摘要：為了探討融雪時(shí)間對(duì)川貝母種子、鱗莖及幼苗發(fā)芽生長(zhǎng)的影響，在青藏高原東部的高山雪場(chǎng)觀察了早融、中融、晚融3個(gè)不同融雪時(shí)間發(fā)生部位上川貝母種子和鱗莖的個(gè)體重量、種子數(shù)量、種子萌發(fā)率及幼苗第一片葉的長(zhǎng)度，并對(duì)不同融雪部位生長(zhǎng)的植株進(jìn)行了比較。結(jié)果表明，隨著融雪時(shí)間的推遲，川貝母的單花種子數(shù)和種子重量逐漸增加，和早融部位生長(zhǎng)的植株相比，晚融部位生長(zhǎng)的植株單花種子數(shù)和種子重量分別增加了40.3%和24.6%；但是鱗莖的重量表現(xiàn)出了相反的趨勢(shì)，和早融部位生長(zhǎng)的植株相比，晚融部位生長(zhǎng)的植株鱗莖重量降低了22.4%。另外，川貝母的種子大小對(duì)幼苗的萌發(fā)率沒(méi)有顯著的影響，但對(duì)幼苗的第一片葉子長(zhǎng)度有明顯的影響，和早融部位生長(zhǎng)的植株相比，晚融部位生長(zhǎng)的植株第一片葉子長(zhǎng)度增加了41.6%。說(shuō)明晚融的積雪有利于川貝母種子產(chǎn)量的提高，而早融的積雪有利于鱗莖的生長(zhǎng)。關(guān)鍵詞：川貝母；融雪時(shí)間；生長(zhǎng)；影響

中圖分類(lèi)號(hào)：S567.23+1；P426.63+3；Q948.112 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2013）04-0868-05

Effects of Snowmelt Time on Growth of Fritillaria unibracteata

CHEN Wen-niana，b，CHEN Fa-juna，XIE Yu-huaa

（a. College of Life Science； b. Key Laboratory of Sichuan Characteristic Agricultural Resources Research， Neijiang Normal University， Neijiang 641112， Sichuan， China）

Abstract： To probe the effects of snowmelt time on propagules and seedlings of Fritillaria unibracteata Hsiao et K. C. Hsia， three melting portions（early melting， medium melting and late melting） were established along snowmelt gradient in an alpine snowbed in eastern Tibetan Plateau. At each portion， seed mass， seed set per flower， weight per bulb， seed germination rate and length of first leaf were measured. Furthermore， comparison was performed among the portions. The results showed that seeds per flower and seed mass at late melting portion was increased by 40.3% and 24.6%， respectively， comparing with those at early melting portion. However， average weight of bulb was decreased by 22.4% compared with that at early melting portion， showing a contray trend in seeds per flower and seed mass. In addition， seed mass did not affect seed germination rate evidently， whereas it exerted a strong influence on the first leaf of seedlings. Compared with early melting portion， length of the first leaf of seedlings at late melting portion was increased by 41.6%， indicating that seed mass was closely related to seedlings’ fitness. It was conclude that late melting snow was beneficial to production of seeds， while early melting snow was helpful for growth of bulb.

Key words： Fritillaria unibracteata Hsiao et K. C. Hsia； snowmelt time； growth； impact

高山地區(qū)的季節(jié)性積雪不僅可以改變季節(jié)的長(zhǎng)短[1，2]，而且還能改變雪下土壤的理化性質(zhì)[3]、土壤水分含量[4]以及雪下微生物的活動(dòng)狀態(tài)[5-7]，并且高山雪生植物由于長(zhǎng)期處在這種積雪的生境，在株高和單株葉數(shù)等方面都會(huì)發(fā)生適應(yīng)性的改變[8，9]。川貝母（Fritillaria unibracteata Hsiao et K. C. Hsia）是一種多年生草本植物，生長(zhǎng)于高山上季節(jié)性的積雪環(huán)境中；葉片多對(duì)生，條形或條狀披針形，花紫色，單生于莖頂。每年春季積雪融化后植株開(kāi)始萌動(dòng)生長(zhǎng)，到當(dāng)年9月上、中旬停止生長(zhǎng)，而后植株地上部分相繼枯萎死亡。

