劉 芬，田 敏，王彩霞，龔茂江，李全健

（中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 富陽 311400）

蘭科（Orchidaceae）植物是被子植物中最大的家族之一，約有700屬20000多種［1］1，是自然環(huán)境和生物多樣性的重要組成部分。杓蘭屬（Cypripedium L.）隸屬于杓蘭亞科（Subfam.Cypripedioideae），是蘭科植物中比較原始的類群，全世界約有50種，分布于東亞、北美和歐洲等溫帶地區(qū)和亞熱帶山地。中國是杓蘭屬植物的主要分布區(qū)之一，有30多種，其中不少種類為中國特有種。扇脈杓蘭（C.japonicum Thunb.）為杓蘭屬扇脈組〔Sect.Flabellinervia（Pfitz.）Hennessy ex Cribb〕地生蘭，分布于中國的陜西、甘肅、安徽、浙江、江西、湖南、湖北、四川和貴州等地［1］42。中國是扇脈杓蘭的分布中心，境外僅見日本有分布。扇脈杓蘭花大而美麗，可栽培供觀賞；其根狀莖具有活血調(diào)經(jīng)和祛風鎮(zhèn)痛的功效，民間用于治療月經(jīng)不調(diào)、跌打損傷和皮膚瘙癢，具有較高的觀賞和藥用價值［2］。近年來，由于生境破壞和過度人工采挖，扇脈杓蘭的種群數(shù)量急劇下降，迫切需要對扇脈杓蘭的野生資源進行保護。

有性生殖是被子植物生長發(fā)育中的重要時期。果實是胚珠形成和發(fā)育的場所，胚珠的正常發(fā)育是種胚和種子發(fā)育的先決條件。受精后，胚的發(fā)育和胚乳的發(fā)育密切相關(guān)，此時期的發(fā)育將最終決定種子的質(zhì)量。因此，有必要對扇脈杓蘭的生殖生物學進行研究。目前，已有學者對扇脈杓蘭的傳粉機制進行了研究［3］，但有關(guān)扇脈杓蘭胚胎發(fā)育方面的研究尚未見報道，對該種果實發(fā)育過程的動態(tài)變化更缺乏系統(tǒng)的觀察和研究。

作者通過對扇脈杓蘭部分生殖生物學特性的觀察和研究，了解其果實生長和胚胎發(fā)育特征，對影響扇脈杓蘭種子萌發(fā)的可能因素進行分析，以期為提高扇脈杓蘭的有性生殖能力、研究種子無菌萌發(fā)條件提供一定的理論基礎(chǔ)，并為豐富杓蘭屬植物生殖生物學資料，為其瀕危機制及保護生物學的研究提供實驗依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試扇脈杓蘭為野生居群，居群大小約300株。位于浙江省西北部臨安市境內(nèi)的天目山國家級自然保護區(qū)內(nèi)，地理坐標為東經(jīng)119°25′、北緯30°21′，屬亞熱帶季風氣候，海拔1120 m，年均降雨量1390～1870 mm，空氣相對濕度76％～81％。于2010年5月對開花植株進行人工授粉、標記，授粉后將其唇瓣摘除。

1.2 方法

1.2.1 果實縱橫徑測量 自5月1日授粉后至10月20日，以10天為1個測量周期，用游標卡尺測量扇脈杓蘭蒴果的縱徑（果實基部至頂部長度）和橫徑（果實中部直徑）。每次測量30株，共30個蒴果。數(shù)值采用平均值法計算。

1.2.2 胚胎發(fā)育觀察 授粉后采集不同發(fā)育階段的蒴果，橫切成4 mm長小段，用FAA固定液固定，愛氏蘇木精整體染色3 d，然后用體積分數(shù)30％、50％、70％、85％、95％和100％乙醇逐級脫水，經(jīng)TO透明、浸蠟包埋后切片（切片厚度8μm），再經(jīng)過展片、烘干、脫蠟、透明后用番紅-固綠復染，最后經(jīng)過脫水、透明后用中性樹膠封片。用OLYMPUSCX41多用途生物顯微鏡（日本奧林巴斯光學工業(yè)株式會社）進行觀察、測量和拍照。

