“生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)”一節(jié)的內(nèi)容為教材的重點(diǎn)知識(shí)，學(xué)生自然十分重視。教學(xué)中，學(xué)生提出不少源于教材而又高于教材的問題，有的問題教師也一時(shí)難以說得很清楚，現(xiàn)把高頻的幾個(gè)師生對(duì)話列出，以供同行參考。

生：在光合作用一節(jié)學(xué)到綠色植物中光合色素捕獲光能，而生態(tài)系統(tǒng)成分中的生產(chǎn)者主要指綠色植物，生態(tài)系統(tǒng)流動(dòng)的能量是指生產(chǎn)者固定的太陽能，那么，綠色植物的中光合色素捕獲的光能，等于其通過光合作用轉(zhuǎn)化成為化學(xué)能，固定在它們所制造的有機(jī)物中的能量值嗎？

師：固定的能量小于捕獲的能量。原因之一是聚光色素捕獲的光能傳遞給葉綠素a有一定的損失。由于類囊體片層上的色素分子排列得很緊密（10～50 nm），光量子在色素分子之間以誘導(dǎo)共振方式進(jìn)行傳遞。但能量在傳遞過程中有所損失，如類胡蘿卜素所吸收的光能傳給葉綠素a的效率只達(dá)90%，葉綠素b所吸收的光能傳給葉綠素a的效率可接近100%。原因之二是葉綠素a吸收光量子后，會(huì)發(fā)射熒光和磷光。原因之三是葉綠素a吸收光量子后，還有一部分能量消耗于分子內(nèi)部振動(dòng)上，以熱的形式散失。

生：分析“能量流經(jīng)第二營(yíng)養(yǎng)級(jí)示意圖”，看到初級(jí)消費(fèi)者攝入的能量，有一部分通過糞便排出后被分解者利用，教材中又說“能量在第三、第四營(yíng)養(yǎng)級(jí)的變化與第二營(yíng)養(yǎng)級(jí)的情況大致相同”，那么，各級(jí)消費(fèi)者隨糞便排出被分解者利用的能量有不同嗎？這些流動(dòng)的能量屬于哪一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量？

師：把食草動(dòng)物的同化效率與食肉動(dòng)物相比較，則食草動(dòng)物較低，而食肉動(dòng)物較高。在食草動(dòng)物所吃的植物中，含有一些難消化的物質(zhì)，因此，通過消化道排遺出去的食物更多些。例如，蝗蟲只能消化它們吃進(jìn)食物的30%，其余70%將以糞便形式排出體外，供分解者利用。食肉動(dòng)物吃的是動(dòng)物的組織，其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高，相對(duì)排遺出去的能量少。食草動(dòng)物經(jīng)糞便排出的能量算其攝入量，但不為同化量，這部分流動(dòng)的能量實(shí)際上是植物同化量中被分解者利用的能量，肉食動(dòng)物的情況也類似，即都屬于上一營(yíng)養(yǎng)級(jí)流動(dòng)的能量。相關(guān)的動(dòng)物在這其中對(duì)分解者的作用起了推波助瀾作用。

生：每一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量都有一部分經(jīng)分解者分解而被釋放，書上提到了植物的殘枝敗葉、動(dòng)物的遺體殘骸，那么，被分解者分解而釋放出來的能量，植物除殘枝敗葉、動(dòng)物除遺體殘骸外，還有其他形式嗎？

師：有。分解者利用來自動(dòng)植物的有機(jī)物，都應(yīng)該算在范圍里，植物方面包括：① 活植物體產(chǎn)生各種分泌物、滲出物，還有雨水的淋溶等都提供了植物葉、根表面微生物的豐富營(yíng)養(yǎng)，也就是說植物葉還在生產(chǎn)時(shí)，微生物已經(jīng)開始分解作用；② 被草食動(dòng)物攝入后以糞便形式排出體外的有機(jī)物；③ 整個(gè)植株死后的遺體。動(dòng)物方向包括：① 動(dòng)物個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育過程中產(chǎn)生的分泌物；② 皮膚角質(zhì)層脫落細(xì)胞、毛發(fā)、指甲等；③ 被捕食者攝入體內(nèi)但沒有被消化吸收而隨糞便排出體外的有機(jī)物。

