摘要：鹽對(duì)植物的光合作用有著十分重要的影響。試驗(yàn)以銀杏葉片為材料，采用溫室盆栽試驗(yàn)方法，研究了NaCl溶液對(duì)銀杏葉片光合作用脅迫的影響。結(jié)果表明，隨著NaCl溶液濃度的增加，銀杏葉片的葉綠素含量、凈光合速率、葉綠素?zé)晒鈪?shù)等光合作用指標(biāo)都在下降，但在NaCl溶液濃度為50 mmol/L時(shí)，則對(duì)銀杏葉片的光合作用有明顯的促進(jìn)作用。

關(guān)鍵詞：銀杏；鹽脅迫；光合作用；影響

中圖分類號(hào)：S664.3；Q948.113；Q945.11 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2013）04-0842-04

Effects of NaCl Stress on Photosynthesis Characteristics of Ginkgo biloba

RONG Xiao-feng1，XU Feng1，HUANG Xiao-hua1，CHENG Shui-yuan2，ZHANG Wei-wei3，LI Ling-ling2，CHENG Hua2

（1.College of Horticulture and Landscape Architecture， Yangtze University， Jingzhou 434025， Hubei， China； 2.College of Life Science and

Engineering / Key Laboratory of the Economic Forest Germplasm Improvement and Comprehensive Utilization of Resources in Hubei Province， Huanggang Normal University， Huanggang 438000，Hubei，China； 3.College of Forest Resources and Environment，

Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，China）

Abstract： Salt has very important influence on photosynthesis in plants. Taking Ginkgo biloba L. leaf as materials， experiment was conducted using greenhouse pot method to study the effect of NaCl solution stress on photosynthesis of G. biloba leaf. Results showed that with the increase of NaCl solution concentration， photosynthesis indexes such as chlorophyll content， net photosynthetic rate and chlorophyll fluorescence parameters of G. biloba leaf decreased. However， 50 mmol/L NaCl solution had obvious promoting effect on photosynthesis of G. biloba leaf.

Key words： Ginkgo biloba L.； salt stress； photosynthesis； impact

土壤鹽漬化在全世界范圍內(nèi)都是限制植物生長(zhǎng)與生產(chǎn)力發(fā)揮的的重要環(huán)境因素之一[1]，鹽脅迫已經(jīng)嚴(yán)重影響了植物的光合作用。Sudhir等[2]認(rèn)為在鹽脅迫條件下細(xì)胞內(nèi)鈉離子的積累改變了鉀與鈉的比例，從而影響了光合作用的生物能量轉(zhuǎn)換過程。張娟等[3]認(rèn)為鹽脅迫對(duì)植物光合作用的抑制既包括對(duì)CO2的吸收、運(yùn)輸及固定的影響，也包括對(duì)光能的吸收、轉(zhuǎn)化與電子傳遞的影響，同時(shí)還可能影響到原初產(chǎn)物的利用、轉(zhuǎn)運(yùn)和分配。目前關(guān)于鹽脅迫對(duì)植物光合作用的影響研究有不少，但對(duì)銀杏（Ginkgo biloba L.）光合作用的影響研究還相對(duì)缺乏。銀杏具有極高的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)、觀賞和科學(xué)研究?jī)r(jià)值，它是世界上最古老的孑遺樹種之一，具有“活化石”之稱[4]。試驗(yàn)通過探討鹽脅迫對(duì)銀杏葉片光合作用的影響，研究了銀杏的鹽害機(jī)理，揭示了鹽脅迫與銀杏光合作用及相關(guān)指標(biāo)之間的關(guān)系，希望以此為銀杏栽培及選擇銀杏抗鹽新品種提供理論依據(jù)和技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 材料及處理

試驗(yàn)于2011年在長(zhǎng)江大學(xué)園藝園林學(xué)院花卉基地進(jìn)行。選用無污染且生長(zhǎng)基本一致、健壯的銀杏品種家佛手（G. biloba cv. Jiafoshou）三年生實(shí)生苗為試驗(yàn)材料，根據(jù)朱宇林等[5]的溫室盆栽控制方法，采用盆栽方式，試驗(yàn)用盆直徑25 cm、高30cm，可裝干土10 kg；每盆栽2株，每個(gè)處理9 盆，盆栽基質(zhì)選用無污染的沙壤土，基質(zhì)土壤中的速效鉀、速效氮和速效磷含量分別為11.3、8.6、4.5 mg/kg，并含有3.5%的有機(jī)質(zhì)，盆栽基質(zhì)pH為6.2。銀杏苗上盆后，每周澆灌1次1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液20 mL。待盆栽銀杏所有葉片全部展開后實(shí)施NaCl溶液處理，處理濃度分別為0（對(duì)照）、50、100、200 mmol/L，每盆土壤澆灌NaCl溶液15 mL。處理30 d 后分別測(cè)定銀杏單株葉片的鮮重和干重、葉片的葉綠素含量、熒光參數(shù)、光合速率等各項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)， 生理指標(biāo)分別在2011年的5月21 日、5月24 日、5月27日、5月30日、6月4 日測(cè)定。

