摘要：利用6個(gè)棉鈴性狀具有較大差異的陸地棉品種（系），按照完全雙列雜交方式配制雜交群體，應(yīng)用加-顯遺傳模型估算該群體鈴-葉系統(tǒng)各組分（子棉、鈴殼、對(duì)位果枝葉）干物質(zhì)重不同發(fā)育時(shí)期的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)，并對(duì)不同組分雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，多數(shù)鈴期鈴重具有極顯著的正向平均優(yōu)勢(shì)，但隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)趨于減弱；鈴齡10 d時(shí)鈴重具有極顯著的正向超親優(yōu)勢(shì)，此后下降，到成熟吐絮時(shí)達(dá)到顯著的負(fù)向超親優(yōu)勢(shì)。鈴殼重的超親優(yōu)勢(shì)以負(fù)向?yàn)橹?，除鈴齡17 d外，其余時(shí)期的平均優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)為極顯著的正值。鈴齡45 d對(duì)位果枝葉重的平均優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)達(dá)到最大，平均值分別為8.64%、6.54%，優(yōu)勢(shì)組合率分別為100%、86.67%，而其他時(shí)期趨于0或?yàn)樨?fù)值。鈴齡17 d的鈴殼重與鈴齡45 d、52 d的鈴重超親優(yōu)勢(shì)呈顯著或極顯著正相關(guān)。鈴齡17 d對(duì)位果枝葉重與鈴齡17 d、24 d和31 d的鈴重超親優(yōu)勢(shì)呈顯著或極顯著正相關(guān)。表明鈴齡17 d對(duì)位果枝葉、鈴殼的發(fā)育狀況對(duì)后期鈴重的提高影響較大。

關(guān)鍵詞：陸地棉；鈴-葉系統(tǒng)；干物質(zhì)重；雜種優(yōu)勢(shì)

中圖分類號(hào)：S562.035.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2013）04-0766-05

Heterosis of Dry Matter of Boll-Leaf System in Different Development Stages of Upland Cotton （Gossypium hirsutum L.）

MO Wang-cheng，TANG Fei-yu

（College of Agronomy/Key Laboratory of Crop Physiology， Ecology and Genetic Breeding， Ministry of Education/Key laboratory of Crop Physiology， Ecology and Genetic Breeding of Jiangxi Province， Jiangxi Agricultural University， Nanchang 330045，China）

Abstract： Thirsty F1 combinations were made from 6 varieties （lines） varying in boll characters according to complete diallel crossing design. The heterosis of dry matter weight of components of boll-leaf system （seed cotton， boll shell， subtending leaf of boll） in different boll development stages was evaluated using additive-dominance genetic model. The correlations among them were investigated. The results showed that boll weight expressed very significant and positive F1 heterosis over mid-parent based on population mean （HMP） in most boll-development stages， which decreased along with the developmental course of cotton boll. Boll weight exhibited very significant and positive F1 heterosis over better parent based on population mean （HBP） at 10 d after flowering （DAF）， hereafter decreased to the minimum at cotton boll opening. Boll shell weight mainly gave negative F1 HBP throughout the boll development， and statistically very significant and positive F1 HMP heterosis except 17 DAF. There existed the maximum HMP and HBP for the dry weight of the subtending leaf of cotton boll at 45 DAF with the average value of 8.64%， 6.54% respectively， and the ratios of the crosses showing positive F1 HMP and HBP to total crosses were 100% and 86.67% respectively. Vary low or negative F1 heterosis was found for the dry weight of the subtending leaf of cotton boll at the other boll-development stages. The F1 HBP of boll shell weight at 17 DAF was positively correlated with that of boll weight at 45， 52 DAF at 0.05/0.01 level. The F1 HBP of the dry weight of subtending leaf at 17 DAF showed positive and significant associations with that of boll weight at 17， 24， 31 DAF at 0.05/0.01 level. These results suggested that the boll weight at boll opening were influenced by the development condition of the subtending leaf of cotton boll and boll shell at 17 DAF.

