黃麗，王德爐，譚芳林，黃石德，黃雍容

（1.福建省林業(yè)科學(xué)研究院，福建 福州350012；2.貴州大學(xué)林學(xué)院，貴州 貴陽550025）

紅樹林（Mangrove forest）為自然分布于熱帶、亞熱帶海岸潮間帶的木本植物群落，對熱帶、亞熱帶海灣生態(tài)系統(tǒng)的維持與發(fā)展起到關(guān)鍵性作用。但由于過度開發(fā)利用，紅樹林已大面積消失和衰退，紅樹林生態(tài)系統(tǒng)遭到了嚴(yán)重的破壞，這些問題已引起世界及我國政府和有關(guān)學(xué)者的極大關(guān)注。紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)現(xiàn)已成為系統(tǒng)生態(tài)恢復(fù)的一項(xiàng)重要內(nèi)容。樹種選擇、造林措施是保證紅樹恢復(fù)成功的前提條件。樹種選擇、造林措施的制定跟樹種的生物特性有關(guān)，而光合作用是植物最為重要的生命特征。但目前國內(nèi)外對紅樹林光合方面尤其是自然狀態(tài)下其光合作用的研究較少［1－5］。本文對秋茄（Kandelia candel）、桐花樹（Aegiceras corniculatum）、白骨壤（Avicennia marina）和木欖（Bruguiera gymnorrhiza）等4種紅樹的光合響應(yīng)曲線進(jìn)行研究分析，以確定不同品種的光合能力指標(biāo)，如光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)及呼吸速率等，為紅樹林的造林實(shí)踐提供基本的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

福建漳江口紅樹林國家級自然保護(hù)區(qū)（23°53′—23°58′N，117°23′—117°32′E）屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，氣候溫暖濕潤，光、熱、水資源豐富，是福建省迄今為止種類最多的紅樹林天然群落，也是我國北回歸線以北種類最多、生長最好的紅樹林天然群落。該保護(hù)區(qū)年均氣溫21.2℃，最高月均溫28.9℃（8月），最低月均溫13.5℃（1月）；年平均降雨量為1 714.5mm，降雨量主要集中在4—9月。保護(hù)區(qū)受降雨、江河徑流和潮汐的影響，海水鹽度在12‰～26‰之間變化；該海域潮汐屬不正規(guī)半日潮，平均漲潮歷時397min，平均落潮歷時315min［6］。

1.2 試驗(yàn)材料

在福建漳江口紅樹林國家級自然保護(hù)區(qū)竹塔村附近的天然紅樹林同一群落內(nèi)，設(shè)置樣地，選取生長良好且無病蟲害的秋茄、白骨壤、桐花樹、木欖的平均木作為樣樹，每種樹種各選取3株，定點(diǎn)觀測。

1.3 研究方法

在2010年1月15日至2月10日，選擇晴朗無云的早晨9：00—11：00進(jìn)行光合響應(yīng)曲線的測定。每種紅樹測定3株，每株測定1片樹木冠層上部成熟、長勢良好的健康葉片，結(jié)果取其平均值。測定光合響應(yīng)曲線前，將待測葉在紅藍(lán)光源提供的800 μmol·m－2·s－1光強(qiáng)下誘導(dǎo)5～15min；測定時，設(shè)定溫度為20℃，空氣相對濕度為50%～70%；光合光響應(yīng)（Pn－PAR）曲線的測定用LI－6400－02B紅藍(lán)光源設(shè)定葉室中光合有效輻射強(qiáng)度分別為：（2 000，）（1 800，）（1 500，）1 200，1 000，800，600，400，200，150，100，50，20，0μmol·m－2·s－1，測定紅樹葉片對不同光合有效輻射的凈光合速率，設(shè)定CO2濃度為400μmol CO2·mol－1；光合 CO2（Pn—Ci）響應(yīng)曲線的測定，以LI－6400－01液態(tài)CO2小鋼瓶為氣源，通過CO2注入系統(tǒng)控制葉室中CO2濃度分別為 1 500、1 200、1 000、800、600、400、300、200、100、50μmolCO2·mol－1，并通過LI－6400－02B紅藍(lán)光源提供飽和光合有效輻射，測定飽和光合有效輻射下，紅樹葉片在不同CO2濃度下的凈光合速率；測定光合響應(yīng)曲線時，在每個光強(qiáng)或CO2濃度下平衡60～200s后測定Pn值，當(dāng)測量變異率小于0.05時由紅外氣體分析儀自動記錄。

