摘 要：1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸氧化酶（ACO）是植物乙烯生物合成途徑中最后一個酶，催化1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）向乙烯轉(zhuǎn)化。ACO基因是一個基因家族，對乙烯的合成具有重要的調(diào)控作用。該文從ACO生物學(xué)特性、基因結(jié)構(gòu)及表達(dá)調(diào)控方面著眼，分析該領(lǐng)域的研究進(jìn)展。

關(guān)鍵詞：乙烯；ACO基因；基因克??；基因表達(dá)

中圖分類號 Q78 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-7731（2013）01-02-16-02

乙烯是具有復(fù)雜生物學(xué)功能的一種簡單的有機(jī)分子，影響著高等植物的生長和發(fā)育。包括促進(jìn)果實(shí)成熟、花衰老、花瓣和葉片的脫落、抑制絕大多數(shù)雙子葉植物莖的延長、刺激根的發(fā)生等。同時乙烯在植物應(yīng)答生物和非生物脅迫的響應(yīng)中也起到重要的作用，包括病原體入侵、浸水、冷害和機(jī)械傷害等。

高等植物中乙烯的生物合成途徑已經(jīng)由Yang和Hoffman得到證實(shí)，第一步由1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸合成酶（ACS）催化S-腺苷甲硫氨酸（SAM）轉(zhuǎn)變?yōu)锳CC，接著ACC經(jīng)ACO氧化形成乙烯[1]。在營養(yǎng)組織中，ACO基因是組成型表達(dá)的，因而通常認(rèn)為ACS是乙烯生物合成途徑中的限速酶。然而在成熟的果實(shí)和衰老的花器官中，2個酶都是受誘導(dǎo)表達(dá)的，共同調(diào)節(jié)乙烯的生物合成。因此，ACS和ACO基因的分離與鑒定對研究乙烯生物合成途徑中的分子調(diào)控具有重要的意義。在生化和分子水平上對ACS的研究已經(jīng)取得了很大的進(jìn)展，然而對于離體條件下ACO的研究進(jìn)展卻是緩慢的。因此，本文著重介紹了高等植物ACO基因的國內(nèi)外研究情況，以期為今后ACO基因的研究提供有價值的參考。

1 ACO的生物學(xué)特性

2 ACO基因的克隆

編碼ACO的cDNA最初是從番茄中克隆得到的，1986年Slater等人在番茄成熟相關(guān)的cDNA文庫中篩選到了一條能夠編碼35kD蛋白的克隆，并將其命名為pTOM13。Smith研究發(fā)現(xiàn)在成熟的番茄果實(shí)和受傷的葉片中pTOM13 mRNA的出現(xiàn)與乙烯合成量的增加一致。1990年Hamilton等人將pTOM13反義轉(zhuǎn)入番茄中，可見轉(zhuǎn)基因植株的乙烯產(chǎn)量和ACO的活力明顯下降。使pTOM13在酵母和非洲爪蟾卵母細(xì)胞中異源表達(dá)，pTOM13編碼的蛋白可以將ACC轉(zhuǎn)變?yōu)橐蚁?，這表明pTOM13編碼的蛋白是乙烯形成酶（ACO）。番茄中ACO基因的克隆使其他植物物種中ACO的鑒定成為可能。目前，已經(jīng)從許多植物中克隆到了編碼ACO的cDNA，包括鱷梨、蘋果、桃、獼猴桃、康乃馨、牽牛花、蘭花、天竺葵、豌豆、綠豆、擬南芥、西蘭花等。

3 ACO基因的表達(dá)

4 結(jié)語

從分子水平上對ACO基因的分離與鑒定使ACO的研究取得了重大的進(jìn)展。ACO由多基因家族編碼，它的表達(dá)受到多種發(fā)育、環(huán)境和激素信號的調(diào)控。ACO基因的克隆、表達(dá)及生物學(xué)特性的分析，對全面理解乙烯的生物學(xué)意義具有重要的參考價值。目前已成功利用基因工程技術(shù)使ACO基因在植物細(xì)胞中反義表達(dá)，從而降低內(nèi)源乙烯的產(chǎn)量，以達(dá)到提高果實(shí)耐儲性、植物的抗逆性和延長花期等作用[9-10]。

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（責(zé)編：施婷婷）