Key words： Gossypium hirsutum L.； boll-leaf system； dry matter weight； heterosis

鈴重是構(gòu)成棉花產(chǎn)量的基本因子，提高鈴重是棉花增產(chǎn)的重要途徑。棉鈴發(fā)育所需的養(yǎng)分主要來(lái)自對(duì)位果枝葉，因此棉鈴與其對(duì)位果枝葉構(gòu)成了一個(gè)基本的“庫(kù)源”單位[1，2]，又稱之為鈴-葉系統(tǒng)[3]。在該系統(tǒng)中，鈴殼具有比較特殊的作用，在棉鈴發(fā)育的早期，主要作為庫(kù)接受對(duì)位果枝葉輸送的光合產(chǎn)物，而在后期，則轉(zhuǎn)變?yōu)楣?yīng)纖維和種子發(fā)育所需養(yǎng)分的源。研究發(fā)現(xiàn)在對(duì)位果枝葉上噴施外源活性物質(zhì)，保持果枝葉適宜的含氮量等有利于提高葉源活性的措施也有助于對(duì)位棉鈴增重[3-5]。鈴重的遺傳以顯性效應(yīng)為主，雜種一代具有較強(qiáng)的正向優(yōu)勢(shì)[6-9]。因此通過(guò)雜種優(yōu)勢(shì)利用來(lái)提高鈴重也不失為一條有效的途徑。過(guò)去對(duì)鈴重的遺傳研究均是利用其最終的表型值來(lái)進(jìn)行[6-12]，然而，數(shù)量性狀的基因表達(dá)具有時(shí)間性和空間性，因此鈴重雜種優(yōu)勢(shì)的表達(dá)會(huì)受到棉鈴開(kāi)花時(shí)間、著生部位等影響[13]。同樣，鈴重的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)也會(huì)受到棉鈴發(fā)育時(shí)間長(zhǎng)短（鈴齡）的影響而表現(xiàn)出差異，但目前尚缺乏此類報(bào)道。由于對(duì)位果枝葉和鈴殼與單鈴子棉在養(yǎng)分制造與分配上存在既相互聯(lián)系又相互制約的關(guān)系，因此，研究不同發(fā)育時(shí)期鈴-葉系統(tǒng)各組分（對(duì)位果枝葉、鈴殼、子棉）干物質(zhì)重的雜種優(yōu)勢(shì)的變化規(guī)律，進(jìn)而探討三者雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性，將為棉鈴發(fā)育的調(diào)控提供方法與思路，使鈴重的雜種優(yōu)勢(shì)得以充分發(fā)揮，從而達(dá)到棉花高產(chǎn)的目的。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為6個(gè)棉鈴性狀（鈴重、子指、鈴殼率）具有較大差異的陸地棉品種（系），分別是MM-2、金星4號(hào)、AX、A201、A105、2870。MM-2系美國(guó)高強(qiáng)纖維品系，金星4號(hào)引自西南大學(xué)，其余材料系自育。2008按完全雙列雜交方式配制30個(gè)雜交組合。

1.2 大田試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2009年將6個(gè)親本和30個(gè)F1種植在江西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)科技園內(nèi)。4月14日播種，5月16日移栽，完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，單行畦，行長(zhǎng)10.00 m，行距1.00 m，株距0.45 m，土壤肥力中上等，常規(guī)栽培管理。于7月15～19日，掛牌標(biāo)記第7、8層果枝內(nèi)圍果節(jié)（第1、2果節(jié)）的當(dāng)日白花，每小區(qū)分別于花后10、17、24、31、38、45、52 d、取8～10個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育一致的棉鈴，同時(shí)取下各棉鈴的對(duì)位果枝葉，冷藏保鮮帶回室內(nèi)，將棉鈴分成鈴殼和子棉，連同對(duì)位果枝葉105 ℃殺青15 min后，再經(jīng)50 ℃烘干至恒重，分別稱取干物重，統(tǒng)計(jì)出各發(fā)育時(shí)期的單鈴重、鈴殼重及其對(duì)位果枝葉的單葉重。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

