李輝，謝會(huì)成?，姜志林，李傳榮，張光燦

(1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山東省土壤侵蝕與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，271018，山東泰安;2.南京林業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院，210037，南京)

土壤水分的主要來(lái)源是大氣降水和灌溉水。土壤含水量對(duì)植物生長(zhǎng)和代謝的影響是多方面的，其中對(duì)光合作用、蒸騰和氣孔導(dǎo)度的影響尤為突出，土壤水分含量不足或過(guò)多都會(huì)影響植物的光合作用、蒸騰作用和氣孔導(dǎo)度［1-2］。干旱經(jīng)常威脅著人們的生存并制約著植物生產(chǎn)力的提高。植物生長(zhǎng)對(duì)水分影響很敏感，輕微的水分脅迫就能抑制植物的生長(zhǎng)。麻櫟(Quercus acutissima Carruth)為殼斗科，櫟屬，落葉喬木，種子含淀粉和脂肪油，可釀酒、作飼料、制肥皂;殼斗、樹皮含鞣質(zhì)，可提取栲膠，木材堅(jiān)硬、耐磨，可供機(jī)械用材。目前關(guān)于麻櫟的研究大多集中在麻櫟葉片水分、麻櫟混交林、不同種源麻櫟的差異性等方面［3-6］，而涉及到麻櫟一年生實(shí)生苗在水分脅迫下的凈光合速率和羧化效率等生理方面的研究少見報(bào)道。筆者采用一年生盆栽麻櫟實(shí)生苗，研究不同土壤含水量在弱光、強(qiáng)光下麻櫟的光合速率，并利用實(shí)測(cè)值和直角雙曲線修正模型對(duì)麻櫟幼苗的光合作用進(jìn)行光響應(yīng)曲線擬合，以探討不同土壤含水量對(duì)麻櫟光合特征的影響，為麻櫟林帶更新及植被重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

實(shí)驗(yàn)在南京林業(yè)大學(xué)樹木園進(jìn)行，該樹木園位于江蘇省南京市，地理位置E118°47＇，N32°3＇，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，具有明顯的冬冷夏熱的四季變化，年降雨量為1 000 mm 左右，年均溫15.7 ℃，地貌類型為崗地，土壤為黃棕壤。

2 研究方法

2.1 實(shí)驗(yàn)材料與方法

實(shí)驗(yàn)采用當(dāng)年生種子繁殖，種子采集于南京農(nóng)業(yè)大學(xué)下蜀林場(chǎng)，設(shè)60 個(gè)花盆，每個(gè)花盆播2 粒種子，讓其在適應(yīng)的環(huán)境中生長(zhǎng)，1 年后選擇生長(zhǎng)狀況相同的12 盆麻櫟小苗用于實(shí)驗(yàn)，采用人工控水，單因素對(duì)比實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)?？厮畬?shí)驗(yàn)從2010-07-13開始。土壤含水量控制為4 個(gè)水平，分為對(duì)照組、處理組1、處理組2、處理組3，每個(gè)水平3 盆麻櫟小苗，每3 d 澆一次水，每次澆水使對(duì)照達(dá)到飽和持水量，其他各處理組澆水量依次減為飽和持水量的70%、40%和30%。分別在控水15 d(07-28)后，每盆苗選取不同部位的5 片葉片，用Li-6400 光合作用測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定凈光合速率(Pn)和Pn-CO2變化曲線。同時(shí)測(cè)得平均土壤含水量:對(duì)照組為32.0%、處理組1為24.0%、處理組2 為14.5%、處理組3 為11.4%。

