王 慜，劉登望，曾紅遠(yuǎn)，熊 路，吳佳寶，邱 柳，張煒淳，李 林*

(1湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，長沙410128;2湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)旱地作物研究所，長沙410128;3湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙410128)

漬澇對植物造成的主要傷害是缺氧，從而影響營養(yǎng)和水分的吸收。缺氧導(dǎo)致能量代謝由需氧模式向厭氧模式轉(zhuǎn)變。植物通過形成同期組織，增加可溶性糖，抗氧化保護(hù)機(jī)制等方式來適應(yīng)漬澇環(huán)境。已經(jīng)有報道指出，酶的誘導(dǎo)基因和通氣組織的形成、糖酵解、發(fā)酵途徑有密切聯(lián)系［1］。

1 作物耐澇能力的差異

作物之間，以及作物的不同品種之間耐漬能力差異很大。如芝麻小于高粱，棉花小于水稻。同種作物不同生育期的耐漬能力也有差異。小麥苗期的耐漬能力較強(qiáng)，成熟期則較弱。油菜漬澇敏感期在蕾花期。玉米苗期怕“芽澇”，在4葉期更敏感，生育中期較耐漬澇?；ㄉ谏捌诤蜕笃诒憩F(xiàn)對濕澇敏感［2］。

2 澇害發(fā)生的機(jī)制

2.1 澇漬對植物細(xì)胞的影響

魏和平等［3］以玉米為材料，在淹水條件下觀察葉片細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)變化，發(fā)現(xiàn)液泡膜首先內(nèi)餡并松弛，然后葉綠體向外突起形成一個泡狀結(jié)構(gòu)，隨后進(jìn)一步破壞解體，直至細(xì)胞核解體。

有研究表明［3］，淹水6 h后，玉米幼苗初生根根尖分生細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)出現(xiàn)變化:細(xì)胞內(nèi)開始液泡化，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)斷裂片段大量分布;淹水12 h后質(zhì)體的淀粉粒開始降解，液泡膜發(fā)生破壞;淹水18 h后線粒體呈伸長狀態(tài)，形成自體吞噬泡;淹水24 h后質(zhì)體變形成杯狀，細(xì)胞壁明顯降解;淹水48 h后質(zhì)體表現(xiàn)顯著消化狀態(tài)，多部位出現(xiàn)膨脹，膨大處雙層膜瓦解;淹水72 h后根尖分生細(xì)胞死亡。

2.2 漬澇引起植物體內(nèi)礦質(zhì)元素的變化

土壤養(yǎng)分對澇害的響應(yīng)有兩個方面:一方面氧氣減少，氧化還原電位降低，礦質(zhì)養(yǎng)分的有效性改變，氮素形態(tài)改變，硫、鋅、銅的有效性下降;磷、硅、鐵、錳的有效性升高［4］;另一方面土壤中養(yǎng)分的濃度由于稀釋會降低且隨徑流損失［5］，從而對植物養(yǎng)分的吸收與運轉(zhuǎn)產(chǎn)生影響。如大豆淹水后，葉片中N、K、Mg、Zn、Cu 積累大幅度降低，Ca、P 略有下降，Na差異不顯著，而特別富集Mn、Fe，耐性基因型較之敏感基因型積累較多的 Zn，其次是 N、Mg、Na、Mn、K，而 Cu、Ca較低，P、Fe差異較?。?］。漬澇處理下，不同品種小麥的N、P、K吸收都有所降低，其中K降低的幅度最大［7］;水稻在淹澇后 P、K含量下降，其降低的幅度直接影響稻谷產(chǎn)量［8］。

劉飛等采用盆栽試驗探尋漬澇對花生主要營養(yǎng)元素吸收的效應(yīng)，結(jié)果表明，濕澇抑制了花生對N、P、K和Ca、Mg的吸收和積累，而又以葉片中 K、P、N、Ca總體減少最明顯，然后是根系，莖稈幾乎不受影響。漬澇對不同器官中Mg的影響卻以莖稈最為明顯，葉片比較明顯，對根系影響不大。

Khabaz－Saberi等［9］以 6 個品種的小麥為材料，在pH4.5的酸性土壤中，對小麥進(jìn)行49 d的淹水處理，發(fā)現(xiàn)幼芽干重減少48% ～85%;此外，Al、Mn、Fe在幼芽中的濃度增加了2～10倍，甚至在有些品種中這3種元素的濃度已超過臨界濃度。