川貝母是青藏高原東部地區(qū)典型的高山雪生植物[10-12]，分布范圍很有限；其藥用部分為其干燥鱗莖，堪稱(chēng)藥中之寶。隨著川貝母被大量采挖，野生資源存量大幅下降，市場(chǎng)有效供給量不斷減少，逐漸趨于枯竭[13]。以往的研究主要集中在川貝母的組織培養(yǎng)和鱗莖的化學(xué)成分分析方面[14-22]以及川貝母與其偽品的性狀鑒別方面[23-26]，而對(duì)于川貝母野生資源的生物學(xué)特性及不同融雪期個(gè)體生長(zhǎng)特點(diǎn)的研究很少[27]。融雪時(shí)間的差異對(duì)川貝母的種子、鱗莖及幼苗會(huì)造成什么樣的影響是一個(gè)值得探討的科學(xué)問(wèn)題，試驗(yàn)從川貝母的生態(tài)生物學(xué)角度入手，探討高山地區(qū)特殊而又常見(jiàn)的生態(tài)因子——積雪融化時(shí)間對(duì)川貝母種子、幼苗及鱗莖生長(zhǎng)的影響，為川貝母野生資源的保護(hù)和藥用部分產(chǎn)量的提高提供一定的參考。

1 研究方法

1.1 研究地概況

本研究地點(diǎn)位于青藏高原東部的四川省松潘縣章臘鄉(xiāng)卡卡山，地理坐標(biāo)為北緯32°59′、東經(jīng)103°40′，海拔3 980 m，是岷山山脈的一部分，距松潘縣城及九寨溝風(fēng)景區(qū)約40 km。根據(jù)當(dāng)?shù)乜h志[28]記載，該地區(qū)年均溫2.8 ℃，1月均溫-7.6 ℃，7月均溫9.7 ℃，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期，年均太陽(yáng)輻射時(shí)間1 827.5 h，10 ℃以上的年積溫為428.6 ℃；年降雨量為634.8 mm，其中的72%發(fā)生在6～8月的夏季。土壤類(lèi)型為黑氈土；傳統(tǒng)放牧是該區(qū)主要的人為干擾方式。在卡卡山北坡靠近山脊處有一個(gè)天然的低洼雪床生境，該雪床被選作研究樣地。從樣地的早融部位（靠近山脊處，積雪相對(duì)較淺）到樣地的晚融部位（相對(duì)遠(yuǎn)離山脊處，積雪相對(duì)較深）長(zhǎng)度將近70 m，寬度將近40 m，樣地的坡度變化在7°～13°。從雪床的淺雪處到深雪處積雪厚度自然增加，融雪時(shí)間逐漸推遲，形成了一個(gè)自然的融雪梯度。為了避免人為及牲畜的干擾，從2006年5月起在該雪床樣地周?chē)O(shè)置了鐵絲圍欄。

1.2 方法

1.2.1 樣方的設(shè)置 在該天然雪床中沿著積雪從淺到深的順序設(shè)置早融、中融、晚融3個(gè)融雪時(shí)間發(fā)生不同部位處理，各部位之間的距離大約為30 m左右。2006年在該雪床的每個(gè)融雪部位中隨機(jī)選擇30株四年生川貝母植株（僅能在當(dāng)年抽莖開(kāi)花但不結(jié)果的個(gè)體），并作好標(biāo)記，以便日后觀察統(tǒng)計(jì)。

