蜜蜂的晝夜節(jié)律

研究表明，在自然狀態(tài)下的蜂群，無(wú)論是恒定條件下飼養(yǎng)的單只蜜蜂，還是新出房的工蜂都沒(méi)有晝夜節(jié)律。

晝夜節(jié)律又稱生物鐘，是生物在以24小時(shí)為周期內(nèi)，生命活動(dòng)在生理、生化和行為過(guò)程中自發(fā)形成的變動(dòng)（不受環(huán)境影響）。雖然晝夜節(jié)律具有內(nèi)源性（嵌入式的，自給的），但他們適應(yīng)外部環(huán)境因素——授時(shí)因子，主要還是白天的影響。之所以被稱為生理、生物節(jié)律，通常滿足以下四個(gè)常規(guī)條件：

（1）每天重復(fù)一次（24小時(shí)/周期）；

（2）在沒(méi)有外部環(huán)境影響的條件下節(jié)律持續(xù)發(fā)生（內(nèi)源性）；

（3）節(jié)律可以調(diào)整以適應(yīng)當(dāng)?shù)氐臅r(shí)間（可訓(xùn)練性）；

（4）一定生理溫度范圍內(nèi)節(jié)律具有周期性。

節(jié)律系統(tǒng)的另一個(gè)顯著特征是在蜜蜂的行為控制上具有可塑性。通常，無(wú)論是恒定條件下的單只蜜蜂還是自然條件下的觀察蜂群，從工蜂從出房后承擔(dān)的一些與日齡有關(guān)的巢內(nèi)工作到出巢進(jìn)行采集都表明新出房的工蜂是無(wú)節(jié)律的。

斯潘格勒對(duì)隔離的單只蜜蜂進(jìn)行移動(dòng)路線觀察發(fā)現(xiàn)，在27℃黑暗的環(huán)境下新出房的工蜂和雄蜂都沒(méi)有晝夜節(jié)律現(xiàn)象。然而，當(dāng)把成年蜂放到相同的環(huán)境下可觀察到清晰的移動(dòng)規(guī)律。在控制氧含量和溫度的環(huán)境中，同樣沒(méi)有觀察到青年工蜂出現(xiàn)節(jié)律現(xiàn)象。從工蜂剛出房到第一次出巢采集大約20天中觀察其由無(wú)節(jié)律轉(zhuǎn)變到有節(jié)律的生活方式。由于青年工蜂沒(méi)有節(jié)律而采集蜂有，那么節(jié)律行為是何時(shí)發(fā)生的？斯潘格勒認(rèn)為蜂群中新出房的蜜蜂通過(guò)與具有節(jié)律的個(gè)體相互聯(lián)系從而形成“適應(yīng)訓(xùn)練”。

摩爾等人對(duì)新出房的蜜蜂進(jìn)行逐個(gè)標(biāo)記，并觀察蜜蜂行為發(fā)展的整個(gè)時(shí)期。對(duì)玻璃觀察箱內(nèi)蜜蜂每隔3個(gè)小時(shí)一次詳細(xì)的觀察記錄，與同步研究的預(yù)期結(jié)果相反，沒(méi)有跡象表明任何工作行為（哺育幼蟲(chóng)，封蓋貯蜜巢房，自我清理，檢查空巢房、貯蜜巢房、貯粉巢房，咬開(kāi)封蓋子，交流信息，清理蜂巢，守衛(wèi)、通風(fēng)等）出現(xiàn)節(jié)律現(xiàn)象。一天中的任何時(shí)間都可進(jìn)行巢內(nèi)的各項(xiàng)工作?；趯?duì)它們節(jié)律性的分析，實(shí)際上這些將要擔(dān)負(fù)起采集任務(wù)的工蜂正在變的有節(jié)律，來(lái)完成它們的工作。

值得注意的是，表面上看每天高強(qiáng)度的采集活動(dòng)并沒(méi)有對(duì)蜂群內(nèi)的節(jié)律活動(dòng)產(chǎn)生影響，但這些活動(dòng)卻只與采集活動(dòng)有關(guān)。而貯存食物的工作（檢查花粉巢房、檢查蜜房和封蜜脾）并沒(méi)與采集活動(dòng)同步進(jìn)行。然而，亞種群采集時(shí)間的多樣性使這種情況更加復(fù)雜，一段時(shí)間后蜂群中或許有許多不同的采集小組，每組對(duì)某種蜜源都有高度的喜愛(ài)。每個(gè)采集小組可能只在一定時(shí)間內(nèi)活動(dòng)，就像在混有多種蜜源的情況下，群體中的單一個(gè)體符合他們的飛行時(shí)間一樣。