統(tǒng)計(jì)分析以小區(qū)平均值為單位進(jìn)行，根據(jù)加性-顯性遺傳模型（AD）分析親本、F1 2個(gè)世代對(duì)位果枝葉重、鈴重、鈴殼重在不同發(fā)育時(shí)期的數(shù)據(jù)。利用最小范數(shù)二階無(wú)偏估算法（MINQUE）無(wú)偏地估算不同發(fā)育時(shí)期3個(gè)性狀的各項(xiàng)方差分量。采用調(diào)整的無(wú)偏預(yù)測(cè)法（AUP），估算雜種F1的基因型值、群體平均優(yōu)勢(shì)、超親優(yōu)勢(shì)。采用Jackkife重復(fù)抽樣技術(shù)估算各項(xiàng)估計(jì)值與預(yù)測(cè)值的標(biāo)準(zhǔn)誤，并用t測(cè)驗(yàn)對(duì)參數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。雜種優(yōu)勢(shì)計(jì)算公式：雜種F1群體平均優(yōu)勢(shì)HMP=（F1-MP）/u×100%

雜種F1群體超親優(yōu)勢(shì)HBP=（F1-BP）/u×100%

F1為雜種F1表型值，MP為雙親平均值，BP為優(yōu)親值，u為雙列雜交的所有親本與組合的算術(shù)平均值[13]。上述運(yùn)算和分析采用朱軍教授開(kāi)發(fā)的QGA Station統(tǒng)計(jì)分析軟件完成。雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性分析采用SPSS 10.0軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)

2.1.1 單鈴重的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn) 除鈴齡17、31和52 d外，其他時(shí)期單鈴重均表現(xiàn)出極顯著的正向平均優(yōu)勢(shì)，且隨著棉鈴發(fā)育進(jìn)程的推進(jìn)，平均優(yōu)勢(shì)呈減弱趨勢(shì)（表1）。單鈴重的超親優(yōu)勢(shì)僅在鈴齡10和52 d分別達(dá)到顯著和極顯著水平，其變化趨勢(shì)與群體平均優(yōu)勢(shì)類似，鈴齡10 d時(shí)最大（16.3%**），鈴齡52 d時(shí)最?。?4.39%*）。除鈴齡17 d外，超親優(yōu)勢(shì)組合率隨著棉鈴發(fā)育而呈下降趨勢(shì)。表明應(yīng)該加強(qiáng)棉鈴發(fā)育早期的栽培管理，以高效利用棉鈴前期較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)，將有助于提高棉鈴最終的鈴重。

2.1.2 鈴殼重的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn) 除鈴齡17 d外，其他時(shí)期鈴殼重的群體平均優(yōu)勢(shì)均達(dá)到顯著或極顯著水平（表2）。棉鈴體積增大期（開(kāi)花至鈴齡24 d）優(yōu)勢(shì)較大，內(nèi)部充實(shí)期（鈴齡24～52 d）優(yōu)勢(shì)相對(duì)較小，體積增大期正是鈴殼大量積累營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的時(shí)期，促進(jìn)該時(shí)期雜交種鈴殼干物質(zhì)積累能力較強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)對(duì)于提高單鈴重是有利的。鈴殼重的超親優(yōu)勢(shì)僅在鈴齡17、31、38 d達(dá)到極顯著水平，且在棉鈴發(fā)育過(guò)程中基本以負(fù)向優(yōu)勢(shì)為主，利用好鈴殼發(fā)育后期的負(fù)向超親優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)鈴殼貯藏物質(zhì)向棉子和纖維的轉(zhuǎn)運(yùn)將有助于單鈴子棉增重。

