【摘要】細(xì)根作為樹木的重要功能器官其生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)在很大程度上決定了生態(tài)系統(tǒng)的C循環(huán)過程,本文就土壤溫度、水分、N有效性和細(xì)根生長及死亡動態(tài)間的關(guān)系,綜述了國內(nèi)外近年來在該領(lǐng)域的研究進(jìn)展,以期有助于根系生態(tài)學(xué)研究的發(fā)展。
【關(guān)鍵詞】樹木細(xì)根;土壤溫度;水分;森林生產(chǎn)力
0.引言
森林的地下部分主要由根系及其周圍的土壤構(gòu)成,是森林生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分。作為樹木的重要功能器官,根系的生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)在很大程度上決定了森林生態(tài)系統(tǒng)的C循環(huán)過程,水分平衡以及礦質(zhì)元素的生物地球化學(xué)循環(huán)。根系這些功能和過程主要是由樹木的細(xì)根(<2mm)完成的,粗根盡管在根系總生物量中占很大比例,但其主要功能是貯藏營養(yǎng)物質(zhì)和固定樹體。細(xì)根是樹木地下組成中最活躍的部分,也是對土壤環(huán)境的影響反應(yīng)最敏感的部分,細(xì)根的生理生態(tài)過程是森林地下過程的核心,它對林分或森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力有決定性的影響。
細(xì)根的生長、衰老和死亡是一個復(fù)雜的過程,受多種因素綜合作用的影響。而環(huán)境因子對細(xì)根壽命的影響極為重要,但這種影響是多方面因素綜合作用的結(jié)果,很難被準(zhǔn)確地預(yù)測。其中,細(xì)根賴以生存的土壤生境因其復(fù)雜多樣和難于觀察成為國內(nèi)外生態(tài)學(xué)者研究的重點。為此,本文就土壤養(yǎng)分和水分有效性,土壤溫度等幾方面與樹木細(xì)根生長及壽命間關(guān)系的研究進(jìn)行介紹,以期有助于今后根系研究的發(fā)展。
1.細(xì)根和土壤溫度
1.1 細(xì)根生長和土壤溫度
細(xì)根生長隨土壤溫度的增加而增加,到達(dá)最大值后則隨溫度的升高而下降。不同植物根系生長的最適溫度不同,研究表明,提高土壤溫度不但可增加總的細(xì)根量,而且使細(xì)根趨向于深土層分布。對土壤溫度較低的北方森林,細(xì)根生長與土壤溫度呈指數(shù)正相關(guān),較高的土壤溫度可以增加細(xì)根生產(chǎn),促進(jìn)細(xì)根周轉(zhuǎn)。同時表層較高的溫度也促進(jìn)細(xì)根分解,增加了土壤養(yǎng)分,從而有利于細(xì)根生長。對于許多北方森林土壤,低溫是根系分布深度和生長的主要限制因素,較低的土壤溫度不僅降低根量和生長速率,而且使細(xì)根分枝速率下降。高溫也同樣限制細(xì)根生長:在無遮蔭的、裸露的火炬松林地土壤表層5cm無根系存在,而在遮蔭的裸露林地土壤表層2.5cm內(nèi)則有許多根系存在。
1.2細(xì)根壽命和土壤溫度
根系的壽命對土壤溫度非常敏感,較高的土壤溫度可增加細(xì)根生產(chǎn),促進(jìn)細(xì)根的衰老和周轉(zhuǎn),縮短細(xì)根壽命。在溫帶氣候條件下,晚春產(chǎn)生的細(xì)根壽命最短。如糖槭從6月到9月產(chǎn)生的細(xì)根壽命從125天增加到200天對亞熱帶樹種的研究結(jié)果則與溫帶樹種相反,亞熱帶樹種秋天生產(chǎn)的細(xì)根壽命最短。結(jié)果表明,草地、灌木和森林細(xì)根壽命與年均溫具有明顯的負(fù)相關(guān),從北方到熱帶地區(qū),細(xì)根周轉(zhuǎn)提高,細(xì)根壽命顯著降低,(1)溫度高能夠提高土壤養(yǎng)分(N)的礦化速率;(2)根系的呼吸隨溫度升高呈指數(shù)增長;(3)高溫地區(qū)或非凍土區(qū),細(xì)根受病原菌侵染的可能性較大。
2.細(xì)根和土壤水分有效性
2.1細(xì)根生長和土壤水分有效性
土壤水分是限制植物根系生長的最主要環(huán)境因素之一。植物根系對干旱的響應(yīng)多種多樣,細(xì)根死亡對水分虧缺的響應(yīng)在很大程度上決定了植物對水分虧缺的適應(yīng)能力。不同植物細(xì)根對土壤水分虧缺的響應(yīng)不同,一些樹木細(xì)根較能耐旱,某些植物細(xì)根甚至可以在凋萎點以下存活和生長,而有些植物細(xì)根對土壤干旱卻非常敏感,降雨少的樣地林木細(xì)根生物量少于降雨多的樣地。在熱帶和溫帶的許多研究均表明,細(xì)根生長的季節(jié)動態(tài)與土壤水分動態(tài)一致,生物量或生長高峰出現(xiàn)在雨季而低峰出現(xiàn)在旱季。土壤水分還影響細(xì)根垂直分布,如在松林生態(tài)系統(tǒng)中,根長的30~80%出現(xiàn)在土壤表層10cm,在北方硬闊葉林中,有50%的根系長度出現(xiàn)在表層7cm。由于水分狀況的差異,細(xì)根生長的垂直分布在不同季節(jié)也會發(fā)生變化,如在雨水充足的春、夏季,10年生火炬松細(xì)根在土壤上層生產(chǎn)量大于下層,但在干旱的夏末,上層細(xì)根生產(chǎn)量小于下層,主要與上層土壤含水量低有關(guān)。此外,同種植物細(xì)根在不同的生長發(fā)育階段對土壤水分虧缺的響應(yīng)也不同。