由于單個(gè)工蜂在蜂巢內(nèi)工作并沒(méi)有表現(xiàn)出節(jié)律性，那么，有可能是在工蜂出巢采集過(guò)程中突然出現(xiàn)節(jié)律行為。而其他行為表明，節(jié)律只在行為發(fā)生變化時(shí)出現(xiàn)。蜂群中靜止的蜜蜂相當(dāng)于“休息”，而其他活動(dòng)包括哺育幼蟲(chóng)、蜜脾封蓋以及其他社會(huì)活動(dòng)等，相當(dāng)于“活動(dòng)”的所有行為同時(shí)出現(xiàn)時(shí)，在行為發(fā)展過(guò)程中能夠看到晚上休息的頻率逐漸增加。

在節(jié)律變化時(shí)同樣發(fā)現(xiàn)了基因型的差異。由于蜂王可以與10～15個(gè)不同的雄性蜂交配，蜂群中存在多個(gè)品系的工蜂。通過(guò)對(duì)不同基因型的工蜂進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)從出現(xiàn)成年工蜂到進(jìn)行采集行為所需的天數(shù)有明顯的不同，快速生長(zhǎng)型蜜蜂在早期階段較緩慢型蜜蜂具有較高的節(jié)律性。大多數(shù)快速生長(zhǎng)型蜜蜂在哺育時(shí)期就出現(xiàn)節(jié)律行為，而大多數(shù)緩慢型蜜蜂直到儲(chǔ)存食物時(shí)也沒(méi)有出現(xiàn)節(jié)律行為。克賴爾斯海姆在白天和晚上分別對(duì)哺育蜂和采集蜂進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)無(wú)論白天還是晚上哺育蜂的行為并沒(méi)有什么不同，而采集蜂的晝夜活動(dòng)模式卻有明顯的不同。

蜜蜂以出巢采集的時(shí)間觀念性強(qiáng)而在昆蟲(chóng)節(jié)律研究方面享有盛名，是什么讓采集蜂每天在食物和時(shí)間上保持如此精確的交流。目前已證實(shí)成年工蜂在采集行為上具有晝夜節(jié)律性。采集蜂通過(guò)生物鐘調(diào)節(jié)工作，以此達(dá)到時(shí)間補(bǔ)償——太陽(yáng)羅盤(pán)定向機(jī)制進(jìn)行導(dǎo)航和搖擺舞來(lái)傳遞和表達(dá)地點(diǎn)信息的目的。實(shí)驗(yàn)證實(shí)，通過(guò)訓(xùn)練采集蜂可以使其在一天中的任何時(shí)間采集食物并返回，在隨后幾天中相對(duì)精確地確定蜜粉源。這種基于一個(gè)內(nèi)源性生物鐘的高度精確的時(shí)間觀念，可使采集蜂以最佳的時(shí)間節(jié)律和不同花蜜的利用來(lái)安排采集時(shí)間，每天進(jìn)行采集活動(dòng)。采集蜂的周期性在晝夜不間斷的哺育和夜間活動(dòng)中尤為突出。這些夜間活動(dòng)被稱作一種睡眠，該狀態(tài)有利于緩解緊張的蜂群以降低個(gè)體溫度和相對(duì)白天更高的反應(yīng)能力。

現(xiàn)在普遍認(rèn)為如果白天沒(méi)有加強(qiáng)時(shí)間觀，時(shí)間觀將會(huì)迅速消失，從而使采集蜂能夠從較差的蜜源更快轉(zhuǎn)向較多蜜源的地方。另一方面，我們還普遍認(rèn)為時(shí)間觀的緩慢消失足以使采集蜂“記住”壞天氣前一天或兩天的蜜源。時(shí)間觀究竟是什么時(shí)候消失的？為了更加深入的研究消失的過(guò)程，摩爾等人首先觀察了采集蜂尋找蜜源的行為，并在固定時(shí)間用人工飼喂器訓(xùn)練蜜蜂采集糖水。他們還對(duì)同一蜜源進(jìn)行采集的工蜂數(shù)日后遺棄蜜源的模式進(jìn)行了研究。先前的研究表明：在缺乏蜜源的情況下，對(duì)采集蜂出巢尋找蜜源時(shí)進(jìn)行獎(jiǎng)勵(lì)飼喂訓(xùn)練，采集蜂可根據(jù)以前大量的采集經(jīng)驗(yàn)去尋找蜜源。摩爾通過(guò)一系列實(shí)驗(yàn)研究認(rèn)為：尋找蜜源的能力直接取決于蜜源消失的速度、距離和基于對(duì)該蜜源采集的時(shí)間長(zhǎng)短。他們還發(fā)現(xiàn)惡劣的天氣會(huì)增加尋找蜜源的時(shí)間，這表明時(shí)間觀的存在不是一個(gè)簡(jiǎn)單的衰退功能，而是一個(gè)對(duì)環(huán)境改變的響應(yīng)過(guò)程。