生：教材中提到：“構(gòu)成植物體的有機(jī)物中的能量，一部分隨著殘枝敗葉等被分解者分解而釋放出來，……”動(dòng)物利用能量只是攝入、消化、吸收、利用即可，那么殘枝敗葉被分解者分解是不是也是這么容易呢？

師：其實(shí)不然。植物的殘落物落到土表，從土壤表層的枯枝落葉到下面的礦質(zhì)層，隨著土壤層次的加深，死有機(jī)物質(zhì)不斷地為新的分解生物群落所分解著，各層次的理化條件有不同，有機(jī)物質(zhì)的結(jié)構(gòu)和復(fù)雜性也有順序的改變。這樣，有機(jī)物質(zhì)每通過一種分解者生物，其復(fù)雜的能量、碳和可溶性礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)再釋放一部分，如此一步步釋放，直到最后完全礦化為止。例如，假定每一級(jí)的呼吸消耗為57%的能量，而43%的能量以死有機(jī)物形式再循環(huán)，按此估計(jì)，要經(jīng)6次再循環(huán)，才能使再循環(huán)的凈生產(chǎn)量降低到1%以下，即43%→18.5%→8.0%→3.4%→1.5%→0.43%。

生：分析“生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)示意圖”，看到從生產(chǎn)者到三級(jí)消費(fèi)者，均具有較大的框（能量），而分解者則僅有面積很小的長(zhǎng)方形，給人的感覺是生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)主要是在上述四者構(gòu)成的食物鏈中進(jìn)行的，是不是生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)幾乎都是在捕食食物鏈中流動(dòng)？

師：捕食食物鏈雖然是人體最容易看到的，但它在陸地生態(tài)系統(tǒng)和很多水生生態(tài)系統(tǒng)中并不是主要的食物鏈，在這些生態(tài)系統(tǒng)中，生物量的大部分不是被取食，而是死后被微生物所分解，因此能量流動(dòng)是以通過碎屑食物鏈為主。例如，在潮汐帶的鹽沼生態(tài)系統(tǒng)中，活植物被動(dòng)物吃掉的大約只有10%，其他90%是在死后被分解者所利用。另據(jù)研究，一個(gè)楊樹林的生物量除6%是被動(dòng)物取食外，其余94%都是在枯死后被分解者所分解。在草原生態(tài)系統(tǒng)中，被家畜吃掉的牧草通常不到四分之一，其余部分也是在枯死后被分解者分解的。

生：在感覺中總以為作為分解者的微生物其生物量應(yīng)該是很小的，因?yàn)樗鼈兊挠袡C(jī)體多為微生物，但分析“生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)示意圖”發(fā)現(xiàn)，流向分解者四個(gè)箭頭的能量比分解者呼吸釋放能量的箭頭大得多，因而又感覺到分解者應(yīng)該有比較多的現(xiàn)存生物量，實(shí)際情況是真是這樣嗎？

師：是這樣的。首先，在陸地生態(tài)系統(tǒng)中幾乎每一類生態(tài)系統(tǒng)，由生產(chǎn)者所固定的能量，其主要流經(jīng)的途徑是分解者，即使在以浮游生物為優(yōu)勢(shì)的水域生態(tài)系統(tǒng)，但由于異養(yǎng)性的細(xì)菌密度很高，所消費(fèi)的死有機(jī)物的比例也在50%以上。其次，進(jìn)入分解者的能量，還有再成為死有機(jī)物質(zhì)而再循環(huán)（分解者死后仍被分解者利用）的途徑，使得分解者的能流比消費(fèi)者能流的保守性更強(qiáng)（更為節(jié)約），所以分解者參與的碎屑食物鏈常常比消費(fèi)者參與的捕食食物鏈更長(zhǎng)、更復(fù)雜，因而有更多的現(xiàn)存生物量。

生：從“賽達(dá)伯格湖的能量流動(dòng)圖解”中可以看到，“未利用”的能量總和為正的327.3 J/（cm2·a），那么，生態(tài)系統(tǒng)中的“未利用”的能量值，永遠(yuǎn)是正的嗎？