2.2 模型擬合

2.2.1 實(shí)測(cè)值 用Excel 軟件得出凈光合速率的光響應(yīng)曲線，并對(duì)曲線的初始部分進(jìn)行線性回歸，由于麻櫟在弱光條件下就能達(dá)到比較高的光合作用，即當(dāng)光合有效輻射強(qiáng)度到達(dá)200 μmol/(m2·s)時(shí)，凈光合速率就已經(jīng)隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)而變化緩慢了;因此，在用Excel 軟件對(duì)光響應(yīng)曲線的初始部分進(jìn)行線性回歸時(shí)，選擇光合有效輻射強(qiáng)度PAR＜80 μmol/(m2·s)，由線性回歸的方程求得表觀量子效率、光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率［7-8］。根據(jù)圖1 曲線走勢(shì)估計(jì)光飽和點(diǎn)、最大凈光合速率作為實(shí)測(cè)值與模型擬合值進(jìn)行比較分析。

2.2.2 直角雙曲線修正模型 通過(guò)前人的研究得出，在擬合C3植物的光響應(yīng)曲線時(shí)，直角雙曲線修正模型的計(jì)算值比較接近觀測(cè)值(實(shí)測(cè)值)，具有較高的精確性和適宜性［9］;所以，筆者用直角雙曲線修正模型對(duì)麻櫟的光響應(yīng)曲線進(jìn)行模擬。通過(guò)SPSS17.0 軟件，用直角雙曲線修正模型對(duì)麻櫟的凈光合速率光響應(yīng)數(shù)據(jù)進(jìn)行非線性回歸擬合，直角雙曲線修正模型表達(dá)式［8，10-11］為:

式中:Pn為凈光合速率，μmol/(m2·s);Φ 為觀量子效率，mol/mol;PAR為光合有效輻射強(qiáng)度，μmol/(m2·s);Rd為呼吸速率，μmol/(m2·s);β、γ 為模型系數(shù);LSP為光飽和點(diǎn)，μmol/(m2·s);Pmax為最大凈光合速率，μmol/(m2·s)。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同土壤水分條件下的麻櫟光合活性

實(shí)驗(yàn)是在大棚內(nèi)進(jìn)行的，經(jīng)測(cè)定，大棚內(nèi)的光合有效輻射強(qiáng)度一般維持在160 μmol/(m2·s)左右;所以，在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，通過(guò)人工控光設(shè)定光合有效輻射強(qiáng)度為160 μmol/(m2·s)，測(cè)量不同土壤含水量的麻櫟一年生小苗凈光合速率、蒸騰速率及其他相關(guān)參數(shù)。這個(gè)光合有效輻射強(qiáng)度也是大部分麻櫟林下的光合有效輻射照強(qiáng)度。表1 示出不同土壤水分條件下麻櫟幼苗的凈光合作用特征。可知，在相同的光合有效輻射條件下，土壤含水量32.0%、24.0%、14.5%、11.4%之間麻櫟的凈光合速率兩兩比較，存在顯著性差異(P ＜0.05)。說(shuō)明麻櫟土壤含水量從32%降低到11.4%的3 次降低中，每降低1 次土壤含水量都會(huì)對(duì)麻櫟的凈光合作用產(chǎn)生顯著影響。在相同的光合輻射強(qiáng)度條件下，除了土壤含水量24.0%和14.5%的蒸騰速率之間的差異水平P=0.66 ＞0.05 差異不顯著之外，其他各組兩兩之間的土壤含水量的蒸騰速率相比較，都存在顯著性差異(P ＜0.05)。說(shuō)明在相同光有效輻射條件下，土壤含水量從24.0%降低到14.5%時(shí)，對(duì)蒸騰速率的影響不大。在對(duì)不同土壤含水量的蒸騰速率進(jìn)行聚類分析(歐式聚離最短距離法)時(shí)，土壤含水量24.0%和14.5%的蒸騰速率的距離在0.76(重新標(biāo)定到0 ～2)時(shí)可聚為一類，也說(shuō)明土壤含水量從24.0%降低到14.5%時(shí)對(duì)麻櫟的蒸騰作用影響不大。氣孔導(dǎo)度隨著土壤含水量的降低而降低，胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)則隨著土壤含水量的降低先下降后上升，說(shuō)明土壤含水量從32.0%降低到24.0%，凈光合速率的下降是由氣孔限制因素導(dǎo)致的，而土壤含水量從14.5%降低到11.4%，凈光合速率的下降是由非氣孔因素限制引起的。與對(duì)照組土壤含水量32.0%相比，土壤含水量24.0%、14.5%、11.4%的麻櫟凈光合速率的下降比例分別為14.2%、40.3%、70.2%，蒸 騰 速 率 的 下 降 比 例 分 別 為27.5%、31.6%、63.0%，在一定程度上說(shuō)明麻櫟的土壤含水量降低到11.4%時(shí)，其光合生理已受到嚴(yán)重抑制，長(zhǎng)時(shí)間生長(zhǎng)在此種土壤含水量的情況下，有可能造成麻櫟小苗的死亡。

