摘要:在掃描電鏡下對8個觀賞石榴品種花粉亞微形態(tài)結構進行觀察。結果表明:8個觀賞石榴花粉的亞微形態(tài)結構赤道面觀長球形,極面觀三角形或三裂圓形;萌發(fā)孔為溝狀,有 3條孔溝;表面紋飾為疣狀突起,分為粗疣狀和細疣狀,不同品種間存在差異。觀賞石榴花粉粒形態(tài)特征在品種間存在的差異性,可以作為品種分類的依據(jù)之一。
關鍵詞:觀賞石榴;花粉;亞微結構
中圖分類號:S686.01文獻標識號:A文章編號:1001-4942(2013)01-0042-04
石榴(Punica granatum L)為石榴科(Punicaceas)石榴屬(Punica)落葉灌木或小喬木,原產(chǎn)古波斯,即現(xiàn)在的伊朗、阿富汗、高加索等地,傳入我國已經(jīng)有2000多年的歷史,經(jīng)長期的自然選擇與人工馴化,形成了不同生態(tài)地理群體,品種超過200多個,其中絕大多數(shù)為果用品種[1~7]。但由于石榴常常5月開花,秋季結實,深得歷代文人墨客的賞識,因此在長期的栽培中又形成了許多觀賞品種。尤傳楷等在《中國花經(jīng)》中首次較為系統(tǒng)地將其分為果石榴和花石榴兩類[3,4]。近年來,對觀賞石榴方面的研究主要集中在園林中的應用[8]、扦插技術[9]等方面,但對其花粉亞微形態(tài)結構方面的研究尚未見報道?;ǚ坌螒B(tài)是植物總體性狀中較為重要的一部分,在進化上屬于較為保守的性狀,可作為鑒定種或品種的重要依據(jù)之一[10,11]。本研究利用掃描電鏡觀察了8個觀賞石榴品種的花粉亞微形態(tài)特征,并探討了品種間的親緣關系,從而為石榴品種的分類、種質(zhì)創(chuàng)新提供理論依據(jù)。1材料與方法
11試驗材料
本試驗于2011年6月在山東省果樹研究所進行。供試材料為:白花重瓣石榴、牡丹石榴、粉紅單瓣石榴、粉紅重瓣石榴、月季石榴、重瓣月季石榴、墨石榴和榴緣白石榴共8個品種,分別采自山東棗莊、泰安兩地(表1)。
12試驗方法
從品種圃中采集成熟石榴的花粉,收集干燥散開的花粉于玻璃瓶密封,4℃保存。測定時參考藍盛銀[12]的方法,即將干燥好的花粉分別粘到樣品臺上,IB-5離子濺射儀中鍍金,日立S-570掃描電鏡觀察并拍照。每種花粉測量20粒,測量極軸、長赤道軸溝長和溝寬,取平均值。花粉外壁的形態(tài)特征描述參照王開發(fā)等的方法[13]。
品種主要觀賞性狀采集地 白花重瓣石榴花重瓣,花白色,花徑4 cm,花后無果 山東棗莊 牡丹石榴花單瓣,花紅色,果實紅色 山東棗莊 粉紅單瓣石榴花單瓣,花粉紅色,果實紅色 山東棗莊 粉紅重瓣石榴花重瓣,花粉紅色,花徑45 cm,果實紅色 山東棗莊 月季石榴花單瓣,花紅色,果實紅色 山東棗莊 重瓣月季石榴花重瓣,花紅色,花徑3 cm 山東棗莊 墨石榴花單瓣,花紅色,果實淡紫紅色 山東泰安 榴緣白石榴花重瓣,花為雜色,花后無果 山東棗莊2結果與分析
21花粉粒形態(tài)的共同特征
從表2和圖1中可以看出,8個供試觀賞石榴品種的花粉粒赤道面觀都呈長球形,極軸長為2385~2975 μm,赤道軸長1425~187 μm,(疣狀突起) 白花重瓣石榴三角形262516501592038156萌發(fā)孔不突 粗疣 牡丹石榴三裂圓形241018701291873221萌發(fā)孔外突 粗疣 粉紅單瓣石榴三裂圓形267515061782153174萌發(fā)孔外突 粗疣 粉紅重瓣石榴三裂圓形238515641521763148萌發(fā)孔不突 細疣 月季石榴三角形293815751872248126萌發(fā)孔不突 粗疣 重瓣月季石榴三裂圓形297516751 782346225萌發(fā)孔外突 細疣 墨石榴三裂圓形252514251771875221萌發(fā)孔外突 粗疣 榴緣白石榴三角形265014501822125204萌發(fā)孔外突 細疣P/E在129~187,都具有沿極軸方向走行、以等間距分布的三條孔溝,溝長且裂至兩極,根據(jù)額爾特曼[14]的NPC分類系統(tǒng),屬于N3P4C5型花粉。22花粉粒形態(tài)的差異
8個供試觀賞石榴品種的花粉粒極面觀呈2種類型:①三裂圓形,屬于此類的有牡丹石榴、粉紅單瓣石榴、粉紅重瓣石榴、重瓣月季石榴、墨石榴;②三角形,極面觀三條萌發(fā)溝以等間距分布,溝長且裂至兩極,屬于此類的有白花重瓣石榴、月季石榴和榴緣白石榴?;ǚ哿1砻婕y飾為疣狀突起,即:表面由不規(guī)則的塊狀突起組成,突起較高,輪廓線為不均勻的波痕形。疣狀突起有2種類型,一種是粗疣顆粒狀紋飾,屬于這類紋飾類型的觀賞石榴品種有白花重瓣石榴、牡丹石榴、粉紅單瓣石榴、月季石榴、墨石榴和榴緣白石榴;另一種是細疣顆粒狀紋飾,包括粉紅重瓣石榴和重瓣月季石榴。萌發(fā)器的孔膜有外突與不外突之分。3討論