1.2 方法

NaCl溶液處理30 d 后，各處理選擇生長(zhǎng)正常、健康的5盆植株，每盆采摘其中1株的全部葉片，于早晨8∶00前剪下，放入干凈的塑料袋中，迅速帶回實(shí)驗(yàn)室；用自來水沖洗干凈后晾干，在托盤天平上分別稱取各處理葉片的重量（鮮重），然后放入自動(dòng)恒溫干燥箱中烘至恒重，得到各處理葉片的干重；鮮重與干重都取5株的均值，得到單株的葉片鮮重與干重。銀杏葉片葉綠素含量采用丙酮乙醇混合液分光光度法測(cè)定[6]；凈光合速率（Net photosynthetic rate，Pn）、氣孔導(dǎo)度（Stomatal conductance，Gs）、蒸騰速率（Transpiration rate，Tr）和胞間CO2 濃度（Intercellular CO2 concentration，Ci）采用Licor-6400便攜式光合系統(tǒng)測(cè)定，每個(gè)指標(biāo)6次重復(fù)；葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定采用JUNIOR-PAM便攜調(diào)制式熒光儀測(cè)定，測(cè)定參數(shù)有初始熒光值（Minimal fluorescence，F(xiàn)o）、最大熒光值（Maximal fluorescence，F(xiàn)m）、原初光化學(xué)效率Fv/Fm，F(xiàn)v（可變熒光值）=Fm-Fo。每次每處理測(cè)定9株。結(jié)果計(jì)算采用5次測(cè)定的平均值進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl溶液對(duì)銀杏單株葉片鮮重和干重的影響

NaCl溶液對(duì)銀杏單株葉片鮮重和干重的影響結(jié)果見圖1。由圖1可見，當(dāng)NaCl溶液濃度為50 mmol/L時(shí)，銀杏單株葉片的鮮重和干重分別為對(duì)照的109.5%、102.9%；而進(jìn)一步增加NaCl溶液濃度到100 mmol/L及以上后，則銀杏單株葉片的鮮重和干重都低于對(duì)照。說明100 mmol/L及以上NaCl溶液濃度抑制了銀杏植株的生長(zhǎng)。試驗(yàn)結(jié)果顯示出適當(dāng)?shù)腘aCl溶液濃度可以促進(jìn)銀杏植株的葉片生長(zhǎng)；同時(shí)得知在50 mmol/L NaCl溶液濃度條件下，銀杏植株的含水量高達(dá)79%，這可能也是在此濃度下銀杏葉片生長(zhǎng)較好的原因之一。

2.2 NaCl溶液對(duì)銀杏葉片葉綠素含量的影響

葉綠素是光合作用的重要物質(zhì)，葉綠素a（Chlorophyll a，Chl a）是光合作用的中心色素，葉綠素b（Chl b）在光合作用中起著捕獲光能的作用。葉綠素代謝是一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡的過程，而鹽脅迫打破了這種平衡，造成葉綠素含量出現(xiàn)變化[7]。NaCl溶液對(duì)銀杏葉片葉綠素含量的影響結(jié)果見圖2。由圖2可以看出，銀杏葉片的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量隨著NaCl溶液濃度的增加而降低，并且葉綠素a與葉綠素總含量的變化較同步，說明鹽脅迫加重后主要是葉綠素a引起了葉綠素含量的變化。

2.3 NaCl溶液對(duì)銀杏葉片葉綠素a/葉綠素b、凈光合速率的影響

在葉綠體中，葉綠素是類囊體膜上色素蛋白復(fù)合體的重要組成部分，而葉綠素a/葉綠素b的比值可反映垛疊狀態(tài)的類囊體膜比例的大小。從試驗(yàn)結(jié)果（圖3、圖4）中可以看到，銀杏葉片的葉綠素a/葉綠素b和凈光合速率的變化與單株葉片的鮮重、干重變化存在一致性，都隨著NaCl溶液濃度的增加而降低，并且也是在NaCl溶液濃度50 mmol/L條件下有利于光合作用的完成。

2.4 NaCl溶液對(duì)銀杏葉片蒸騰速率的影響

鹽脅迫對(duì)植物的蒸騰作用具有重要影響，鹽溶液所造成的滲透脅迫使植物根系吸水困難，導(dǎo)致地上部分水分虧缺，嚴(yán)重的會(huì)造成植物脫水而引起植物死亡[8]。NaCl溶液對(duì)銀杏葉片蒸騰速率的影響結(jié)果見圖5。由圖5可以看到，隨著NaCl溶液濃度的增加，銀杏葉片的蒸騰速率逐漸下降。這可能是土壤中積累的Na+增多造成了滲透脅迫和離子毒害產(chǎn)生合力作用，致使銀杏根系難以大量吸水，植株獲得的水分急劇減少，從而蒸騰速率不斷下降。

2.5 NaCl溶液對(duì)銀杏葉片胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度的影響

NaCl溶液對(duì)銀杏葉片胞間CO2濃度的影響結(jié)果見圖6。對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響結(jié)果見圖7。從圖6、圖7可見，隨著NaCl溶液濃度的增加，銀杏葉片胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度都呈下降趨勢(shì)，且在200 mmol/L NaCl溶液處理時(shí)，胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度已明顯降低。不過在50 mmol/L后，胞間CO2濃度較氣孔導(dǎo)度變化要大一些。