表1 不同土壤水分條件下麻櫟幼苗的凈光合作用特征Tab.1 Parameters of photosynthetic characteristics of Quercus acutissima seedlings

3.2 麻櫟葉片光合作用光響應(yīng)的模擬

由表2 可知，用直角雙曲線修正模型對(duì)不同土壤含水量的麻櫟光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合時(shí)，發(fā)現(xiàn)模型擬合的決定系數(shù)R2都超過(guò)0.99。表明此模型可以處理麻櫟的光響應(yīng)曲線問(wèn)題，能較好地模擬光合響應(yīng)過(guò)程。從直角雙曲線修正模型反映的麻櫟光合響應(yīng)參數(shù)可以看出，直角雙曲線修正模型擬合出的光響應(yīng)數(shù)據(jù)除了光飽和點(diǎn)和實(shí)測(cè)值有較大的差異外，其他擬合的光響應(yīng)數(shù)據(jù)相差不大，并隨土壤含水量的變化和實(shí)測(cè)值表現(xiàn)出相同的趨勢(shì)。這在一定程度上說(shuō)明直角雙曲線修正模型能很好地?cái)M合麻櫟的光響應(yīng)曲線;但直角雙曲線修正模型畢竟是光響應(yīng)模型，決定系數(shù)R2不可能達(dá)到1，還是存在一定的不足之處。如實(shí)驗(yàn)用此模型擬合出的光飽和點(diǎn)就和實(shí)測(cè)值的光飽和點(diǎn)有一定的差距，因?yàn)楫?dāng)光合有效輻射強(qiáng)度大于0 時(shí)，凈光合速率始終隨著光合有效輻射強(qiáng)度的增加而增加。雖然由高等數(shù)學(xué)知識(shí)可計(jì)算出式(1)的極值點(diǎn)［12］，但模型的模擬不會(huì)考慮植物實(shí)際在自然界中究竟在什么情況下進(jìn)行的光合作用;因此，模型趨勢(shì)線往往不能很好地給出正確的光飽和點(diǎn)。

3.3 麻櫟葉片凈光合作用的光響應(yīng)

如圖1 所示，當(dāng)光合有效輻射強(qiáng)度PAR＜200 μmol/(m2·s)時(shí)，各土壤含水量的凈光合速率隨著光合有效輻射強(qiáng)度的增強(qiáng)上升的比較快，基本成直線狀，當(dāng)PAR＞400 μmol/(m2·s)時(shí)，各土壤含水量的凈光合速率隨著光有效輻射強(qiáng)度的增強(qiáng)上升緩慢，基本上是一條和X 軸(光有效輻射強(qiáng)度PAR)平行的曲線。在相同光照強(qiáng)度條件下，不同土壤含水量的麻櫟幼苗的凈光合速率都隨著土壤含水量的上升而上升。當(dāng)土壤含水量從32.0%降低到24.0%，再?gòu)?4.0%降低14.5%時(shí)，麻櫟的凈光合速率成階梯狀下降;而當(dāng)PAR＜100 μmol/(m2·s)時(shí)，土壤含水量為14.5%的光響應(yīng)曲線和土壤含水量為11.4%的光響應(yīng)曲線基本重合，即當(dāng)PAR＞100 μmol/(m2·s)時(shí)，相同光照條件下土壤含水量從14.5%降低到11.4%時(shí)，麻櫟小苗的凈光合速率變化也不大。由此可以說(shuō)明，弱光條件下，植物對(duì)土壤水分脅迫的忍耐性有所提高。

