張 炫 周丹銀 趙文正 劉意秋 汪建民 和紹禹

（云南農(nóng)業(yè)大學(xué)東方蜜蜂研究所，昆明 650201）

蜜蜂在數(shù)千萬(wàn)年的進(jìn)化歷程中已成為地球陸生生態(tài)系統(tǒng)中的一個(gè)關(guān)鍵因子[1]，對(duì)維護(hù)陸生植物群落生物多樣性[2][3]和進(jìn)行現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)揮重要作用[4][5]。但和其他動(dòng)物一樣不斷受到來(lái)自外界的生物或非生物因素的挑戰(zhàn)，如氣候條件的變化，病敵害的侵襲，以及人類活動(dòng)影響導(dǎo)致的原始棲息地的破碎和喪失。由此引起全球授粉昆蟲減少，授粉活動(dòng)缺失而帶來(lái)的一系列后果已引起世界各國(guó)研究者的廣泛關(guān)注。雖然棲息地丟失和破碎是野生蜜蜂種群數(shù)量下降的主要原因，但對(duì)于人工飼養(yǎng)蜜蜂的最大威脅則來(lái)自于新病原的侵害。有記錄顯示蜜蜂病蟲害的擴(kuò)散與流行已導(dǎo)致歐洲蜂（Apismellifera）野生種群消亡和美國(guó)飼養(yǎng)蜂群持續(xù)下降，因授粉蜂群不足而引發(fā)廣泛圍的農(nóng)業(yè)授粉危機(jī)。

東方蜜蜂（A. cerana）為我國(guó)種群數(shù)量最大的本土資源蜂種，在我國(guó)有著長(zhǎng)期的馴化飼養(yǎng)歷史，曾廣泛分布于我國(guó)大部[6][7]。但隨農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化進(jìn)程，特別是棲息地的喪失和殺蟲劑的濫用，現(xiàn)僅見于少數(shù)偏遠(yuǎn)山區(qū)。其中云南省東方蜜蜂（A. cerana）飼養(yǎng)量約80萬(wàn)群[8]，居全國(guó)之首，同時(shí)有著很大的野生東方蜜蜂（A. cerana）保有量。從云南高海拔（3，600 m）的高寒地帶到低海拔（76.4 m）的低熱河谷地帶均有東方蜜蜂（A. cerana）廣泛分布，能較好適應(yīng)當(dāng)?shù)囟嘧兊纳降貧夂驐l件和生態(tài)環(huán)境。在云南分布的植物種類中，有記錄依賴本地蜂種授粉的有花植物種類達(dá)數(shù)千種，其中包括多種農(nóng)作物、油料作物、蔬菜和果樹等[9]。東方蜜蜂（A.cerana）已成為當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)體統(tǒng)的一個(gè)重要組成部分，對(duì)維持云南省的生物多樣性和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)發(fā)揮著不可替代的作用。

西方蜜蜂（A. mellifera）自上世紀(jì)初引入我國(guó)后[6]，現(xiàn)已替代原土著蜂種東方蜜蜂（A. cerana）成為我國(guó)的優(yōu)勢(shì)蜂種，飼養(yǎng)量超過600萬(wàn)群[10]。西方蜜蜂（A. mellifera）不斷擴(kuò)大的分布范圍不可避免地與當(dāng)?shù)匾吧蝻曫B(yǎng)的土著蜂種棲息地鄰接或重疊。西方蜜蜂作為外來(lái)蜂種在與當(dāng)?shù)赝林浞N發(fā)生種間競(jìng)爭(zhēng)的同時(shí)，東西方蜜蜂蜂群中的病敵害也將通過同一生境中的食物、水源、迷巢、盜蜂、天敵捕食等途徑得以擴(kuò)散與傳播。云南省作為我國(guó)生物多樣性最為豐富的地區(qū)，聚集了我國(guó)25%的野生動(dòng)物種類，分布有蜜蜂屬9個(gè)種中的6個(gè)，其中5種土著蜂種和一個(gè)外來(lái)蜂種[11]。同時(shí)也成為蜜蜂病害種類最為復(fù)雜的地區(qū)，幾乎已知的所有蜜蜂病敵蟲害均可被發(fā)現(xiàn)。研究顯示已知病原體的60%為多重寄主類病原[12]-[14]，大多蜜蜂病原均可在蜜蜂屬內(nèi)的多個(gè)蜂種間傳播，危害蜂群。