1.2.3 種子生活力測定 將扇脈杓蘭成熟種子放入培養(yǎng)皿中，加入質(zhì)量體積分數(shù)1％的TTC溶液至液面沒過種子，置于20℃黑暗條件下染色24 h，然后用去離子水沖洗干凈。用OLYMPUS SZ61體視顯微鏡（日本奧林巴斯光學工業(yè)株式會社）觀察種子染色情況。隨機選取3個視野各100粒種子，觀察并統(tǒng)計其中的敗育種子數(shù)量和種胚未著色的種子數(shù)量，共設(shè)置3次重復。

2 結(jié)果和分析

2.1 扇脈杓蘭果實發(fā)育過程中外部形態(tài)及果實縱橫徑的變化

2.1.1 外部形態(tài)變化 野外狀態(tài)下，不同發(fā)育過程中扇脈杓蘭果實的外部形態(tài)特征見圖1-1～8。扇脈杓蘭的子房為下位子房，開花時子房呈淺綠色長棒狀，被白色表皮毛（圖1-3）；授粉后，子房不斷伸長增粗；在受精過程完成之后花冠逐漸枯萎脫落，只留下不斷發(fā)育膨大成果實的子房（圖1-4）。在果實發(fā)育過程中，蒴果中部的果皮細胞生長較快，使果實中間部分較兩端粗、果實呈梭形，近柱頭端的部分稍鈍（圖1-5）。初期果皮為淺綠色，具果棱；隨果實的生長，果皮顏色逐漸轉(zhuǎn)為深綠色（圖1-6），但此后果實體積基本無變化（圖1-7）。果實近成熟時變?yōu)闇\棕色，并隨果皮的栓質(zhì)化變?yōu)楹稚▓D1-8）。果實成熟時干燥失水，蒴果從頂端開始沿背縫線開裂，種子散出。

圖1 不同發(fā)育時期扇脈杓蘭果實的外部形態(tài)Fig.1 Externalmorphology of fruit of Cypripedium japonicum Thunb.at different development stages

2.1.2 果實縱橫徑變化 果實發(fā)育過程中扇脈杓蘭果實縱徑和橫徑的動態(tài)變化見圖2。人工授粉后，扇脈杓蘭果實縱徑和橫徑的動態(tài)變化趨勢相似，果實從形成至開花所需時間約為210 d，其中形態(tài)成熟所需時間為110 d，在這一過程中果實縱徑和橫徑的變化可分為4個時期。

第1個時期為授粉后的0～20 d，為第1次迅速生長期。扇脈杓蘭果實的縱徑和橫徑快速變化，但縱徑的生長速率和增長量明顯大于橫徑，縱徑和橫徑的平均日增長量分別為1.07和0.14 mm。這一時期果實縱徑和橫徑的增長量分別占總增長量的77.55％和26.69％。推測這一時期由于氣溫升高、葉片已經(jīng)成熟并向外輸出營養(yǎng)，使葉片與果實之間的營養(yǎng)競爭趨緩，細胞分裂加快導致果實迅速膨大。

第2個時期為授粉后的20～30 d，為第1次緩慢生長期。這一時期果實縱徑和橫徑的增長緩慢，縱徑和橫徑的平均日增長量分別僅為0.16和0.04 mm，增長量分別占總增長量的5.78％和4.05％。此時果實正值囊胚發(fā)育和大孢子體發(fā)生時期，需要大量營養(yǎng)供給，以致果實增長緩慢。

圖2 不同發(fā)育時期扇脈杓蘭果實縱徑和橫徑的動態(tài)變化Fig.2 Dynam ic change of vertical and horizontal diameters of fruit of Cypripedium japonicum Thunb.at different development stages

第3個時期為授粉后的30～50 d，為第2次迅速生長期。此期扇脈杓蘭果實縱徑和橫徑的生長速率再次加快，平均日增長量分別達到0.19和0.28 mm，增長量分別占總增長量的13.66％和54.53％。這一時期囊胚發(fā)育已結(jié)束，營養(yǎng)物質(zhì)大量積累，使果實細胞迅速生長。

第4個時期為授粉后的50～110 d，為第2次緩慢生長期。這一時期扇脈杓蘭果實生長速率減緩，形態(tài)成熟基本完成，此時果實呈梭形，縱徑和橫徑分別為48.87和13.59 mm。