這說(shuō)明蜜蜂可以選擇性適應(yīng)時(shí)間的轉(zhuǎn)瞬即逝和大自然的天然食物。因此，蜜蜂對(duì)蜜源的時(shí)空記憶應(yīng)該是迅速消失的，所以采集蜂可能加入到?jīng)]有任務(wù)的隊(duì)伍中，再去采集不同的新蜜源。另一方面，在惡劣的天氣條件下，如果采集蜂保留了前些天的零星蜜源的一點(diǎn)“記憶”，將對(duì)蜂群更加有益。這些記憶大概歸功于好天氣時(shí)候的，蜜蜂不用每天都去搜尋以前的優(yōu)良蜜源。

采集蜂的時(shí)間觀在一定情況下也是不穩(wěn)定的，蜂群根據(jù)它們對(duì)蜜源的利用率從而增加或減少不同的蜜源。對(duì)于蜜源繼續(xù)或廢除的這個(gè)“決定”似乎不是基于它們將花蜜帶回蜂群的直接比較。而只是單只采集蜂對(duì)目前蜜源的糖濃度和距離等信息進(jìn)行整合，并單獨(dú)進(jìn)行可利用性評(píng)價(jià)。區(qū)分好壞蜜源的內(nèi)部閾值可能是根據(jù)蜂群目前的營(yíng)養(yǎng)狀況來(lái)確定的。采集蜂返回蜂巢傳遞給巢內(nèi)工蜂貯存時(shí)，對(duì)蜂巢內(nèi)的空蜂房利用率和花蜜的可利用率進(jìn)行交流。同樣的，采集蜂通過(guò)與哺育蜂交哺?jìng)鬟f食物，分析其咽下腺分泌物中蛋白質(zhì)含量以此來(lái)確定蜂群對(duì)花粉的需求量。采集蜂從一個(gè)可利用蜜源返回時(shí)跳搖擺舞，且越跳越強(qiáng)烈，比從較差蜜源返回時(shí)跳舞的頻率高。蜜蜂在蜂群水平上決定選擇好蜜源或放棄差蜜源，這在單只采集蜂上自然發(fā)生的現(xiàn)象。采集蜂在特定時(shí)間采集的某種蜜源，是如何在不同時(shí)間轉(zhuǎn)向其他蜜源的呢？是第一次的時(shí)間觀立即消失，還是在一定時(shí)間內(nèi)逐漸消失的呢？是什么刺激引起了這種時(shí)間變化？還需進(jìn)一步的研究來(lái)解釋這些問(wèn)題。

費(fèi)爾等人發(fā)現(xiàn)蜂王或照料它的工蜂時(shí)沒(méi)有晝夜節(jié)律行為。關(guān)于自然條件下蜂王長(zhǎng)時(shí)間控制該行為的研究相對(duì)較少。為了確定交配后的蜂王是否具有晝夜節(jié)律行為，約翰森等人通過(guò)單面玻璃觀察箱進(jìn)行單個(gè)蜂王和多個(gè)蜂王的持續(xù)性觀察。無(wú)論白天還是晚上都能觀察到蜜蜂的行為。對(duì)蜂王進(jìn)行檢查，其中五分之四的蜂群中，任何蜂王都沒(méi)有出現(xiàn)一致發(fā)生的晝夜周期現(xiàn)象。一個(gè)更全面的周期性記錄顯示，行為活躍與否也同樣沒(méi)能反應(yīng)出晝夜節(jié)律的一致性。此外，在蜂王隨從工蜂的數(shù)量上也沒(méi)有一致性的晝夜差異。盡管季節(jié)交替時(shí)每天光和溫度不停變化，但是依舊沒(méi)有節(jié)律性。無(wú)論白天還是晚上的行為活動(dòng)都只與白天有關(guān)，而與晚上的溫度無(wú)關(guān)。那個(gè)異常蜂王的行為沒(méi)有始終如一，在前兩天觀察中出現(xiàn)了晝夜活動(dòng)模式，然而其他時(shí)間則沒(méi)有節(jié)律?；谖覀?cè)诖嗽囼?yàn)中觀察到的行為，除了這只異常蜂王外，交配后的蜂王在蜂群里沒(méi)有節(jié)律性，與之前那些達(dá)到出房采集行為日齡的工蜂相似。

秦浩然 譯