Matthew DR［10］以5個耐漬程度不同的大豆品種為材料，在淹水處理后發(fā)現(xiàn):在粘土中，5個品種的N濃度都有明顯減少，但在壤土中，葉片中的N濃度卻沒有明顯減少;大部分品種都能夠忍受48～96 h的漬水浸沒，而不受缺氧造成的傷害;被淹品種在R5生長階段產(chǎn)量減少了20% ～39%，在V5生長階段達(dá)到最低產(chǎn)量。

Board［11］研究發(fā)現(xiàn)，相對于 P、K、Ca、Mg、S、Mn、Zn等其他礦質(zhì)元素而言，N表現(xiàn)出一個和由澇漬所致減產(chǎn)的最密切的聯(lián)系。

Natasha L.Teakle［12］等以蓮花為材料，發(fā)現(xiàn)增加對蓮花根部氧氣的運輸量，能夠使蓮花根部的鈉離子運輸通道發(fā)揮作用，以增加植株對漬澇的抵抗能力。

Milroy Stephen等［13］在研究棉花葉片中礦質(zhì)元素濃度與濕澇的關(guān)系時，發(fā)現(xiàn)在澇漬處理后，棉花葉片中Na的含量明顯下降，并且P和K的含量與Na成負(fù)相關(guān)，但仍沒有明顯證據(jù)證明這一現(xiàn)象和濕澇處理有關(guān)。

2.3 水澇脅迫對植物激素平衡的影響

漬澇影響植物內(nèi)源激素的合成與運輸。土壤淹水后根內(nèi)GA和CTK合成被抑制，葉片開始加速脫落。濕澇處理下，植物體乙烯增多，由于缺水植物體內(nèi)氧分壓降低，誘導(dǎo)根中Acc合成基因促進(jìn)根中Acc的合成。Acc隨蒸騰液流由根系向地上部分運輸，地上部分的Acc在通氣條件下轉(zhuǎn)變?yōu)橐蚁?/p>

2.4 漬澇對植物光合作用的影響

耐澇能力弱的植物漬澇時光合速率迅速降低。雖然淹水未引起植株葉片缺水，但仍然快速引起氣孔閉合，葉片CO2擴(kuò)散的氣孔阻力加大。隨著淹水時間增加，羧化酶活性隨之下降，葉綠素含量降低。土壤淹水不只減緩光合速率，也減慢光合產(chǎn)物的運輸。澇漬脅迫導(dǎo)致根系吸收N、Mg減少，進(jìn)而降低葉綠素含量，結(jié)果組織內(nèi)糖分急速耗盡，引發(fā)“糖饑餓”現(xiàn)象［14］，同時澇漬脅迫妨礙了碳水化合物從葉片向根部轉(zhuǎn)移，“糖饑餓”在根系細(xì)胞中更加明顯。Wollenweber［15］等以小麥為材料，通過對比濕澇與干旱兩種環(huán)境下小麥體內(nèi)物質(zhì)的變化發(fā)現(xiàn)，在成熟期，濕澇處理的小麥中GPC、GMP和HMW－GS的含量均要低于對照，并且在整個灌漿期中濕澇處理降低了小麥中HMW－GS的累積。

2.5 漬澇對植物呼吸作用的影響

漬澇降低了植物根系和土壤之間的氣體交換，植物體內(nèi)缺氧，迫使根部厭氧代謝加強(qiáng)，而其代謝產(chǎn)物乙醇、乙醛均對細(xì)胞有毒害作用，蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)被破壞后產(chǎn)生的乳酸及液泡H+外滲是引起細(xì)胞質(zhì)酸中毒的直接原因;缺氧環(huán)境一方面破壞線粒體結(jié)溝，致使細(xì)胞能荷偏低，另一方面使細(xì)胞中自由基增多，質(zhì)膜透性加強(qiáng)，導(dǎo)致細(xì)胞產(chǎn)生明顯的厭氧傷害［16］。Lucian Copolovici［17］等以 3 個品種的樹為材料，研究了漬澇條件下植株產(chǎn)生的揮發(fā)性物質(zhì)，結(jié)果表明耐澇性較差的品種排放的揮發(fā)性復(fù)合物較多，主要是NO以及LOX產(chǎn)物。他指出排放出來的NO的多少可以用來衡量樹的不同品種的耐漬能力以及適應(yīng)環(huán)境的能力。

3 耐澇機(jī)理

3.1 植物的形態(tài)學(xué)適應(yīng)

3.1.1 根系生長的表面化

濕澇后，植物根毛的數(shù)量增多，根系會出現(xiàn)表層化并且變細(xì)，使氧氣在細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)散的阻力變小，從而避免根部細(xì)胞缺氧;有些深根植物對缺氧的適應(yīng)表現(xiàn)在根部細(xì)胞間形成很多通氣間隙，使氧氣充分?jǐn)U散。