2.2 扇脈杓蘭種子的形態(tài)特征及生活力分析

扇脈杓蘭種子顏色為褐色，種子呈兩頭稍尖的紡錘形，其中一頭較尖、另一頭較鈍；不具胚乳，由內(nèi)外2層種皮和發(fā)育至球形胚階段的橢圓種胚構(gòu)成。外種皮為長方形薄壁細胞，褐色，細胞透明，無內(nèi)容物，細胞壁呈縱橫交錯的環(huán)紋；內(nèi)種皮僅由1層細胞構(gòu)成，緊貼胚；內(nèi)外種皮間具有較大的空氣腔，使種子易于隨風和水流傳播。

經(jīng)過TTC法處理后，無生活力的扇脈杓蘭種子的種胚不著色（圖3-1），有活力的種子種胚呈現(xiàn)紅色（圖3-2），種胚敗育的種子也不著色（圖3-3）。分析結(jié)果顯示：有生活力的種子占供試種子總數(shù)的56％，無生活力和空粒種子的數(shù)量分別占供試種子總數(shù)的12％和32％，表明扇脈杓蘭種子具有較高的生活力。

圖3 經(jīng)TTC法處理后扇脈杓蘭種子的形態(tài)Fig.3 Morphology of Cypripedium japonicum Thunb.seed treated by TTC method

2.3 受精后不同時期扇脈杓蘭胚胎發(fā)育過程及特征分析

開花受精后，不同發(fā)育時期扇脈杓蘭種子胚胎的形態(tài)特征見圖4-1～8。

2.3.1 不同發(fā)育時期胚的特征 授粉后55 d左右，扇脈杓蘭種子的胚囊發(fā)育成熟，大多數(shù)種子的胚珠受精產(chǎn)生合子，胚胎發(fā)生即將開始。由圖4-1可見：合子呈現(xiàn)極性，在珠孔端形成1個比較明顯的大液泡，約占細胞長度的1/2；同時，細胞核移至合點端，在此處集中了大量的細胞質(zhì)；胚乳細胞的細胞核位于近珠孔端，隨著胚胎的發(fā)育，胚乳細胞的細胞核最終分解消失，導致種子成熟時缺失胚乳；卵細胞受精后極性加強，決定合子第1次分裂產(chǎn)生2個功能不同的子細胞。

圖4 不同發(fā)育時期扇脈杓蘭種子胚胎的特征Fig.4 Embryo characteristics in Cypripedium japonicum Thunb.seed at different development stages

胚的發(fā)育從合子分裂開始，經(jīng)過原胚的發(fā)育階段，最終達到成熟。授粉后60 d，合子橫向非均衡分裂形成2個疊生的細胞，即近珠孔端的基細胞和近合點端的頂細胞；頂細胞體積較小，基細胞體積較大并具有較大的液泡（圖4-2）。此時為雙細胞原胚階段，之后的發(fā)育主要是頂細胞進行多次分裂形成胚體、基細胞發(fā)育成胚柄。

授粉后70 d，合子第2次分裂，頂細胞橫裂形成直線型三細胞原胚（圖4-3）。授粉后85 d，三細胞原胚頂端的1個細胞縱裂形成3層4個細胞的T形原胚（圖4-4）。之后，四細胞T形原胚中間部分的細胞進行平周分裂，生成六細胞胚。

授粉后90 d，胚體分裂，發(fā)育形成早期圓球胚，具有1個細胞的胚柄；胚柄細胞高度液泡化（圖4-5）。

授粉后120 d，胚體發(fā)育形成球形胚，占據(jù)了整個胚囊腔，胚柄開始退化（圖4-6）。

授粉后150 d，胚體保持球形胚，胚柄完全退化消失（圖4-7）。

之后，球形胚的有絲分裂終止，胚細胞具有濃密的細胞質(zhì)，在細胞生長的同時進行物質(zhì)積累和儲存。直到授粉后205 d種子成熟時胚體仍保持球形胚的形態(tài)，未能進入分化階段。成熟后的胚體約為8個細胞長、6個細胞寬，緊貼內(nèi)種皮（圖4-8）。

2.3.2 不同發(fā)育時期種皮（珠被）的特征 扇脈杓蘭種子的種皮由外種皮和內(nèi)種皮構(gòu)成，分別由外珠被和內(nèi)珠被發(fā)育而來。

外種皮的特征：授粉后55 d，外珠被由2層長方形薄壁細胞構(gòu)成，高度液泡化，厚度約為96μm；細胞核較大，整層外珠被細胞染色一致，外珠被中無微管組織（圖4-1）。伴隨著原胚的發(fā)育，外珠被細胞逐漸失水，種子成熟時成為薄膜狀的外種皮；種皮細胞的細胞質(zhì)及細胞器消失，成為失去生命力的死細胞，有加厚的環(huán)紋。

