摘要：以旅游開發(fā)時間和年游客量為旅游干擾強度設置標準，選擇干擾強度大的荔波小七孔風景名勝區(qū)和干擾強度小的茂蘭國家級自然保護區(qū)以及無干擾的原始森林３種群落，調(diào)查植被的種類、數(shù)量，分析計算多樣性指標。結(jié)果表明，在較強旅游干擾下，喬木層和灌木層的豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)、多樣性指數(shù)均降低，草本植物層的豐富度指數(shù)增加，均勻度指數(shù)降低；一般旅游干擾下，喬木層的豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)均降低而Simpson指數(shù)和均勻度指數(shù)均增加，灌木層的豐富度指數(shù)增加，均勻度指數(shù)、多樣性指數(shù)均降低，草本植物層的多樣性各指數(shù)均增加。

關鍵詞：旅游干擾；喀斯特森林；植物多樣性；豐富度指數(shù)；均勻度指數(shù)；多樣性指數(shù)

中圖分類號：Ｓ７１８ 文獻標識碼：Ａ 文章編號：0439－８114（２０12）07－1337-04

Effects of Tourism Disturbance on the Plant Diversity of Typical Karst Forest

ＺＨＯＵ Ｆｅｎｇ－ｊｉａｏ１，ＤＩＮＧ Ｆａｎｇ－ｊｕｎ１，ＹＡＮＧ Ｃｈｅｎｇ－ｈｕａ１，ＲＡＮ Ｊｉｎｇ－ｃｈｅｎｇ２，ＷＵ Ｐｅｎｇ１

（１．Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｃａｄｅｍｙ of Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｇｕｉｙａｎｇ ５５０００５，Ｃｈｉｎａ； ２．Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ Sｅｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｍａｏｌａｎ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ， Ｌｉｂｏ ５５８４００，Ｇｕｉｚｈｏｕ，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｔｉｍｅ ｏｆ ｔｏｕｒｉｓｍ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ａｎｎｕａｌ ｔｏｕｒｉｓｔ ｃａｐａｃｉｔｙ， ３ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｌｉｂｏ Ｘｉａｏｑｉｋｏｎｇ ｓｃｅｎｅｒｙ ｚｏｎｅ， Ｍａｏｌａｎ ｎａｔｕｒｅ ｒｅｓｅｒｖｅ ａｎｄ ｏｒｉｇｉｎａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｓｔａｎｄｉｎｇ ｆｏｒ ｓｔｒｏｎｇ， ｓｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｎｏ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ｗａｓ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｏｕｒｉｓｍ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｏｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｔｙｐｉｃａｌ ｋａｒｓｔ ｆｏｒｅｓｔ． Ｔｈｅ ｋｉｎｄ ａｎｄ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｗａｓ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｔｏ ｏｂｔａｉｎ ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｒｉｃｈｎｅｓｓ， ｅｖｅｎｎｅｓｓ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ａｒｂｏｒ ａｎｄ ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ ｗａｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｕｎｄｅｒ ｓｔｒｏｎｇ ｔｏｕｒｉｓｍ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ； ｈｏｗｅｖｅｒ， ｏｆ ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒ， ｔｈｅ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ ｗａｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ ｗａｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ． Ｕｎｄｅｒ ｓｌｉｇｈｔ ｔｏｕｒｉｓｍ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ， ｔｈｅ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ａｒｂｏｒ ｌａｙｅｒ， ｅｖｅｎｎｅｓｓ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ ｗａｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ； ｔｈｅ Ｓｉｍｐｓｏｎ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ａｒｂｏｒ ｌａｙｅｒ， ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ， ａｌｌ ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒ ｗａｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： tourism ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ； ｋａｒｓｔ ｆｏｒｅｓｔ； ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ； ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ； ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ； ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ

亞熱帶喀斯特非地帶性森林，是地球同緯度地區(qū)殘存下來的一片面積最大、相對集中、原生性強、相對穩(wěn)定的典型喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)，其森林動植物種類繁多，珍稀瀕危物種和特有種較多，是一個難得的生物基因庫，屬于世界自然遺產(chǎn)，對生物多樣性的維持有重要的意義［１］。茂蘭國家級自然保護區(qū)屬于亞熱帶喀斯特森林，近年來，隨著森林旅游的開發(fā)，旅游區(qū)不斷擴大，旅游人數(shù)不斷增加，旅游直接影響了動植物種群結(jié)構和生物多樣性，同時在開展森林旅游過程中產(chǎn)生的水、土、氣污染都有可能對生物多樣性產(chǎn)生重要影響。關于旅游干擾對植物多樣性影響的研究較多［２－５］，但是喀斯特地區(qū)旅游干擾對森林生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性影響的研究較少。通過調(diào)查旅游開發(fā)時間較長和年游客量較多的荔波小七孔風景名勝區(qū)和開發(fā)時間較短、年游客量相對較少的茂蘭國家級自然保護區(qū)幾個重要旅游點典型植被的多樣性，以期為典型喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性的保護和森林公園旅游資源的開發(fā)與管理提供理論依據(jù)。