1.2.2 測(cè)量指標(biāo) 2007～2008年，在每年的3月上旬到5月上、中旬，于雪床樣地中觀察融雪的進(jìn)程，每3天觀察記錄1次，記載每個(gè)植株從積雪完全融化后出來(lái)的日期。為了便于統(tǒng)計(jì)，將這些記載的具體日期全都轉(zhuǎn)化為從當(dāng)年1月1日開(kāi)始計(jì)數(shù)的時(shí)間日數(shù)。2008年8月下旬在川貝母的果實(shí)成熟期（蒴果棕黃色、種子已干漿）剪下果實(shí)，趁鮮脫粒，得到川貝母的種子。將采下的種子以株為單位分別裝入紙袋中，計(jì)數(shù)、編號(hào)，然后用PB303-E精密電子天平稱(chēng)量種子的鮮重，并進(jìn)行播種。播種地選在雪床樣地的附近，播前對(duì)地面除去雜草、松土整地，以供萌發(fā)試驗(yàn)用。每個(gè)融雪部位采來(lái)的種子都設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)100粒種子，將種子與沙土拌勻，播于上述試驗(yàn)地中，覆以篩過(guò)的腐殖土，厚約2 cm。在2009年5月上旬記錄種子的發(fā)芽數(shù)，并在每個(gè)重復(fù)中隨機(jī)選擇10株幼苗，每個(gè)融雪部位處理的幼苗共選30株，用SM208-1數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量幼苗的第一片葉子的長(zhǎng)度。種子萌發(fā)的第一年往往只有一片針狀的幼葉，這片幼葉是一年生幼苗惟一的光合器官，其長(zhǎng)度可以反映幼苗的存活力大小，因此以第一片葉的長(zhǎng)度代表幼苗的適合度或存活力。另外在2008年8月下旬采收完種子后，將每個(gè)融雪部位標(biāo)記的30株川貝母植株進(jìn)行采挖，挖出鱗莖，洗凈，分3個(gè)融雪部位裝入紙袋，帶回實(shí)驗(yàn)室后在65 ℃下烘48 h，然后用電子天平稱(chēng)量每粒鱗莖的干重。

1.3 統(tǒng)計(jì)方法

采用SPSS 10.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)不同融雪部位之間川貝母?jìng)€(gè)體特征的差別進(jìn)行方差分析（ANOVA）和鄧肯氏多重極差檢驗(yàn)（Duncan's multiple range test），所得數(shù)據(jù)以“均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”表述。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同融雪部位的融雪時(shí)間先后

不同融雪部位記載的融化時(shí)間情況見(jiàn)表1。由表1可見(jiàn)，從早融部位到晚融部位，積雪融化完的時(shí)間逐漸推遲；與早融部位相比，晚融部位的時(shí)間推遲了將近30 d，各融雪部位在融化先后時(shí)間上之間的差異達(dá)到了顯著水平（P<0.05）。雖然同一部位在不同年份積雪融化的時(shí)間不盡相同，但在任意一年中，融雪的先后順序是相同的，即總是從早融部位開(kāi)始，然后到中融部位，再到晚融部位。

2.2 融雪時(shí)間對(duì)川貝母種子生長(zhǎng)的影響

融雪時(shí)間對(duì)川貝母種子生長(zhǎng)的影響結(jié)果見(jiàn)圖1。從圖1A可見(jiàn)，隨著融雪時(shí)間的推遲，川貝母的單花種子數(shù)呈現(xiàn)出增加的趨勢(shì)，從早融部位的平均82.4粒/花到晚融部位的平均115.6粒/花，單花種子數(shù)增加了40.3%，各融雪部位之間的差異達(dá)到了顯著水平（P<0.05）。從圖1B的川貝母種子重量（以單粒鮮重計(jì)）來(lái)看，表現(xiàn)出了與單花種子數(shù)變化類(lèi)似的趨勢(shì)，早融部位平均種子重量為3.09 mg/粒，晚融部位平均種子重量為3.85 mg/粒，后者的平均種子重量比前者增加了24.6%，兩者之間的差異達(dá)到了顯著水平（P<0.05）；但中融部位與晚融部位在平均種子重量之間的差異未達(dá)到顯著水平（P>0.05），不過(guò)中融部位與早融部位在平均種子重量之間的差異達(dá)到了顯著水平（P<0.05）。