內(nèi)種皮的特征：授粉后55 d，內(nèi)珠被由1層細胞構(gòu)成，與外珠被細胞相比，內(nèi)珠被細胞小且排列整齊、緊密，細胞核大，細胞質(zhì)較濃且著色深（圖4-1）。在胚發(fā)育的整個時期，內(nèi)珠被細胞不進行分裂并隨著原胚的發(fā)育逐漸失水，內(nèi)珠被變?yōu)楦旅芨〉?層細胞，緊貼胚體，并發(fā)育成為內(nèi)種皮。

授粉后55 d，內(nèi)外珠被間出現(xiàn)空氣腔且在原胚發(fā)育過程中一直存在；種子成熟時，內(nèi)外種皮之間也有明顯的空氣腔（圖4-8）。

2.3.3 胚胎發(fā)育中的敗育現(xiàn)象 觀察結(jié)果表明（圖5-1～3）：在扇脈杓蘭種子胚胎的發(fā)育過程中存在敗育現(xiàn)象，且在胚胎發(fā)育的各個時期敗育率基本一致。其中，在雌配子體發(fā)育過程中，敗育的種子囊胚中無內(nèi)含物（圖5-3）；當胚胎發(fā)育成熟時，敗育的種子只有內(nèi)種皮和外種皮而無種胚（圖5-1）。扇脈杓蘭種子數(shù)量多，部分種子的敗育有利于其他發(fā)育種子獲得足夠的營養(yǎng)，發(fā)育充實且飽滿。

2.3.4 種胚生長的動態(tài)變化 扇脈杓蘭種胚自受精形成合子到發(fā)育為成熟球形胚約需95 d。由種胚的生長變化曲線（圖6）可知：種胚縱徑和橫徑的生長動態(tài)變化趨勢相似。

圖5 扇脈杓蘭敗育囊胚與正常囊胚的比較Fig.5 Comparison of abortive blastula with normal blastula of Cypripedium japonicum Thunb.

圖6 不同發(fā)育時期扇脈杓蘭種胚縱徑和橫徑的動態(tài)變化Fig.6 Dynam ic change of vertical and horizontal diameters of embryo in Cypripedium japonicum Thunb. seed at different development stages

授粉后55 d完成受精過程形成合子，合子的縱徑和橫徑分別為35.71和28.57μm。授粉后55～60 d，縱徑迅速增加，橫徑增長緩慢，平均日增長量分別為5.11和0.50μm，縱徑生長速率明顯大于橫徑；在此期間，合子橫裂生成雙細胞原胚，部分合子經(jīng)歷了2次橫裂生成三細胞原胚，因此種胚縱徑變化明顯。授粉后60～80 d，縱徑和橫徑的增長速率趨緩；此時，原胚處于由三細胞原胚向四細胞T形原胚的過渡期，在體積方面變化不明顯。授粉后80～90 d，縱徑和橫徑迅速增加，平均日增長量分別為5.13和2.92μm；在此期間三細胞原胚近合點端的頂細胞縱裂生成四細胞T形原胚，并有部分四細胞T形原胚進一步分裂形成六細胞胚和早期圓球胚，故種胚的體積迅速增大。授粉后90～110 d，種胚的縱徑和橫徑均有增長，縱徑的增長速率趨緩，橫徑的增長速率較快，該時間段原胚發(fā)育為早期圓球胚。授粉后110～130 d，種胚的縱徑和橫徑的生長速率再次加快，平均日增長量分別為3.20和1.21μm；此時期早期圓球胚的外層細胞進行垂周分裂，形成球形胚。授粉后130～200 d，種胚的縱徑和橫徑基本無變化，體積大小基本恒定，縱徑和橫徑長度分別為208.71和106.19μm；此時期早期球形胚發(fā)育至成熟球形胚，種胚呈橢球形。