2.1.3 對(duì)位果枝葉重的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn) 由表3可知，除鈴齡45 d外，對(duì)位果枝葉重的群體平均優(yōu)勢(shì)微弱或?yàn)?。超親優(yōu)勢(shì)均為負(fù)值，且在鈴齡10、17、24 d時(shí)達(dá)到極顯著水平，這表明棉花雜交種果枝葉向外輸出養(yǎng)分的能力較強(qiáng)。令人感興趣的是，在鈴齡45 d時(shí)，對(duì)位果枝葉重表現(xiàn)出較強(qiáng)的平均優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)。平均優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)平均值分別為8.64%**、6.54%，優(yōu)勢(shì)組合率分別達(dá)到100.00%、86.67%.表明該時(shí)期果枝葉積累同化物的優(yōu)勢(shì)達(dá)到最大。由于鈴齡45 d臨近棉鈴成熟吐絮，果枝葉中的貯藏物質(zhì)也將向棉鈴轉(zhuǎn)運(yùn)，因此應(yīng)充分發(fā)揮此時(shí)果枝葉積累同化物較強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)，為之后養(yǎng)分向棉鈴的轉(zhuǎn)運(yùn)奠定基礎(chǔ)。

2.2 雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)性分析

2.2.1 不同發(fā)育時(shí)期單鈴重F1雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性 由表4可知，鈴齡10 d與45 d單鈴重的平均優(yōu)勢(shì)呈顯著正相關(guān)，與52 d的超親優(yōu)勢(shì)呈顯著負(fù)相關(guān)。鈴齡17 d與鈴齡24、31 d單鈴重的超親優(yōu)勢(shì)呈顯著或極顯著正相關(guān)，鈴齡24 d與31 d的平均優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)均呈極顯著正相關(guān)，鈴齡38 d與45 d的平均優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)呈極顯著正相關(guān)，與52 d的平均優(yōu)勢(shì)呈極顯著正相關(guān)，鈴齡45 d與52 d的平均優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)呈極顯著正相關(guān)。除鈴齡31 d與38 d的平均優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)相關(guān)系數(shù)外，其他處于對(duì)角線位置的相關(guān)系數(shù)在同列同類相關(guān)系數(shù)中最大，表明相鄰發(fā)育時(shí)期單鈴重優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性較高。

2.2.2 不同發(fā)育時(shí)期鈴殼重與單鈴重F1雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性 由表5可知，鈴殼重鈴齡10 d與單鈴重鈴齡10 d的平均優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)分別呈極顯著和顯著正相關(guān)。鈴殼重鈴齡17 d與單鈴重鈴齡45、52 d的超親優(yōu)勢(shì)分別呈顯著和極顯著正相關(guān)，表明促進(jìn)鈴齡17 d鈴殼重超親優(yōu)勢(shì)的發(fā)揮，將有利于提高鈴齡45和52 d單鈴重的超親優(yōu)勢(shì)。鈴齡31 d鈴殼重與鈴齡38 d單鈴重的超親優(yōu)勢(shì)呈顯著負(fù)相關(guān)，鈴殼重鈴齡52d與單鈴重鈴齡52 d的平均優(yōu)勢(shì)呈顯著正相關(guān)，表明保持鈴殼重鈴齡52 d較高的平均優(yōu)勢(shì)，可以同時(shí)獲得較強(qiáng)的單鈴重平均優(yōu)勢(shì)。

2.2.3 不同發(fā)育時(shí)期對(duì)位果枝葉重與單鈴重F1雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性 由表6可知，鈴齡17 d對(duì)位果枝葉重與鈴齡17、24和31 d單鈴重的超親優(yōu)勢(shì)呈顯著或極顯著正相關(guān)，表明高效利用鈴齡17 d對(duì)位果枝葉重的超親優(yōu)勢(shì)，對(duì)于提高鈴齡17、24和31 d單鈴重的超親優(yōu)勢(shì)有利。鈴齡38 d對(duì)位果枝葉重與鈴齡38、45、52 d單鈴重的平均優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)均呈負(fù)相關(guān)，其中與鈴齡38 d單鈴重的平均優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)，與鈴齡45 d單鈴重的平均優(yōu)勢(shì)呈顯著負(fù)相關(guān)。表明抑制鈴齡38 d對(duì)位果枝葉重雜種優(yōu)勢(shì)的發(fā)揮，將有助于提高鈴齡38 d單鈴重雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)。