2.3 種子重量對(duì)川貝母幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響

各融雪部位生長(zhǎng)的川貝母結(jié)出的種子其重量對(duì)幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響結(jié)果見(jiàn)表2。從表2可看到一個(gè)有趣的現(xiàn)象，這就是各融雪部位川貝母結(jié)出的種子雖然重量不盡相同，但其萌發(fā)率沒(méi)有明顯的差異，基本上維持在60%左右。另外，從早融部位到晚融部位，隨著種子重量的增加，幼苗第一片葉的長(zhǎng)度在增長(zhǎng)，從早融部位的3.94 cm，到晚融部位的5.58 cm，第一片葉的長(zhǎng)度增加了41.6%，且各融雪部位之間差異顯著（P<0.05）。雖然中融部位和晚融部位種子重量之間并未達(dá)到顯著差異水平（圖1B），但兩部位所對(duì)應(yīng)的幼苗第一片葉長(zhǎng)度卻有著顯著的差異。

2.4 融雪時(shí)間對(duì)川貝母鱗莖重量的影響

融雪時(shí)間對(duì)川貝母鱗莖重量的影響結(jié)果見(jiàn)圖2，從圖2可見(jiàn)，融雪越早，川貝母鱗莖的平均單粒重量越重，隨著融雪時(shí)間的推遲，鱗莖平均單粒重量逐步降低。和早融部位相比，晚融部位的鱗莖重量降低了22.4%，兩者之間存在著顯著的差異（P<0.05）；結(jié)合前面融雪時(shí)間在早融、晚融部位之間存在近30 d的差異，說(shuō)明外界環(huán)境因素導(dǎo)致鱗莖在增重方面發(fā)生了明顯的變化。不過(guò)在早融部位與中融部位之間鱗莖重量的差異未達(dá)到顯著水平（P>0.05）。

3 討論

在高山地帶，季節(jié)性的積雪可以引起高山環(huán)境中的光、熱、水、土壤養(yǎng)分的再分配，從而影響雪生植物的個(gè)體特征表現(xiàn)[1-3，29-31]。高山地區(qū)不同部位融雪時(shí)間的差異不僅可以影響植物的種子重量[32]，而且可以影響種子散布的時(shí)間[33]，種子重量和散布的時(shí)間又會(huì)進(jìn)一步影響植株幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育與幼苗的形態(tài)大小[33]。試驗(yàn)中川貝母的種子重量與幼苗第一片葉子的大小隨融雪時(shí)間的推遲而發(fā)生變化，這顯然與前人的研究結(jié)果一致。盡管試驗(yàn)與其他學(xué)者的研究在地點(diǎn)、經(jīng)緯度和海拔等方面都不完全相同，但卻得到了相似的結(jié)果，這表明融雪時(shí)間對(duì)高山植物種子和幼苗的影響具有一定的普遍性。也有學(xué)者認(rèn)為，融雪時(shí)間對(duì)種子活力存在較大的影響，而且是通過(guò)改變種子的成熟期來(lái)表現(xiàn)的[34]。但在本試驗(yàn)中，川貝母種子的萌發(fā)率在不同的融雪部位之間沒(méi)有出現(xiàn)顯著的差異，這一點(diǎn)與其他學(xué)者的研究結(jié)果不同，其原因可能與各物種本身的特性有關(guān)。