１ 調(diào)查地點概況

調(diào)查地點選擇在具有喀斯特原始森林及其生態(tài)系統(tǒng)的茂蘭國家級自然保護區(qū)和荔波小七孔風景名勝區(qū)，其中茂蘭國家級自然保護區(qū)選擇石上森林、水中林和九洞天３個景區(qū)作為樣地，荔波小七孔風景名勝區(qū)選擇龜背山原始森林和林蘿彩掛的野豬林兩個景區(qū)作為樣地，另外在茂蘭國家級自然保護區(qū)選擇人類活動極少的未開發(fā)的原始森林作為對照樣地，旅游干擾的強度根據(jù)旅游開發(fā)時間和年游客量確定為較強干擾（Ａ）、一般干擾（Ｂ）、無干擾（Ｃ）３種程度。樣地情況見表１。

２ 研究方法

２．１ 調(diào)查方法

茂蘭國家級自然保護區(qū)的旅游干擾主要在沿旅游線路兩側(cè)縱深０～２０ ｍ范圍之內(nèi)，超過２０ ｍ幾乎沒有游人活動，因此樣地設置在旅游區(qū)沿路邊的典型地段。

采用樣地調(diào)查法調(diào)查，每個樣地總面積４００ ｍ２（２０ ｍ × ２０ ｍ），包括４個１０ ｍ×１０ ｍ的樣方，每個樣方相隔 １００ ｍ，調(diào)查胸徑５ｃｍ以上喬木的種類、胸徑、樹高和冠幅；每個樣方內(nèi)設置５ ｍ × ５ ｍ的灌木層和草本植物層樣方，調(diào)查灌木的數(shù)量、種類、地徑、高度和草本植物的種類、高度和蓋度。

２．２ 分析方法

統(tǒng)計各樣地中喬木層和灌木層物種數(shù)、頻度和總株數(shù)及草本植物層物種數(shù)及蓋度。應用Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ １７．０軟件處理和分析數(shù)據(jù)，計算植物多樣性各指數(shù)。

分別計算不同植物的重要值，并以此作為植物多樣性各指數(shù)［６－８］的計算依據(jù)。

１）豐富度指數(shù)。采用Ｇｌｅａｓｏｎ指數(shù)［９］，其計算公式為Ｇ＝Ｓ/ｌｎＡ

２）多樣性指數(shù)。分別選用Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指數(shù)和Ｓｉｍｐｓｏｎ指數(shù)［１０－１２］，其計算公式分別為Ｈ′＝－ＰｉｌｎＰｉ和Ｄ＝１－■Ｐｉ２（■Pｉ＝１）。

３）均勻度指數(shù)。采用Ｐｉｅｌｏｕ指數(shù)［１３－１５］，其計算公式為Ｊ＝Ｈ′／ｌｎＳ。

以上各公式中，Ｓ為物種數(shù)，Ａ為樣方面積，Ｐｉ為第ｉ種的相對重要值。喬木層和灌木層物種相對重要值＝（相對頻度＋相對密度＋相對高度＋相對基部斷面積之和）／４；草本植物層物種相對重要值＝（相對頻度＋相對蓋度）／２。

３ 結(jié)果與分析

３．１ 旅游干擾對喀斯特森林群落物種數(shù)的影響

從表２可以看出，各群落物種數(shù)平均值為Ａ（９１．５）﹤Ｃ（１００．６）﹤Ｂ（１０９．０），較強干擾的Ａ群落喬木層、灌木層和草本植物層物種數(shù)占總物種數(shù)的比例分別為１１．０％～１９．３％、４４．６％～４６．０％、４２．２％～４５．０％；一般干擾的Ｂ群落喬木層、灌木層和草本植物層物種數(shù)占總物種數(shù)的比例分別為１７．９％～３１．３％、３７．４％～６３．４％、２４．１％～３９．４％；無干擾的Ｃ群落喬木層、灌木層和草本植物層物種數(shù)占總物種數(shù)的比例分別為２０．４％～３３．７％、５３．３％～６３．１％、２５．２％～２６．1％。說明一般的旅游干擾下，群落物種數(shù)比無干擾群落物種數(shù)增加，但喬木層、灌木層和草本植物層的物種數(shù)占總物種數(shù)的比例增加不明顯；較強的旅游干擾下，群落物種數(shù)比無干擾群落物種數(shù)降低，喬木層、灌木層物種數(shù)占總物種數(shù)的比例降低，而草本植物層物種數(shù)占總物種數(shù)的比例增加。