2.2細(xì)根壽命和土壤水分有效性
土壤環(huán)境的變化可能改變養(yǎng)分的吸收效率,進(jìn)而影響到根系的最佳壽命。干旱立地會引起樹冠C同化率降低,常常不能滿足細(xì)根生長的需要,細(xì)根因C的供應(yīng)不足而加速死亡。干旱導(dǎo)致細(xì)根周轉(zhuǎn)速率增加、引起細(xì)根壽命縮短的假設(shè)在野外水分試驗中都已得到證實,而灌溉對細(xì)根壽命的影響則存在著不同的結(jié)論。北美楊樹、紅槲櫟和北美紅楓等林分研究發(fā)現(xiàn),經(jīng)過20~40天灌溉后細(xì)根壽命長達(dá)82~90天,而對照林分細(xì)根壽命僅為40天左右。灌溉對根系存活的影響可能較弱,一種解釋是因為灌溉區(qū)中土壤水分的異質(zhì)性所致,并沒有直接證據(jù)證明在濕潤土壤中的根系比在干旱土壤中的根系壽命長。水分對細(xì)根壽命影響的這種差異可能因植物種類及水分生理適應(yīng)性的不同而有所不同,這也是今后研究有待解決的問題。
3.細(xì)根與土壤氮有效性
土壤養(yǎng)分直接影響細(xì)根活力和碳水化合物分配,從而影響樹木細(xì)根生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)。在許多森林生態(tài)系統(tǒng)中,細(xì)根生產(chǎn)、周轉(zhuǎn)和細(xì)根壽命都受土壤N有效性的控制。對寒溫帶針葉和闊葉林生態(tài)系統(tǒng)的研究表明,影響生態(tài)系統(tǒng)N循環(huán)的因子可解釋75%的細(xì)根周轉(zhuǎn)變化。
3.1細(xì)根生長與土壤氮有效性
氣候因子和養(yǎng)分狀況是決定細(xì)根生物量的重要因素,而細(xì)根生產(chǎn)則主要受養(yǎng)分條件的控制,施肥能刺激細(xì)根生長。水曲柳的沙培試驗結(jié)果也表明,在施肥區(qū)和澆水區(qū),根系生長快,密度大,而在非澆水區(qū)和非施肥區(qū)根系生長受到抑制,根系密度小。但也有許多實驗同時表明,高氮供應(yīng)能導(dǎo)致根生產(chǎn)減少。但養(yǎng)分對細(xì)根生物量影響的研究結(jié)果卻不一致。對水曲柳和落葉松人工林下根系的氮素循環(huán)實驗結(jié)果表明,不同土層中氮儲量的分布與土層中細(xì)根的生物量呈正相關(guān),細(xì)根量越大,氮的儲量越豐富。
3.2 土壤養(yǎng)分與細(xì)根壽命
土壤養(yǎng)分在影響細(xì)根生產(chǎn)與生物量的同時,也影響著細(xì)根的壽命及周轉(zhuǎn)。然而,關(guān)于養(yǎng)分有效性對細(xì)根壽命的影響方面所得出的結(jié)論并不一致。大量研究報道細(xì)根死亡率與土壤N有效性正相關(guān),如櫟樹細(xì)根在土壤有效N濃度較高的條件下平均壽命為167天,而在有效N濃度較低時平均壽命分別為188天和301天。細(xì)根N含量隨土壤N有效性提高,呼吸速度也隨之加快,如果分配到細(xì)根的光合產(chǎn)物不能彌補呼吸消耗,將導(dǎo)致細(xì)根死亡率提高。土壤養(yǎng)分如何影響細(xì)根壽命和周轉(zhuǎn),細(xì)根壽命與土壤養(yǎng)分有效性可能呈正相關(guān),也可能呈負(fù)相關(guān),取決于植物種類、器官或整個植物C平衡及有效養(yǎng)分在土壤中分布的空間異質(zhì)性等。
4.結(jié)語
由于森林地下生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性和研究方法等因素的影響,樹木根系方面的相關(guān)研究多集中于國外,國內(nèi)的研究相對較少。國內(nèi)相關(guān)研究絕大多數(shù)集中在根系生物量分布等方面,而根系生理生態(tài)方面研究較少。在細(xì)根壽命和周轉(zhuǎn),地下根系之間的競爭,養(yǎng)分與細(xì)根生長關(guān)系等方面國內(nèi)已進(jìn)行了初步研究,但研究的內(nèi)容、深度及系統(tǒng)性等都極為有限,有關(guān)土壤養(yǎng)分、水分有效性與細(xì)根生長動態(tài)的相關(guān)研究較少。另外,國內(nèi)外在水分、養(yǎng)分對細(xì)根的形態(tài)特征及生長動態(tài)的協(xié)同作用研究均較少。因此,以林木細(xì)根為對象,開展土壤水分、養(yǎng)分以及溫度對細(xì)根生長動態(tài)的協(xié)同作用研究,以準(zhǔn)確認(rèn)識細(xì)根在陸地生態(tài)系統(tǒng)中的功能和物質(zhì)循環(huán)中的地位,提高森林生產(chǎn)力方面都顯得尤為重要。