有研究認為,花粉的性狀十分穩(wěn)定,它的亞微形態(tài)結構具有種的特異性,在世代相傳過程中,基本上保持其固有的形態(tài)特征,如形狀、輪廓、紋飾[15]、位置和特征及花粉壁結構[16~18],這些形態(tài)和結構特征是鑒別植物種的重要依據(jù)之一。Wodehouse在討論花粉功能及進化關系時指出,花粉越長,其體積與表面積之比就越小,長球形花粉是較進化類型[19]。本研究的8個觀賞石榴品種的花粉大小差異較小,但在花粉形狀和花粉的外壁紋飾上差別較大。在花粉形狀上,赤道面觀都呈長球形,但極面觀有三裂圓形和三角形之分,這可作為石榴品種間分類的重要依據(jù)之一。在花粉的表面紋飾上,觀賞石榴的花粉都為疣狀突起,但有粗疣和細疣之分,這些花粉亞微結構與尹燕雷在鮮食石榴上[20]的研究結果一致??梢?,觀賞石榴與鮮食石榴花粉形態(tài)亞微結構相似。
植物花粉作為植物體攜帶遺傳信息的雄性生殖細胞,其形態(tài)具有較強的遺傳保守性[21,22]。本研究中,粉紅單瓣石榴和粉紅重瓣石榴、月季石榴和重瓣月季石榴在花色上一致,但在花粉亞微形態(tài)結構上存在差異,這可能是由于外部形態(tài)等變化受環(huán)境影響較大而產(chǎn)生的,因此,觀賞石榴的分類可與表型性狀、分子性狀結合起來進行研究。
1:白花重瓣石榴; 2:牡丹石榴; 3:粉紅單瓣石榴; 4:粉紅重瓣石榴; 5:月季石榴; 6:重瓣月季石榴; 7:墨石榴; 8: 榴緣白石榴
圖18個觀賞石榴品種的花粉粒形態(tài)參考文獻:
[1]李保印 石榴[M] 北京:中國林業(yè)出版社,2004
[2]曹尚銀,楊福蘭 石榴無花果良種引種指導[M] 北京:金盾出版社,2003
[3]汪小飛,向其柏,尤傳楷石榴品種分類研究[J]南京林業(yè)大學學報(自然科學版),2006,30(4):81-84
[4]汪小飛,向其柏,尤傳楷石榴品種分類研究進展[J]果樹學報,2007,24(1):94-97
[5]張立華,孫曉飛,張艷俠,等 石榴花化學成分及生物活性研究進展[J]山東農(nóng)業(yè)科學,2009, 3: 33-35, 50.
[6]張希太,李俊玲,宋九英牡丹花石榴組培技術研究[J]河南科技學院學報(自然科學版), 2006,6:39-41
[7]招雪晴,苑兆和,陶吉寒,等 紅花石榴二氫黃酮醇還原酶( DFR) 基因cDNA 片段克隆及序列分析[J] 山東農(nóng)業(yè)科學,2012,44(2) :1-4
[8]汪小飛,趙昌恒,周耘峰,等安徽觀賞石榴品種資源及在園林中的應用研究[J]中國農(nóng)學通報,2009,25(4):171-174
[9]張繼妹,傅松玲,周耘峰,等觀賞石榴扦插技術研究[J]安徽農(nóng)業(yè)大學學報, 2011, 38(4): 546-548
[10]牛立新,張延龍中國野生葡萄花粉形態(tài)學研究[J]園藝學報, 2000, 27(5): 361-363
[11]周守標,余本祺,羅琦石蒜屬植物花粉形態(tài)及分類研究[J]園藝學報, 2005, 32(5): 914-917
[12]藍盛銀,徐珍秀 植物花粉剝離觀察掃描電鏡圖解[M] 北京:科學出版社,1996,42-45
[13]王開發(fā),王憲曾 孢粉學概論[M] 北京:北京大學出版社,1983,21-29
[14]額爾特曼孢粉學手冊[M] 北京:科學出版社,1978,10-60
[15]何玉友,秦國峰,高愛新,等馬尾松等松屬樹種花粉形態(tài)研究[J]林業(yè)科學研究, 2008, 21(4): 456-463
[16]羅琦,余本祺,秦衛(wèi)華,等三種黃花石蒜植物的花粉形態(tài)比較[J]生物學雜志, 2006, 23(6): 24-26
[17]倪穗,李紀元,田敏,等紅山茶組植物花粉外壁紋飾特征及其演化關系[J]南京林業(yè)大學學報(自然科學版), 2007,31(4): 16-20
[18]李廣清,孫立,劉燕山茶屬連蕊茶組6種植物花粉形態(tài)特征研究[J]熱帶亞熱帶植物學報, 2005, 13(1): 40-44
[19]Wodehouse R P Pollen Grains [M] New York: McGraw Hi Book Co Inc, 1935
[20]尹燕雷,苑兆和,馮立娟,等 山東20個石榴品種花粉亞微形態(tài)學比較研究[J] 園藝學報,2011,38(5):955-962
[21]王伏雄中國植物花粉形態(tài)[M]北京:科學出版社,1997
[22]中國科學院植物研究所古植物研究室孢粉組孢粉學譯叢(第1卷)[M]北京:科學出版社, 1980