師：要具體問題具體分析。首先，群落從稀疏的植被演變?yōu)樯?，進(jìn)行著進(jìn)展演替，這種情況下，生態(tài)系統(tǒng)的“未利用”的能量是隨著時(shí)間的推移而逐漸增加的。若倒過來，因條件發(fā)生改變，森林群落演變?yōu)橄∈璧闹脖?，進(jìn)行著逆行演替時(shí)，則這部分能量應(yīng)是隨時(shí)間推移而減少的。其次，即便是進(jìn)展演替的群落，也不是每個(gè)時(shí)間段都是增加的，例如，不同季節(jié)就差異明顯，植物春天開始抽出新葉，夏季形成茂密的綠色植被，秋季葉子一片枯黃，到冬季葉子全部落地，這在北方落葉闊葉林、草甸、草原和荒漠均存在明顯的季相。同時(shí)，以植物為生的動(dòng)物，也跟著發(fā)生同樣的變化，季節(jié)適宜則大量生長(zhǎng)繁殖，季節(jié)不適宜則生長(zhǎng)繁殖下降、死亡、休眠、遷移等。

生：從“賽達(dá)伯格湖的能量流動(dòng)圖解”中可以發(fā)現(xiàn)：生產(chǎn)者、植食性動(dòng)物、肉食性動(dòng)物的“未利用”的能量分別占同化量的63.1%、46.7%、39.7%，呼吸消耗的能量分別占同化量的20.7%、29.9%、59.5%，不同的生態(tài)系統(tǒng)中，這兩個(gè)比例都是這樣依次遞減或遞增嗎？

師：一般是這樣的。“未利用”的能量占同化量的比例，隨著營(yíng)養(yǎng)級(jí)的遞增一般是減少的，原因很簡(jiǎn)單，植食動(dòng)物同化等量的能量，呼吸消耗大于植物，同樣肉食動(dòng)物大于植食動(dòng)物。1960年，F(xiàn).B.Golley在一荒地對(duì)一個(gè)由植物、田鼠和鼬三個(gè)環(huán)節(jié)組成的食物鏈進(jìn)行了能流分析得知：99.9%的植物沒有被田鼠利用，而田鼠又有62.8%沒有被食肉動(dòng)物鼬所利用。植物的呼吸消耗只占總同化量的15%，但田鼠和鼬的呼吸消耗分別占總同化能量的97%和98%。

生：書上正錐形的能量金字塔我們十分容易接受，但做練習(xí)的時(shí)候有時(shí)會(huì)碰到倒錐形的金字塔，那么在什么情況下會(huì)有倒錐形金字塔出現(xiàn)？

師：我們所學(xué)的是能量金字塔，這個(gè)大家都知道不可能出現(xiàn)倒錐形的，但如果以各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物量（每一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)中生物組織干重中的總重量）關(guān)系，用繪制能量金字塔的方式表達(dá)出來的話，有時(shí)會(huì)出現(xiàn)倒錐形。例如，在開闊海洋這樣的水域生態(tài)系統(tǒng)中，微小的單細(xì)胞藻類是主要的生產(chǎn)者，這些微型藻類世代歷期短、繁殖迅速，只能累積很少的有機(jī)物質(zhì)，并且浮游動(dòng)物對(duì)它們的取食強(qiáng)度很大，因此生物量很小，常表現(xiàn)為一個(gè)倒錐形的生物量金字塔。有人對(duì)英吉利海峽各營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物量的測(cè)定表明，其中浮游植物的生物量只有干重4 g/m2，而以浮游植物為食的浮游動(dòng)物和底棲動(dòng)物的生物量卻高達(dá)21 g/m2。另外，如果以各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物數(shù)量（每一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)中生物的個(gè)體數(shù)）關(guān)系，用繪制能量金字塔的方式表達(dá)出來的話，則出現(xiàn)倒錐形可能更多些。例如，如果消費(fèi)者個(gè)體小而生產(chǎn)者個(gè)體大，如昆蟲和樹木，昆蟲的個(gè)體數(shù)量就多于樹木。同樣，對(duì)于寄生者來說，寄生者的數(shù)量也往往多于宿主。

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