3 結(jié)論與討論

以往的研究均是根據(jù)單鈴重的最終表型值來(lái)估算其雜種優(yōu)勢(shì)的大小。但在棉鈴的發(fā)育過(guò)程中，受基因表達(dá)時(shí)空性等多種因素的影響，單鈴重的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)往往是波動(dòng)的。同樣，在水稻不同發(fā)育階段，谷粒重[14]、單莖莖鞘干物質(zhì)重[15]、單莖葉干物質(zhì)重[16]、地上部干物質(zhì)重[17]、莖蘗數(shù)[18]的優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)也有較大的差異。研究棉鈴不同發(fā)育時(shí)期單鈴重的雜種優(yōu)勢(shì)表達(dá)特點(diǎn)對(duì)于更好地利用雜種優(yōu)勢(shì)，最終提高單鈴重具有重要的意義。研究發(fā)現(xiàn)，單鈴重存在極顯著的正平均優(yōu)勢(shì)，這與前人的研究結(jié)果一致[6-9]。但隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，單鈴重平均優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)均總體呈下降趨勢(shì)，鈴齡10 d時(shí)平均優(yōu)勢(shì)最大，鈴齡24 d次之，到成熟吐絮時(shí)（鈴齡52 d）降到最低。棉鈴發(fā)育早期超親優(yōu)勢(shì)以正向?yàn)橹?，而后期轉(zhuǎn)變?yōu)樨?fù)向優(yōu)勢(shì)。單鈴重發(fā)育過(guò)程中雜種優(yōu)勢(shì)的總體表現(xiàn)規(guī)律與水稻的單莖莖鞘干物質(zhì)重[15]、單莖葉干物質(zhì)重[16]、地上部干物質(zhì)重[17]一致，但水稻莖蘗數(shù)是在生長(zhǎng)的中期優(yōu)勢(shì)最強(qiáng)[18]。上述結(jié)果表明加強(qiáng)棉鈴發(fā)育前期（開(kāi)花至鈴齡24 d）的栽培管理，充分利用前期較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)，將有助于提高單鈴重。不同發(fā)育時(shí)期鈴殼重的雜種優(yōu)勢(shì)（平均優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)）表現(xiàn)的規(guī)律與單鈴重基本類似。特別是棉鈴發(fā)育中后期（鈴齡31 d后）鈴殼重具有負(fù)向超親優(yōu)勢(shì)，其中鈴齡31和38 d達(dá)到極顯著水平，說(shuō)明雜交棉棉鈴中后期鈴殼積累的干物質(zhì)向子棉轉(zhuǎn)運(yùn)的能力較強(qiáng)。多數(shù)時(shí)期對(duì)位果枝葉重的平均優(yōu)勢(shì)趨近0，超親優(yōu)勢(shì)為負(fù)值，僅在鈴齡45 d時(shí)兩者同時(shí)達(dá)到高峰，平均值分別為8.64%**、6.54%，優(yōu)勢(shì)組合率分別為100.00%、86.67%。因此可以充分利用該時(shí)期較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)增加對(duì)位果枝葉重，為棉鈴成熟吐絮階段葉片養(yǎng)分的大量轉(zhuǎn)運(yùn)奠定物質(zhì)基礎(chǔ)。

鈴齡17 d鈴殼重與鈴齡45、52 d單鈴重的超親優(yōu)勢(shì)呈顯著或極顯著正相關(guān)。鈴齡17 d對(duì)位果枝葉重與鈴齡17、24和31 d單鈴重的超親優(yōu)勢(shì)呈顯著或極顯著正相關(guān)。表明鈴齡17 d可能是影響后期單鈴重雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的一個(gè)關(guān)鍵時(shí)期，如果能提高該時(shí)期對(duì)位果枝葉重和鈴殼重超親優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)，或者說(shuō)增加此時(shí)兩者的干物質(zhì)積累，有可能促進(jìn)后期單鈴重雜種優(yōu)勢(shì)的上升。

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