雖然在過去的50年間，我國(guó)蜂群飼養(yǎng)數(shù)量仍保持快速增長(zhǎng)趨勢(shì)，但因蜜蜂疾病流行與爆發(fā)引起的飼養(yǎng)蜂群頻繁丟失，極大制約了我國(guó)養(yǎng)蜂業(yè)的健康發(fā)展。另外蜜蜂病害的表現(xiàn)方式也在不斷變化。上世紀(jì)危害嚴(yán)重的細(xì)菌病，如美洲幼蟲腐臭?。ˋmerican foulbrood）和歐洲幼蟲腐臭病（European foulbrood）等已被瓦螨（Varroadestructor）和蜜蜂病毒聯(lián)合危害替代，成為近幾年蜜蜂季節(jié)性損失的主要原因。盡管短時(shí)期內(nèi)棲息地的破損是地區(qū)蜜蜂資源丟失的主要原因，但從較長(zhǎng)時(shí)期觀察，蜜蜂新病原的擴(kuò)散和危害是全球蜜蜂種群數(shù)持續(xù)下降的關(guān)鍵因素。

目前報(bào)道的可在東西方蜜蜂種群間擴(kuò)散傳播并造成危害的蜜蜂病蟲害有以下幾類：

1 細(xì)菌類病原

原寄主為西方蜜蜂（A. mellifera）的擬幼蟲芽孢桿菌（Peanibacillus larvae）和蜂房芽孢桿菌（Bacillus alvei）為代表的細(xì)菌病[15][16]，隨西方蜜蜂的引入進(jìn)入我國(guó)后，現(xiàn)均可在許多地區(qū)的東方蜜蜂蜂（A. cerana）群內(nèi)發(fā)現(xiàn)[17]。其中由蜂房芽孢桿菌引發(fā)的歐洲幼蟲腐臭病對(duì)東方蜜蜂（A. cerana）的危害性明顯大于原寄主西方蜜蜂（A. mellifera）[18]。此外多種細(xì)菌病原，如引發(fā)蜜蜂敗血癥的蜜蜂假單孢桿菌[19]、蜜蜂副傷寒病的蜂房哈夫尼菌（Hafniaalvei）[20]等均可在兩種蜜蜂樣本中檢出。

2 真菌類病原

盡管蜜蜂球囊菌（Pericystis apis）引起的蜜蜂白堊病并未在東方蜜蜂蜂群內(nèi)發(fā)現(xiàn)，但可在多種膜翅目的獨(dú)居蜂種樣本中檢出[21]。同時(shí)東方蜜蜂蜂巢中有多種真菌寄生，因棲息地交叉導(dǎo)致的真菌孢子擴(kuò)散的傳播途徑對(duì)當(dāng)?shù)胤浞N資源的威脅還待評(píng)估，但真菌可通過相同棲息地食物共享途徑，如取食同種植物花蜜途徑傳播現(xiàn)象已被證實(shí)[22]。此外多種霉菌，如黃曲霉菌（Aspergillusflavus）、煙曲霉菌（Aspergillusfumigatus）和巢曲霉菌（Aspergillusnidulans）等對(duì)蜜蜂都具有致病性，可感染從幼蟲、蛹到成蜂各個(gè)發(fā)育階段的蜜蜂個(gè)體[23]。

3 病毒類病原

蜜蜂病毒長(zhǎng)期廣泛地存在于蜜蜂蜂群中[24]，自1913年首個(gè)蜜蜂病毒蜜蜂囊狀幼蟲病毒（Sacbrood virus）從西方蜜蜂樣本中分離鑒定以來(lái)[25]，至今已有20種蜜蜂病毒被報(bào)道[26-28]。蜜蜂病毒可感染蜂群中不同級(jí)型蜜蜂（蜂王、雄蜂和工蜂）和不同發(fā)育階段的蜜蜂個(gè)體（卵、幼蟲、蛹和成蟲），也可在蜂巢內(nèi)蜜蜂食物（蜂蜜、花粉、蜂王漿）和蜂群寄生蟲（瓦螨、小蜂螨和蜂巢小甲蟲等）樣本中檢出[29-32]。研究顯示多種蜜蜂病毒普遍分布于我國(guó)東西方蜜蜂蜂群中[33]。而熊蜂（Bumblebee，Apidaebombini）和胡蜂（Wasp）等非蜜蜂屬的膜翅目授粉昆蟲也是多種蜜蜂病毒的自然寄主[34]，可能因與蜜蜂共享同種蜜粉源植物或因捕食及偷盜蜜蜂蜂群而被傳染。一般情況下，蜜蜂病毒在其他替代寄主中的傳播是單向不可逆的。雖然蜜蜂害蟲體內(nèi)，如蜂巢小甲蟲（Apistumida）、大蠟螟（Galleria mellonella）、螞蟻、甚至蜂巢細(xì)菌等都被證實(shí)有蜜蜂病毒的存在[32][35][36]，但也被認(rèn)為是一種單向的傳播。最新的研究數(shù)據(jù)顯示蜜蜂病毒廣泛分布美國(guó)11個(gè)非蜜蜂科的膜翅目授粉昆蟲中[34]。而云南省與西方蜜蜂棲息于同一生境中的野生蜜蜂種類（Apis.dordata，Apis fl orea）也被證實(shí)可被蜜蜂病毒寄生[37]。野生蜜蜂病毒核酸序列相對(duì)西方蜜蜂毒株的高突變率，表明病毒來(lái)源可能是與其共享相同蜜粉資源的西方蜜蜂（A. mellifera）。

