜂明顯[匡海鷗 等，1998]。但是，人工合成蜂王物質(zhì)對(duì)中蜂群味、聚集、消除失王情緒、抑制工蜂產(chǎn)卵和應(yīng)急王臺(tái)等行為方面的作用已經(jīng)得到了證實(shí)[匡海鷗，1998]。

3 蜂王信息素的應(yīng)用

3.1 人工育王

用假蜂王維持交尾群的群勢(shì)有利于人工育王。春季組織交尾群是，設(shè)計(jì)有蜂王信息素的假蜂王和無(wú)縫王兩個(gè)對(duì)照蜂箱。記錄蜂王交尾前后蜜蜂數(shù)量和交尾成功率。有假蜂王的蜜蜂數(shù)量多1倍，交尾成功率達(dá)到75%，對(duì)照組僅為54%。并且有蜂王信息素的失王交尾群能夠接受誘入的王臺(tái)。

3.2 減少分蜂

蜂群群勢(shì)強(qiáng)時(shí)，蜂王信息素相對(duì)量減少，對(duì)蜂群的控制減弱。這時(shí)在蜂群內(nèi)釋放人工合成蜂王物質(zhì)可以有效的控制工蜂卵巢發(fā)育和王臺(tái)建設(shè)，控制分蜂。

3.3 運(yùn)輸籠蜂

1982年起經(jīng)連續(xù)五年的籠蜂生產(chǎn)、運(yùn)輸、飼養(yǎng)的實(shí)驗(yàn)研究中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所等單位證實(shí)，在我國(guó)無(wú)論生產(chǎn)籠蜂還是飼養(yǎng)籠蜂都能夠取得良好的效益，在我國(guó)推廣籠蜂具有重要的意義[周冰峰，2002]。但是籠蜂在運(yùn)輸過(guò)程中存在巨大的安全隱患，尤其以蜂王損失最為擔(dān)憂。但是失去蜂王蜂群就會(huì)混亂騷動(dòng)。為此，可以在蜂箱中放入蜂王信息素來(lái)替代真蜂王發(fā)揮作用。極大地降低了不必要的損失。

3.4 收捕分蜂團(tuán)

那氏信息素可以吸引工蜂聚集結(jié)團(tuán)，利用人工合成的那氏信息素收捕分蜂團(tuán)以及野生的分蜂群可以達(dá)到很好的效果，甚至出現(xiàn)了一種收捕箱。將蜂王上顎腺信息素與那氏信息素結(jié)合能更有效地吸引蜜蜂進(jìn)入蜂箱[蘇松坤 等，2000]。

3.5 可拋棄的授粉單位

現(xiàn)在利用蜜蜂授粉越來(lái)越受到人們的信任，賣出的授粉群大多不再取回。或交通不便造成了不在取回的特殊情況。這種蜂群沒(méi)有蜂王信息素促使工蜂正常采集授粉，采粉的效率大大的提高。于是，蜂王信息素在授粉方面的應(yīng)用起到了真蜂王的效果，并保護(hù)了蜂王[朱洪友，1999]。

總之，蜂王信息素的應(yīng)用隨著科技的進(jìn)步將會(huì)越來(lái)越廣泛和重要，對(duì)蜂王信息素成分和人工信息素的合成以及行為影響的研究也將會(huì)更深刻。前文提到的很多問(wèn)題還有待我們更深入的研究。

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