３．２ 旅游干擾對豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)的影響

３種群落的豐富度指數(shù)平均值喬木層為Ａ﹤Ｂ﹤Ｃ，灌木層為Ａ﹤Ｃ﹤Ｂ，草本植物層為Ｃ﹤Ｂ﹤Ａ。喬木層隨著干擾程度增加，豐富度指數(shù)降低，灌木層干擾程度小豐富度指數(shù)增加，干擾程度大豐富度指數(shù)降低，而草本植物層隨著干擾程度增加，豐富度指數(shù)增加（表２）。這可能是由于旅游開發(fā)過程中旅游道路的修建等使喬木的數(shù)量和種類減少（調(diào)查過程中也看到Ａ群落的某些喬木被人為毀壞）［16］；灌木層受喬木層的影響，在較強的旅游干擾下，大量物種因無法承受干擾而消失，只有少量耐受性較高的物種還存在，而在低強度干擾的群落中，先鋒種受到一定的限制，同時又不至使一些物種因干擾而消失，大量的物種可以共存，物種豐富度最高［１７］；而隨著干擾程度增大，上層的喬木層和灌木層蓋度降低，為草本植物層植物的生長創(chuàng)造了良好條件。

３種群落均勻度指數(shù)平均值喬木層為Ａ﹤Ｃ﹤Ｂ，灌木層為Ａ﹤Ｂ﹤Ｃ，草本植物層為Ａ﹤Ｃ﹤Ｂ（表２）。旅游干擾較強的Ａ群落喬木層、灌木層、草本植物層的均勻度指數(shù)均最低，Ａ群落喬木層和灌木層物種數(shù)相對較少，物種豐富度低，使均勻度降低，而草本植物層雖然物種數(shù)較多，但是各物種數(shù)量差別較大，存在優(yōu)勢種而使均勻度最低；干擾強度低的Ｂ群落灌木層的均勻度指數(shù)小于無干擾的Ｃ群落，而喬木層和草本植物層的均勻度指數(shù)均大于無干擾的Ｃ群落，Ｂ群落灌木層物種數(shù)比Ｃ群落多，但是均勻度反而降低，說明Ｂ群落灌木層的各物種數(shù)量差別較大，喬木層物種數(shù)較少但各物種數(shù)量分布均勻，導致喬木層的均勻度指數(shù)增加，Ｂ群落草本植物層的物種數(shù)明顯增加，均勻度也增加。

３．３ 旅游干擾對Ｓｉｍｐｓｏｎ指數(shù)和Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指數(shù)的影響

由表３可知，３種群落的Ｓｉｍｐｓｏｎ指數(shù)平均值喬木層為Ａ﹤Ｃ﹤Ｂ，灌木層為Ａ﹤Ｂ﹤Ｃ，草本植物層為Ａ﹤Ｃ﹤Ｂ。旅游干擾較強的Ａ群落喬木層、灌木層、草本植物層的Ｓｉｍｐｓｏｎ指數(shù)均最低；干擾強度低的Ｂ群落灌木層的Ｓｉｍｐｓｏｎ指數(shù)小于無干擾的Ｃ群落，而喬木層和草本植物層的 Ｓｉｍｐｓｏｎ指數(shù)均大于無干擾的Ｃ群落。Ａ群落喬木層、灌木層、草本植物層的Ｓｉｍｐｓｏｎ指數(shù)均最低，說明物種集中性強，總體中有的種占優(yōu)勢，Ａ１群落中喬木層的優(yōu)勢種是料慈竹（Ｂａｍｂｕｓａ ｄｉｓｔｅｇｉａ），相對重要值為３２．３％，灌木層優(yōu)勢種是龍須藤（Ｂａｕｈｉｎｉａ ｃｈａｍｐｉｏｎｉｉ），相對重要值為８．０％，草本植物層盾蕨（Ｎｅｏｌｅｐｉｓｏｒｕｓ ｏｖａｔｕｓ）相對重要值較高，為１２．３％；Ａ２群落喬木層優(yōu)勢種是檵木（Ｌｏｒｏｐｅｔａｌｕｍ ｃｈｉｎｅｎｓis），相對重要值為２９．８％，灌木層優(yōu)勢種為地果（Ｆｉｃｕｓ ｔｉｋｏｕａ），相對重要值為２２．５％，草本植物層優(yōu)勢種是五節(jié)芒（Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ ｆｌｏｒｉｄｕｌｕｓ），相對重要值為３１．９％； Ｂ群落灌木層中有的物種占優(yōu)勢，Ｂ１群落為貴州懸竹（Ａｍｐｅｌｏｃａｌａｍｕｓ ｃａｌｃａｒｅｕｓ），Ｂ２群落是抱莖菝葜（Ｓｍｉｌａｘ ｏｃｒｅａｔａ），Ｂ３群落為香葉樹（Ｌｉｎｄｅｒａ ｃｏｍｍｕｎｉｓ），相對重要值分別為１８．７％、９．０％、１９．０％，而喬木層和草本植物層中的各物種個體數(shù)相對比較均勻，這同均勻度指數(shù)結(jié)果一致。

Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指數(shù)是群落空間多樣性和異質(zhì)性的度量，能夠綜合反映群落物種不確定信息的程度［１４］，３種旅游干擾強度的群落平均值比較，喬木層為Ａ﹤Ｂ﹤Ｃ，灌木層為Ａ﹤Ｂ﹤Ｃ；草本植物層為Ｃ﹤Ａ﹤Ｂ（表３）。從表3可以看出，旅游干擾較強的Ａ群落喬木層、灌木層的Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指數(shù)均最低，與Ａ群落存在優(yōu)勢種有關；沒有旅游干擾的Ｃ群落喬木層和灌木層的Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指數(shù)均最高，說明Ｃ群落喬木層、灌木層物種分布均勻，沒有明顯的優(yōu)勢種；而Ｃ群落草本植物層的Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指數(shù)最低，是因為Ｃ群落喬木層、灌木層種類和數(shù)量相對較多，導致下層的草本植物層沒有足夠的光照而種類和數(shù)量相對較少。

方差分析結(jié)果表明，旅游強度對喬木層的Ｓｉｍｐｓｏｎ指數(shù)（Ｐ＝０．００７﹤０．０１）和Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指數(shù)（Ｐ＝０．００２﹤０．０１）影響極顯著，對灌木層和草本植物層的影響不顯著，可能是因為較強的旅游干擾毀壞了喬木層，而在土壤缺乏的喀斯特石灰?guī)r上喬木層生長較慢，喬木層不能短時間內(nèi)更新，而灌木層和草本植物層更新相對較快。

４ 結(jié)論與討論

在較強旅游干擾下，喬木層和灌木層的豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)、多樣性指數(shù)均最低，而草本植物層豐富度指數(shù)最高但均勻度指數(shù)最低；輕度的旅游干擾下，喬木層的豐富度指數(shù)、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指數(shù)均降低而Ｓｉｍｐｓｏｎ指數(shù)和均勻度指數(shù)均最高，灌木層的豐富度指數(shù)最高，均勻度指數(shù)、多樣性指數(shù)均降低，草本植物層的豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)、多樣性指數(shù)均增加。

研究得出的結(jié)論基本符合中度干擾學說［１２］，一定強度的干擾使群落的多樣性總體提高，與吳甘霖等［２］、鞏劼等［３］、劉鴻雁等［５］的結(jié)論一致，但吳甘霖等［２］的旅游干擾對灌木層和草本植物層所起的作用較大、鞏劼等［３］的旅游干擾對草本植物層影響最為顯著的結(jié)論，與研究的旅游干擾對喬木層影響最大的結(jié)論不同，可能是由于調(diào)查的群落類型不同、植物的生態(tài)習性不一及不同人為干擾下各層的多樣性變化各異。

至于嚴重影響喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性的臨界干擾強度是多少以及旅游干擾強度的詳細劃分還有待進一步研究。適度的森林旅游開發(fā)不僅不會影響生態(tài)系統(tǒng)的多樣性，反而會使局部的多樣性有所提高，這與森林中的林窗效應是一致的，但是，如果游客量超過一定的限度、旅游開發(fā)強度大、管理不善，生態(tài)系統(tǒng)的多樣性會降低。因此，自然保護區(qū)在進行森林旅游開發(fā)時，只有分析和限制游客量，科學規(guī)劃旅游路線，科學開發(fā)景點，科學管理和建設，規(guī)范游客行為，才能最大程度地保護生物多樣性不被破壞，使環(huán)境保護和經(jīng)濟持續(xù)發(fā)展同步。

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