張力凡，朱俊義**，沈 鵬，任保青，梁 宇

(1.通化師范學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，吉林 通化134002;2.山西太山植物園，山西 太原 030025)

平歐榛子以原產(chǎn)的平榛(CorylusheterophyllaFisch.)為母本與引入我國的歐洲榛(C.avellanaL.)為父本，通過種間遠緣雜交選育出的優(yōu)良榛子雜交品種．既具有平榛的抗寒適應(yīng)性強及優(yōu)良風(fēng)味的特點，又具有歐洲榛的果大、豐產(chǎn)、出仁率高、抗寒、耐瘠薄等的特點[1-2]．

栽培中發(fā)現(xiàn)有近40%的雌花序沒有完成傳粉受精過程，導(dǎo)致不能結(jié)果，結(jié)果率僅有60%左右，并且，空粒率還占10.2%．所以，研究平歐雜交榛子雌雄花序的發(fā)育特征，提高平歐榛子雌花序傳粉受精的幾率，提高結(jié)果率，具有重要生產(chǎn)意義[3]．本文重點研究了平歐榛子雌雄花器官的發(fā)育過程及雌蕊花柱特點和花粉粒萌發(fā)過程，為提高平歐榛子傳粉受精比率，提供理論支持．

1 材料和方法

平歐榛子的雌雄花序取自通化師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院的試驗基地，海拔380m ．取材時間為2012年6月1日～9月15日．每4d采集一次雌、雄花序，并用FAA固定液固定．

在體視鏡下解剖實驗材料，選取適于觀察的材料在無水乙醇中脫水30min，換入丙酮內(nèi)30min，再放入醋酸異戊酯內(nèi)20min，而后進行臨界點干燥．把樣品固定在樣品臺上，進行離子濺射鍍金膜，用HITACHI S-3000N型掃描電子顯微鏡觀察、拍照．

2 實驗結(jié)果

2.1 雌花序、小花序和花形態(tài)發(fā)生過程

發(fā)育成熟的平歐榛子雌花序由芽鱗包被越冬，由芽鱗包被的雌花序芽1～3個位于雄花序的基部，有的單個花序芽位于莖干上．每個雌花序由3～4個小花序螺旋狀緊密排列組成．花芽長一般為0.5cm，直徑一般為0.2cm．雌花序的發(fā)生時間一般在7月中旬．

雌花序原基圓柱狀，分化出3～4個呈螺旋狀排列的小花序原基(圖1～4)；小花序原基先分化出一個初級苞片和位于其基部的近球形的小花序原基分生組織(圖2～4)，隨后小花序原基分生組織中央部分開始凹陷，形成2個花原基，平行排列(圖5～9)；花原基的近軸面和遠軸面，出現(xiàn)不均等分化的第一層花被原基，形成的第一層花被為非合生狀(圖7～11)；同時，在花原基的兩端形成2個心皮原基(圖12)；心皮原基向上分化形成2個柱狀花柱，中央的分生組織分化少、生長慢，下部分化形成子房，形成二心皮雌蕊(圖13～16)；花原基基部又分化一環(huán)狀的花被原基(圖13～15)；入冬前形成的雌蕊，具2個柱狀花柱，內(nèi)外層花被尚未發(fā)育完成，2個二心皮雌蕊呈直角排列(圖15～16)；春季，柱狀花柱表皮細胞在傳粉時形成乳突，花粉粒在花柱表面上萌發(fā)，花粉管與乳突結(jié)合(圖17～20)．

2.2 雄花序、小花序和花的形態(tài)發(fā)生過程

入冬前觀察，發(fā)育成熟的平歐榛子雄花序為柔荑狀，2～4個呈聚合狀分布于枝干上，雄花序裸露越冬，長一般為1.6 cm左右，直徑一般在0.3cm左右．雄花序的發(fā)生時間一般在6月中旬．

雄花序原基呈圓柱狀伸長生長，外被芽鱗，并分化出呈螺旋狀排列的球形小花序原基；隨著雄花序的分化，球形小花序原基在遠軸面分化出1個初級苞片和近球形小花序原基分生組織(圖21)，在初級苞片內(nèi)側(cè)球形分生組織細胞團分化出1對次級苞片原基和4個球形的花原基(圖22)；由花原基直接發(fā)育為近球形的雄蕊原基(圖23～24)；近球形的雄蕊原基縱裂至基部，形成兩部分(圖25～26)；每部分側(cè)面淺縱裂，形成兩個藥囊(圖27～28)，同時，花絲形成，并縱裂至基部完全分開(圖30～32)．

3 討論

從觀察結(jié)果看出，平歐榛子的雌雄花序及小花序、小花的形態(tài)發(fā)生過程沒有異常，在入冬前均能形成發(fā)育完整的雄蕊和雌蕊，雄花序、雌花序均能越冬萌發(fā)．通過觀察花粉粒萌發(fā)過程，發(fā)現(xiàn)平歐榛子的花粉粒在花柱表面萌發(fā)，形成花粉管，同時，花柱表皮細胞形成乳突，花粉管與乳突結(jié)合進入花柱道，但花粉粒的萌發(fā)率很低，僅有5%左右．研究認(rèn)為榛子需授粉才能結(jié)實,其結(jié)實不受雌雄搭配不當(dāng)或雌雄花期不遇的影響,從相對值上分析,不同授粉處理對榛子結(jié)實仍有一定程度促進作用;榛子的花粉能正常萌發(fā),但之后花粉管停止生長,花粉管中的雄配子體逐漸萎縮,最后花粉管死亡;另外,雌花在受精前,有相大部分的花柱干枯死亡．這可能就是雖然授粉,榛子依然空殼的原因所在[4]．

基于以上研究結(jié)果，認(rèn)為平歐榛子結(jié)果率低，空粒率高的主要原因是花粉粒萌發(fā)率低．另外，寒冷地區(qū)的倒春寒氣候會造成花柱受到凍害，影響傳粉受精．

圖版Ⅰ 平歐榛子雌雄花序及花的形態(tài)發(fā)生過程

1.示雌花序原基，外被芽鱗; 2～4.示雌性小花序原基分生組織；5～11.示雌性小花原基分生組織分化形成小花原基，小花原基近軸面和遠軸面，出現(xiàn)不均等分化的第一層花被原基；12.小花原基出現(xiàn)心皮原基；13～16.心皮原基逐漸分化，形成二心皮雌蕊，及第2層花被原基和柱狀花柱；17～20.示花柱在傳粉時形成乳突，花粉管與乳突結(jié)合．21.示雄性小花序原基分生組織及初級苞片；22.示次級苞片和4個小花原基；23～26.示雄性小花原基直接發(fā)育為雄蕊原基，雄蕊原基縱裂直至完全分開；27～29.示成熟的雄蕊；30～32.示每個雄蕊的花絲縱裂至基部

Scale bars: 18～20=50μm；2～3, 7, 9, 11～13，21～23=100μm；1, 5～6, 8,14～15,17，24～29=200μm;；4,10,16=300μm； 32=500μm.；30～31=1mm

參考文獻：

[1]陳剛，楊靜榮.吉林地區(qū)大果榛子引種試驗初報[J].北方園藝，2012(21)：31-33.

[2]王秀春，王偉.吉林省通化地區(qū)平歐大榛子栽培技術(shù)[J].吉林林業(yè)科技，2011(40)：60-61.

[3]劉劍峰，等.榛子花粉生活力和柱頭可授性與結(jié)實特征研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2012(34)：58-63.

[4]王文波.榛子花期物候與開花結(jié)實促進技術(shù)研究[D].哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué),2002.