3 討論和結(jié)論

3.1 果實發(fā)育過程

扇脈杓蘭果實的整個發(fā)育過程可分為4個發(fā)育時期，與多數(shù)被子植物的果實生長曲線相比較［4-7］，扇脈杓蘭果實的生長動態(tài)曲線較為平緩，由縱徑和橫徑的變化導致了果實形態(tài)的變化。第1個時期（授粉至授粉后20 d）縱徑生長速率比橫徑快，但第3個時期（授粉后30～50 d）橫徑生長速率明顯加快，導致果實的果型指數(shù)（L/D）的變化，果實形狀由長棒形變成梭形。據(jù)分析，授粉后20～30 d正值囊胚發(fā)育和大孢子生成時期，是影響扇脈杓蘭種子發(fā)育的關(guān)鍵時期，如采取相應措施（如增施肥料）以增強植株生長勢、促使囊胚得到更好的發(fā)育，則有利于提高有活力種子的數(shù)量和品質(zhì)。

3.2 傳粉至受精的間隔期

在不同植物間，花粉落到柱頭至其內(nèi)的精核與卵和極核融合完成受精過程所經(jīng)歷的時間有一定差異，大多數(shù)種類在10～48 h內(nèi)完成［8］。扇脈杓蘭的傳粉至受精間隔時間為55 d左右，明顯比大多數(shù)有花植物長。扇脈杓蘭花開放時子房瘦小，授粉結(jié)束后2周內(nèi)蒴果迅速增大，推測是花粉管在子房中生長的緣故。其內(nèi)容物可能含有促進胚珠發(fā)育和雌配子體成熟的生理調(diào)控物質(zhì)，其中的主要作用物質(zhì)及作用機制還有待進一步的研究分析。

3.3 胚胎發(fā)育過程

合子分裂和分化成胚胎的過程均按照一定的規(guī)律進行；被子植物種間胚胎發(fā)育的差異主要表現(xiàn)在合子最初幾次的分裂［9］。在扇脈杓蘭胚胎發(fā)育過程中具有合子第1次橫向分裂且頂細胞橫裂、基細胞不參與胚體的形成、不分裂形成1個胚柄細胞等特征。參考被子植物胚胎發(fā)育類型的劃分標準［10］，扇脈杓蘭幼胚的發(fā)育過程屬于石竹型。

蘭科植物胚胎發(fā)育類型多樣，特別是在胚柄的形態(tài)發(fā)育上更是如此。基于胚柄形態(tài)學，有學者將蘭科植物的胚柄劃分成5種類型［11］。盂蘭（Lecanorchis japonica Blume）的胚柄極其退化；玉鳳花屬（Habenaria Willd.）植物的胚柄非常發(fā)達，形成吸器狀的結(jié)構(gòu)；墨蘭〔Cymbidium sinense（Jackson ex Andr.） Willd.〕的胚胎在發(fā)育生成四細胞胚結(jié)構(gòu)之后，其中3個近珠孔端的細胞開始液化，最終變?yōu)榕弑毎?，頂細胞則繼續(xù)分裂形成胚體和另一部分胚柄［11］；與扇脈杓蘭同屬于杓蘭亞科的大花杓蘭（Cypripedium macranthum Sw.）在合子橫裂生成基細胞和頂細胞之后頂細胞繼續(xù)發(fā)育形成胚體，基細胞經(jīng)過1次分裂生成2細胞的狹長胚柄，并在種胚發(fā)育的過程中逐漸退化消失［12］。本研究結(jié)果表明：在經(jīng)過第1次橫裂之后扇脈杓蘭合子的頂細胞發(fā)育為胚體，而位于珠孔端的基細胞高度液泡化成為胚柄細胞，在胚胎發(fā)育過程中不分裂并逐漸退化消失。扇脈杓蘭的胚柄發(fā)育過程和臺灣杓蘭（Cypripedium formosanum Hayata）的胚柄發(fā)育過程一致，且與杓蘭屬其他植物的胚柄發(fā)育特征相比有其獨特性［12］。胚柄在有花植物早期發(fā)育中具有重要的作用［13］，與其他蘭科植物相比，扇脈杓蘭的胚柄不發(fā)達，對其胚胎發(fā)育過程中營養(yǎng)物質(zhì)的吸收可能有一定的影響。