表2 用直角雙曲線修正模型模擬的麻櫟光合作用響應(yīng)參數(shù)Tab.2 Parameters of photosynthesis-light response of Quercus acutissima fitted by modified rectangular hyperbola model

圖1 麻櫟凈光合速率的光響應(yīng)曲線Fig.1 Light response curve of net photosynthetic rate of Quercus acutissima

3.4 麻櫟光合作用對(duì)CO2的響應(yīng)

羧化效率反映了植物在給定條件下對(duì)胞間CO2的同化能力，葉片的羧化效率越高，說(shuō)明光合作用對(duì)CO2的利用就越充分。在飽和光照條件下，胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)小于200 μmol/mol 時(shí)，植物葉片的凈光合速率對(duì)胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高的響應(yīng)為近似直線，這條直線的斜率即為葉肉導(dǎo)度或羧化效率［13-14］，高光強(qiáng)度下(PAR為1 000 μmol/(m2·s))，葉片的光合羧化速率受羧化部位CO2摩爾分?jǐn)?shù)的限制［15］。如圖2 所示，在光有效輻射強(qiáng)度為1 000 μmol/(m2·s)時(shí)，不同的土壤含水量，麻櫟凈光合速率對(duì)CO2響應(yīng)曲線不同，土壤含水量為32.0%、24.0%、14.5%、11.4%時(shí)，麻櫟的羧化效率分別0.113 7、0.092 1、0.048 8 和0.047 4 mol/(m2·s)，CO2補(bǔ)償點(diǎn)的摩爾分?jǐn)?shù)分別為43.96、40.74、39.24和38.93 μmol/mol，均表現(xiàn)為隨著土壤含水量的降低而降低的趨勢(shì)。這在一定程度上說(shuō)明了土壤含水量的多少對(duì)麻櫟幼苗光合作用中固定CO2的1，5-二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)酶活性的大小產(chǎn)生影響，土壤含水量越高時(shí)，1，5-二磷酸核酮糖羧化酶活性越高，固定CO2的能力越強(qiáng)，麻櫟的凈光合速率越高。

圖2 麻櫟凈光合作用對(duì)CO2的響應(yīng)曲線Fig.2 CO2 response curve of photosynthesis rate of Quercus acutissima

4 結(jié)論

1)在相同的光合有效輻射強(qiáng)度160 μmol/(m2·s)下，麻櫟小苗的生長(zhǎng)受到水分的制約，其凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度都隨著土壤含水量的降低而降低，胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)隨著土壤含水量的降低，先降低后升高。

2)直角雙曲線修正模型擬合所得到的麻櫟幼苗的各個(gè)光合作用參數(shù)與實(shí)際值符合得很好，且確定系數(shù)R2都達(dá)到0.99 以上，可以用植物光合作用光響應(yīng)的直角雙曲線修正模型來(lái)處理麻櫟幼苗在相同溫度和相同CO2摩爾分?jǐn)?shù)條件下的光響應(yīng)數(shù)據(jù)。

3)不同光輻射強(qiáng)度條件下，不同土壤含水量對(duì)麻櫟的光合作用影響很大。在強(qiáng)光條件下，麻櫟光合作用受土壤水分脅迫的影響較大，而在弱光條件下，麻櫟對(duì)土壤水分脅迫的忍耐性有所提高。

4)在光合有效輻射強(qiáng)度為1 000 μmol/(m2·s)時(shí)，麻櫟的羧化效率和CO2補(bǔ)償點(diǎn)的摩爾分?jǐn)?shù)都隨著土壤含水量的降低而降低，水分脅迫抑制了羧化酶的活性。