1.4 數(shù)據(jù)處理分析

應(yīng)用Excel2003和SPSS13.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行作圖與曲線擬合。Pn－PAR響應(yīng)曲線用公式Nonrectangular hyperbola（非直角雙曲線）［7］和直線回歸進(jìn)行擬合，求得光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、最大凈光合速率、表觀量子效率、暗呼吸速率；Pn—Ci響應(yīng)曲線用直線回歸擬合，得到CO2補(bǔ)償點(diǎn)、羧化效率、光呼吸速率。Nonrectangular hyperbola公式如下：

式中：Pn—凈光合速率；Pnmax—最大凈光合速率；Φ—表觀量子效率；θ—曲角；Rd—暗呼吸速率；I—光照強(qiáng)度

2 結(jié)果與分析

2.1 4種紅樹光合作用對光強(qiáng)變化的響應(yīng)

由于每個樹種對光強(qiáng)的耐受程度不同，因此所設(shè)定的最高光強(qiáng)不同。本文中測定光響應(yīng)曲線每個樹種選定的最大光強(qiáng)是根據(jù)測定時的多次預(yù)實(shí)驗(yàn)而確定的。4種紅樹對光合有效輻射的響應(yīng)曲線基本一致（圖1），在PAR為0～400μmol·m－2·s－1的低光強(qiáng)區(qū)，光合速率隨光強(qiáng)的增加而成比例地增加，在高光強(qiáng)區(qū)，光合速率增加明顯變緩，當(dāng)超過一定的光強(qiáng)時，光合速率就幾乎不再增加。

圖1 不同紅樹葉片Pn對光響應(yīng)曲線

不同紅樹光飽和點(diǎn)（LSP）和光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）不同（表1）。光補(bǔ)償點(diǎn)在39～81μmol·m－2·s－1之間，白骨壤＞桐花樹＞秋茄＞木欖。利用公式Nonrectangular hyperbola（非直角雙曲線）［7］求得的光飽和點(diǎn)在450～650μmol·m－2·s－1之間，雖然跟試驗(yàn)觀測值差異較大，明顯比圖1中的試驗(yàn)觀測值小，但還是能客觀反映各樹種光飽和點(diǎn)的差異，因此以下分析仍使用此值。光飽和點(diǎn)從大到小順序排列為：桐花樹＞秋茄＞白骨壤＞木欖。

表觀量子效率（AQY）是葉片光能利用效率的一個重要指標(biāo)，反應(yīng)葉片對光尤其是弱光的利用能力［8］，不同紅樹間表觀量子效率存在差異，秋茄的表觀量子效率最高，木欖最低，說明秋茄葉片的光能利用效率最大，對弱光的利用能力最大，木欖最??；暗呼吸速率（Rd）與葉片的生理活性有關(guān)，桐花樹暗呼吸速率最大，秋茄次之，白骨壤稍低于秋茄，木欖最低（表1）。

表1 不同紅樹的光響應(yīng)參數(shù)

從圖1可以看出，不同紅樹光飽和時的最大凈光合速率大小排列順序，與曲線擬合所得的最大光合速率（Pnmax）結(jié)果一致（表1），擬合結(jié)果為：秋茄＞桐花樹＞白骨壤＞木欖。光飽和時的Pnmax，可以反映葉片的光合潛能。以上結(jié)果表明，秋茄和桐花樹的光合潛能明顯高于白骨壤與木欖。

2.2 4種紅樹光合作用對CO2濃度變化的響應(yīng)