蘭科植物不同屬、種間珠被的發(fā)育也存在較大差異，大多數(shù)蘭科植物在胚胎發(fā)育的同時內(nèi)珠被細胞被吸收，如兜蘭屬（Paphiopedilum Pfitz.）植物在胚胎發(fā)育過程中內(nèi)珠被細胞被吸收，成熟時僅余外層種皮［14］。而對杓蘭屬植物的研究結(jié)果表明：在胚胎發(fā)育過程中一直存在內(nèi)珠被［12，15］，成熟種子有內(nèi)外2層種皮，內(nèi)外種皮間具空氣腔，雙種皮和空氣腔可能是杓蘭屬植物種子的特征。作者的觀察結(jié)果表明：在合子形成時扇脈杓蘭的內(nèi)珠被和外珠被之間已產(chǎn)生空氣腔，這與杓蘭屬其他植物有所不同。臺灣杓蘭和扇脈杓蘭親緣關(guān)系十分緊密，二者同屬于杓蘭屬扇脈組，曾有學者將二者歸為一個種，二者的胚胎發(fā)育過程也比較一致，但臺灣杓蘭是在胚胎發(fā)育至球形胚時期逐漸形成空氣腔［15］，故空氣腔形成時期的不同可作為區(qū)分扇脈杓蘭和臺灣杓蘭的特征之一。

本研究中，扇脈杓蘭在大孢子發(fā)生與胚胎發(fā)育過程中均出現(xiàn)不同程度的敗育現(xiàn)象，其中大孢子發(fā)育階段敗育率比較低，約12％，屬于正?，F(xiàn)象，因為大多數(shù)植物在此發(fā)育階段的敗育率一般為5％ ～15％［16］。在扇脈杓蘭胚胎發(fā)育至成熟種子的過程中，無種胚的種子比例為32％，可能只有部分胚囊能夠進行正常的受精而形成合子，或者在胚胎發(fā)育過程中存在胚胎停止發(fā)育和異常降解現(xiàn)象。所以，要闡明扇脈杓蘭種子敗育的原因還需要進行小孢子發(fā)生、雄配子體發(fā)育以及傳粉和受精生物學等方面的研究。

3.4 影響種子萌發(fā)的因素

蘭科植物不同屬、種之間種子的大小、形態(tài)、結(jié)構(gòu)及顏色等性狀差異較大，故種子性狀可作為分類、系統(tǒng)演化研究及闡述種子生長模式的依據(jù)。曾碧玉等［17］對蝦脊蘭（Calanthe discolor Lindl.）、羊耳蒜〔Liparis japonica（Miq.）Maxim.〕、石仙桃（Pholidota chinensis Lindl.）及密花石斛（Dendrobium densiflorum Lindl.）4種野生蘭花的果莢、種子和種胚性狀進行了初步研究，認為不同種的種子大小和種胚大小間并無直接相關(guān)性。與上述4種蘭科植物相比，扇脈杓蘭的種子最大、種子中種胚的比例最小。

扇脈杓蘭種子的生活力較高，但萌發(fā)較困難，表明種子難于萌發(fā)不是其生活力低所引起的，而是其他因素導致的。石仙桃和密花石斛種子萌發(fā)較快且萌發(fā)率高，這與它們的種子結(jié)構(gòu)（具種孔、種胚占種子比例大和種胚濃密等）有關(guān)［17］。而扇脈杓蘭的種胚較小，在種子中的比例較小，可能是扇脈杓蘭種子萌發(fā)慢且萌發(fā)率低的原因之一。

扇脈杓蘭種子中幾乎沒有貯藏營養(yǎng)物質(zhì)，而且在種子中也未觀察到貯藏營養(yǎng)物質(zhì)的組織，這一特征可能與其野生特性有關(guān)。一方面保證種子不受外界不良環(huán)境影響，有利于植株的生存；另一方面則導致種子在自然條件下萌發(fā)困難。種子是植物生活史周期中最脆弱的階段，種子質(zhì)量直接使扇脈杓蘭種群的生存和發(fā)展受到限制和干擾，這可能是導致扇脈杓蘭種群瀕危的重要因素之一。

扇脈杓蘭種子成熟后其種胚尚未發(fā)育完全，可能是造成其種子休眠的原因之一。目前針對植物種子休眠調(diào)控機制有“光調(diào)控”、“呼吸代謝調(diào)控”和“激素調(diào)控”等假說，而扇脈杓蘭相關(guān)方面的研究未見報道。造成植物種子休眠的主要原因有種皮障礙、胚后熟和種子內(nèi)存在某些抑制物質(zhì)等因素，而影響扇脈杓蘭種子萌發(fā)的決定因素究竟是什么尚需進一步深入研究。

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