試驗(yàn)里融雪時(shí)間的推遲影響川貝母植株的單花結(jié)種數(shù)和種子的重量，這與樣地早融部位在生長(zhǎng)季早期存在明顯的低溫有關(guān)。在每年的3～5月，早融部位的夜間低溫可降到-6 ℃，而白天的均溫可增到17 ℃[35，36]，這種晝夜溫差可形成明顯的凍融交替，這對(duì)植物來(lái)說(shuō)是有害的。相對(duì)而言，晚融部位由于積雪層的緩沖，溫度日差較前述的凍融交替要緩和得多，這就在一定程度上避免了凍害的形成。研究表明，高山植物的繁殖器官對(duì)零下低溫十分敏感，植物體從雪被中過(guò)早地暴露會(huì)增加凍害的風(fēng)險(xiǎn)。因此在積雪早融的情況下，生長(zhǎng)季早期積雪隔熱層的喪失會(huì)引起雪地中植物發(fā)生嚴(yán)重的凍害[37]，而且在少雪的年份，積雪對(duì)植株開(kāi)花的影響也是通過(guò)增加霜凍造成的[37]。可見(jiàn)這種快速的凍融交替是引起在早融部位生長(zhǎng)的植株出現(xiàn)凍害的主要原因，也是妨礙川貝母繁殖的重要因素之一。另外，處在早融部位生長(zhǎng)的川貝母植株在株高、葉數(shù)、單葉面積和地上部分生物量等方面都有顯著變小的趨勢(shì)[38]，特別是葉面積的變小會(huì)影響到光合產(chǎn)物的積累，這可能也是川貝母種子數(shù)量和重量受到抑制的重要原因之一。

有研究認(rèn)為，在寒冷的高山地區(qū)吸收太陽(yáng)輻射對(duì)種子的形成具有很大的影響，光照時(shí)間的縮短會(huì)嚴(yán)重影響種子的形成與發(fā)育[39]；而且生長(zhǎng)時(shí)間的長(zhǎng)短對(duì)高山植物種子的生活力高低具有重要的作用[34]；但這些研究主要是集中于積雪較厚的高緯度地區(qū)，這些高緯度地區(qū)植物的生長(zhǎng)與繁殖主要受無(wú)雪期長(zhǎng)短的影響。而本研究地點(diǎn)處在青藏高原東部，緯度低，海拔高，積雪相對(duì)較薄，植物在積雪融化后基本上都能完成其生活史，因而生長(zhǎng)季早期的凍融交替成為了植物生長(zhǎng)的主要限制因子。另外在野外調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)，川貝母主要以昆蟲(chóng)作為傳粉媒介；由于早融部位生長(zhǎng)的川貝母物候期相對(duì)較早[38]，這時(shí)氣溫相對(duì)較低，傳粉昆蟲(chóng)的活動(dòng)也相對(duì)較弱，這就會(huì)在一定程度上影響早融部位川貝母的傳粉與受精，從而影響其種子的數(shù)量和重量；這在其他學(xué)者的研究中也出現(xiàn)了類(lèi)似的結(jié)果[40，41]。

試驗(yàn)中川貝母地下鱗莖在早融部位生長(zhǎng)的植株較大，而在晚融部位相對(duì)較小，這一點(diǎn)與地上部分的莖、葉及種子的生長(zhǎng)是不一樣的，可能跟早融部位植株具有相對(duì)較長(zhǎng)的生長(zhǎng)時(shí)間有關(guān)，也可能跟土壤層對(duì)凍融交替的緩沖作用從而使得地下鱗莖可以免受凍害有關(guān)。在高山草甸環(huán)境的研究表明，在積雪早融的部位，植物群落的地下部分生物量較大；而積雪晚融的部位植物群落的地下部分生物量較小[42]。顯然，試驗(yàn)中川貝母鱗莖的變化結(jié)果與此類(lèi)似。目前在全球變暖的背景下，地表積雪發(fā)生早融已是非常普遍和不爭(zhēng)的事實(shí)[43]，因此川貝母的生長(zhǎng)時(shí)間也會(huì)相應(yīng)地有所延長(zhǎng)。根據(jù)試驗(yàn)的結(jié)果來(lái)分析，川貝母的藥材產(chǎn)量可能會(huì)有所增加；但是川貝母又是典型的高山雪生植物，主要適宜在高山低溫環(huán)境下生長(zhǎng)[10，12]，溫度升高導(dǎo)致川貝母鱗莖的增重只是在有限的范圍內(nèi)，在過(guò)高的溫度下川貝母鱗莖會(huì)發(fā)生哪些變化、其藥性如何增減等方面有待下一步深入探討。

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