3.1.2 不定根的誘發(fā)

向日葵等植物在受到濕澇刺激后，會在水面的莖節(jié)處長出不定根，不定根伸長區(qū)里有著豐富的通氣組織，大大增加了根內(nèi)部組織孔隙度。

3.2 植物的代謝適應(yīng)

3.2.1 植物代謝途徑的變化

用其它糖酵解發(fā)酵途徑代替乙醇發(fā)酵是植物為適應(yīng)水淹環(huán)境而產(chǎn)生的代謝途徑之一?，F(xiàn)在發(fā)現(xiàn)一些耐漬類型植物在厭氧條件下還有其他呼吸代謝途徑:如一些耐漬的玉米品種中的琥珀酸高于非耐漬品種［18］;有的谷氨酸轉(zhuǎn)變成γ氨基丁酸代謝，丙氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘O果酸代謝，以上途徑能緩沖細(xì)胞質(zhì)的酸化和避免單一代謝末端產(chǎn)物的積累。Kumutha等以木豆為材料，在濕澇處理后，通過檢測兩種不同基因型(敏感型和澇漬型)木豆中抗氧化酶的作用，第一次證明了澇漬所引起的活性氧簇增加是通過NADPH氧化酶來實現(xiàn)的。

3.2.2 脯氨酸含量的變化

濕澇處理后，不同植物體內(nèi)游離脯氨酸含量差別很大，其中越桔葉片脯氨酸含量明顯升高［19］。澇漬處理后小麥穗部脯氨酸含量增加，但葉部脯氨酸含量與對照相比有所降低［20］。肖強(qiáng)等［21］發(fā)現(xiàn)，互花米草的脯氨酸含量在各種水淹時長處理下的差異不大。

3.2.3 保護(hù)酶活性的改變

張曉平等［22］通過研究淹水條件下，不同耐漬型亞麻品種的丙二醛(MDA)含量和過氧化物酶(POD)活性，發(fā)現(xiàn)隨著漬澇脅迫時間延長，不同耐漬型品種植株MDA含量都有所增加，且非耐漬型品種的增加幅度大于耐漬型品種，表明漬澇脅迫下，耐漬型品種具有很強(qiáng)的抗膜脂過氧化的能力;隨著漬澇脅迫時間的延長，不同耐漬型品種POD活性均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，耐漬型品種的變化較非耐漬型品種大。鄒西玲［23］等研究發(fā)現(xiàn)，在玉米的生長后期，對于漬澇依次出現(xiàn)兩種應(yīng)對方式，早期是防御，而晚期是適應(yīng)。植株通過信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的方式激活與抗性有關(guān)的基因，以保證玉米在長時間的濕澇條件中生存。Ruchi Bansal［24］等以耐澇型木豆品種ICPL－84023和敏感型木豆品種MAL－18為材料研究木豆根部中的抗氧化防御系統(tǒng)，發(fā)現(xiàn)耐澇品種中的POX，CAT，APX，SOD和PPO的增加更加顯著，能夠及時的清除體內(nèi)的活性氧簇。

4 結(jié)語

目前，植物耐澇方面的研究主要集中在生理生化水平，有關(guān)植物耐澇基因篩選方面的研究較少，關(guān)于耐澇基因的表達(dá)與調(diào)控方面的研究更是微乎其微。能否把耐漬品種中的耐澇基因通過轉(zhuǎn)基因的手段植入到敏感品種內(nèi)，使敏感品種提高對漬澇的抗性更是以后應(yīng)該重點突破的方向。礦質(zhì)元素的葉面噴灑作為植物遭受澇害后的主要應(yīng)急措施之一，針對不同的作物，應(yīng)該選用哪一類或者哪幾類礦質(zhì)元素進(jìn)行葉面噴灑以增強(qiáng)其保護(hù)酶系統(tǒng)的活性還有待更深入的研究。而同一種礦質(zhì)元素是否對不同的保護(hù)酶都能產(chǎn)生積極的影響，也需要進(jìn)一步探討。植物保護(hù)酶系統(tǒng)涉及的保護(hù)酶很多，現(xiàn)在多停留在對每種保護(hù)酶作用的單獨研究上，在以后的研究中要更多的把這些保護(hù)酶關(guān)聯(lián)起來，探究它們是如何共同調(diào)控植物的整個防御系統(tǒng)。關(guān)于水分脅迫下作物耐澇性的研究要在生態(tài)、形態(tài)、細(xì)胞、基因等各個層面不斷的深入，探究作物在各個水平對漬害的響應(yīng)方式，這樣才能從根本上解決水分脅迫問題。

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