Pn－Ci響應(yīng)曲線擬合參數(shù)計(jì)算結(jié)果見表2。4種紅樹光合作用的CO2補(bǔ)償點(diǎn)在103～152 μmolCO2·mol－1之間，遠(yuǎn) 大于 30μmolCO2·mol－1，說明這4種紅樹均為 C3植物［9］，木欖 CO2補(bǔ)償點(diǎn)最高，白骨壤次之，桐花樹和秋茄較低。4種紅樹的光呼吸速率在4～9μmolCO2·mol－1之間，桐花樹最高，秋茄次之，白骨壤、木欖比較接近。4種紅樹羧化效率（CE）從小到大排列順序與光呼吸一致，最大的為桐花樹，第2為秋茄，第3為白骨壤，木欖最小。

3 結(jié)論與討論

由于光合作用與植物生長地的環(huán)境條件有密切關(guān)系，光合作用的某些生理參數(shù)，如Pnmax、LSP、LCP等，已成為植物制定栽培措施的科學(xué)依據(jù)［10］，植物葉片的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)反映了植物對光照條件的要求，一般情況下光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)較低的植物屬于耐陰植物，反之屬于陽性植物。光飽和點(diǎn)較高和光補(bǔ)償點(diǎn)較低的植物對光環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)，反之則較弱。4種紅樹光補(bǔ)償點(diǎn)，白骨壤＞秋茄＞桐花樹＞木欖，光飽和點(diǎn)，桐花樹＞秋茄＞白骨壤＞木欖。光飽和點(diǎn)及光補(bǔ)償點(diǎn)的差異，說明不同紅樹樹種之間可利用的光強(qiáng)范圍及對高低光強(qiáng)的適應(yīng)能力存在差異，因此在進(jìn)行紅樹造林時，要注意樹種的配置及造林措施，可以先種光飽和點(diǎn)較高、對強(qiáng)光的適應(yīng)性高的種類，以后再套種光飽和點(diǎn)低、耐陰一點(diǎn)的種類。桐花樹的光飽和點(diǎn)最高，說明其對強(qiáng)光的適應(yīng)能力較強(qiáng)，這可能跟桐花樹葉片的泌鹽特性高有關(guān)，葉片泌鹽不僅可以把桐花樹體內(nèi)多余的鹽分排出體外，同時葉片上的鹽分也可以把多余的光線反射出一部分，從而避免強(qiáng)光對葉片光合機(jī)構(gòu)的破壞，而保持較高的光合能力，在實(shí)驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)，中午桐花樹光合受到光強(qiáng)脅迫的程度小于其他樹種。

4種紅樹光合作用的CO2補(bǔ)償點(diǎn)在103～152 μmolCO2·mol－1之間，與濕地松的CO2補(bǔ)償點(diǎn)（163 μmolCO2·mol－1）［11］、杉木的CO2補(bǔ)償點(diǎn)（130.4～163.5μmolCO2·mol－1）［12］以及一些闊葉樹種的CO2補(bǔ)償點(diǎn)，如銀杏（100μmolCO2·mol－1）［13］、黃背櫟（105.21μmolCO2·mol－1）［14］等一些陸生樹種的補(bǔ)償點(diǎn)相比，相差不大。4種紅樹羧化效率（CE），桐花樹為0.0705，秋茄為0.064，白骨壤為0.036，木欖為0.027，均高于濕地松的CE（0.017）［11］，除木欖外其他樹種均高于黃背櫟的CE（0.035）［14］。紅樹這種光合特性，可能跟長期適應(yīng)其生存的逆境環(huán)境有關(guān)，CO2補(bǔ)償點(diǎn)相當(dāng)，但CE卻相對較高可以使紅樹植物在相同的CO2濃度（不對光合能力產(chǎn)生抑制）條件下，比其他普通樹種生產(chǎn)出更多維持其在水淹逆境環(huán)境中生存的產(chǎn)物，因?yàn)橹参镌谘退{迫下產(chǎn)生能量效率低的糖酵解代謝、乙醇發(fā)酵和乳酸途徑，這些代謝途徑須消耗體內(nèi)大量貯存的碳水化合物，才可產(chǎn)生足夠的ATP，維持細(xì)胞的生存和功能［15］。

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