蜜蜂RNA病毒因依賴RNA的RNA聚合酶校對(duì)機(jī)制的缺失，使得病毒復(fù)制時(shí)具有高突變率，使其擁有對(duì)外界復(fù)雜環(huán)境的強(qiáng)大適應(yīng)力，近來(lái)的研究結(jié)果再一次驗(yàn)證了寄主種間分布范圍的地理鄰接和重疊，以及寄主種間的遺傳進(jìn)化關(guān)系決定著病毒選擇寄主的范圍[34][38]。

我國(guó)本土蜜蜂資源在原始棲息地持續(xù)丟失，外來(lái)蜂種（A. mellifera）資源競(jìng)爭(zhēng)和新病原侵襲的多重壓力下，種群數(shù)量正加速下降，分布范圍日趨萎縮。

另一方面因商業(yè)化的蜜蜂生產(chǎn)和貿(mào)易行為導(dǎo)致西方蜜蜂（A. mellifera）分布區(qū)域的快速擴(kuò)張，在對(duì)地方蜜蜂資源造成損害的同時(shí)也導(dǎo)致區(qū)域性的蜜蜂病害迅速在全球擴(kuò)散。一種原寄主為亞洲蜂（A.cerana）的體表寄生螨—大蜂螨（V. destructor）已從亞洲擴(kuò)散到除大洋洲的其他所有西方蜜蜂（A.mellifera）的分布區(qū)，給世界蜜蜂養(yǎng)殖業(yè)帶來(lái)一系列災(zāi)難性的打擊，并已導(dǎo)致歐洲野生蜜蜂的滅絕[39][40]。

大蜂螨（V. destructor）的寄生會(huì)抑制寄主蜜蜂的免疫反應(yīng)，同時(shí)作為病毒媒介通過穿刺蜜蜂體壁吸食體液的方式傳播蜜蜂病毒[41]-[43]。隱性感染蜜蜂的溫和病毒粒子在寄生螨體內(nèi)被激活，拷貝量增加，通過蜂螨（V. destructor）的取食行為將高濃度病毒顆粒注射到健康蜜蜂體內(nèi)，并表現(xiàn)極強(qiáng)的致死性。寄生螨與病毒的聯(lián)合危害會(huì)導(dǎo)致蜂群的迅速崩潰[44][45]。蜂螨病毒綜合癥是近年來(lái)世界范圍內(nèi)西方蜜蜂種群持續(xù)下降的首要原因。

而另一種現(xiàn)分布于亞洲的小蜂螨（Tropilaelapsclareae）也被證實(shí)至少是一種蜜蜂病毒的傳播媒介，對(duì)侵染蜂群有著與大蜂螨類似的危害[31][46]，小蜂螨（T. clareae）跨種寄生行為對(duì)西方蜜蜂（A.mellifera）的危害性還待進(jìn)一步評(píng)估。

蜜蜂歷史形成的相對(duì)穩(wěn)定的區(qū)域性分布是長(zhǎng)期自然演化的結(jié)果，不同蜜蜂種類與原始棲息地內(nèi)的原生物種有著緊密的聯(lián)系，外來(lái)蜂種入侵對(duì)當(dāng)?shù)赝林浞N群的侵害將直接導(dǎo)致原有生態(tài)系統(tǒng)的崩潰。同時(shí)現(xiàn)代養(yǎng)蜂業(yè)遷徙性的生產(chǎn)方式將進(jìn)一步放大地區(qū)性病原的危害性，不可避免地會(huì)對(duì)現(xiàn)今脆弱的蜜蜂養(yǎng)殖業(yè)造成毀滅性的打擊，并加劇剩余本土蜜蜂資源的丟失。

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