2.6 NaCl溶液對(duì)銀杏葉片葉綠素?zé)晒庠豕饣瘜W(xué)效率的影響

葉綠素?zé)晒庠豕饣瘜W(xué)效率（Fv/Fm）作為反映植物光合作用中PSⅡ活性中心的光能轉(zhuǎn)化效率的參數(shù)，一般維持在0.832±0.004左右；只有在發(fā)生光抑制的情況下，該參數(shù)才會(huì)降低。NaCl溶液對(duì)銀杏葉片葉綠素?zé)晒庠豕饣瘜W(xué)效率的影響結(jié)果見圖8。由圖8可以看到，隨著NaCl溶液濃度的增加，葉綠素?zé)晒庠豕饣瘜W(xué)效率的參數(shù)值大幅度降低，說明銀杏葉片的光合作用受到了很大抑制。

3 小結(jié)與討論

鹽脅迫是指植物由于生長(zhǎng)在高鹽度生境而受到的高滲透勢(shì)干擾，它能夠顯著影響植物的光合作用，具體表現(xiàn)在影響植物光合器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)、光合作用的過程、抗氧化系統(tǒng)的正常運(yùn)行以及滲透物質(zhì)的調(diào)節(jié)等多方面。由于不同研究者所使用的材料、研究方法各異，到現(xiàn)在為止還沒有一個(gè)統(tǒng)一的機(jī)理來解釋在鹽脅迫下植物光合作用下降的原因[3]。但從目前已報(bào)道的研究可以了解到適當(dāng)?shù)柠}溶液濃度可以促進(jìn)植物的光合作用[9-11]。

從本試驗(yàn)也可以看到，在NaCl溶液濃度為50 mmol/L時(shí)，銀杏單株葉片的鮮重和干重都達(dá)到了最大值，并且葉綠素a/葉綠素b的比值以及凈光合速率都呈現(xiàn)出上升的趨勢(shì)，說明銀杏在50 mmol/L NaCl溶液濃度處理下表現(xiàn)出一定的耐鹽性，也說明適當(dāng)?shù)腘aCl溶液濃度可以促進(jìn)銀杏的光合作用。植物耐鹽性的機(jī)制十分復(fù)雜，單純從某一層面研究鹽脅迫對(duì)植物造成的傷害機(jī)理是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的，鹽脅迫下植物體內(nèi)除了在生理生化方面產(chǎn)生較大的變化外，植物細(xì)胞形態(tài)也在發(fā)生相應(yīng)的變化。邢慶振等[12]認(rèn)為，葡萄光合生理的研究結(jié)論還需要由葉片解剖結(jié)構(gòu)方面提出進(jìn)一步的佐證來充實(shí)。而本研究也需要在銀杏葉片解剖結(jié)構(gòu)以及抗氧化系統(tǒng)等方面做深一步的研究來補(bǔ)充。

參考文獻(xiàn)：

[1] MUNNS R. Comparative physiology of salt and water stress[J].Plant Cell Environment，2002，25（2）：239-250.

[2] SUDHIR P，MUTTHY S D S. Effects of salt stress on basic processes of photosynthesis[J]. Photosynthetica，2004，42（4）：481-486.

[3] 張 娟，姜闖道，平吉成.鹽脅迫對(duì)植物光合作用影響的研究進(jìn)展[J].農(nóng)業(yè)科學(xué)研究，2008，29（3）：74-80.

[4] 王 燕，程水源，汪 瓊.銀杏栽培學(xué)[M]. 武漢：湖北人民出版社，2007.5-15.

[5] 朱宇林，曹福亮，汪貴斌，等.Cd、Pb脅迫對(duì)銀杏光合特性的影響[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2006，21（1）：47-50.

[6] 張志良.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京：高等教育出版社，1990. 154-156.

[7] 李 濤，吳麗云，李延孝，等.鹽脅迫對(duì)刺槐混栽苗光合特性的影響[J].山東林業(yè)科技，2011（6）：17-20.

[8] 束 勝，郭世榮，孫 錦，等.鹽脅迫下植物光合作用的研究進(jìn)展[J].中國(guó)蔬菜，2012（18）：53-61.

[9] SUN J K， LI T， XIA J B， et al. Influence of salt stress on ecophysiological parameters of Periploca sepium Bunge[J]. Plant Soil Environment，2011，57（4）：139-144.

[10] 金雅琴，李冬林，丁雨龍，等.鹽脅迫對(duì)烏桕幼苗光合特性及葉綠素含量的影響[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2011，35（1）：29-33.

[11] 洪立洲，王茂文，丁海榮，等.NaCl脅迫對(duì)馬齒莧光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J].西北植物學(xué)報(bào)，2011，31（12）：2516-2521.

[12] 邢慶振，郁松林，牛雅萍，等.鹽脅迫對(duì)葡萄幼苗光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2011，29（3）：96-100.